楊玉凱, 陳藝群,2, 林碧英, 李彩霞

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省中科生物股份有限公司，福建 泉州 362000)

植物的生長發(fā)育受到溫度、養(yǎng)分和光照等環(huán)境因子的影響，在這些環(huán)境因子中，光扮演著重要的角色.光不緊是調(diào)控植物生長發(fā)育的信息源，同時也是植物葉片光合作用的原動力[1].光質(zhì)是光的重要屬性，在自然條件下，天氣等原因使得照在植物上的光譜并不穩(wěn)定[2]，極大地影響植物的光合作用.隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技水平的提高，人們開始利用發(fā)光二極管(light mitting diode, LED)的光源來模擬植物的吸收光譜，促進(jìn)植物的光合作用，以期實現(xiàn)精良、高效的現(xiàn)代農(nóng)業(yè).研究發(fā)現(xiàn)，不同LED光質(zhì)對萵苣[3]、煙草[4]、番茄[5]等作物光合作用的影響并不一致.在光質(zhì)對茄子光合特性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，紅光處理下茄子的光合效率要高于藍(lán)光[6]，而紅藍(lán)組合光的效應(yīng)要好于單色光[7].但前人的研究大多集中在紅、藍(lán)光和紅藍(lán)組合光上，且缺少對茄子幼苗不同時期的動態(tài)跟蹤.因此，本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上，采用LED作為光源，增加綠光處理，通過對不同時期茄子幼苗葉片中光合色素含量、PSⅡ活性及后期的光合性能進(jìn)行分析，以模擬出適合茄子光合作用的吸收光譜，并為LED不同單色光以及組合光對植物光合作用影響的研究提供一些參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

供試茄子(SolanummelongenaL.)品種為‘紫冠’，由農(nóng)友種苗(中國)有限公司提供.LED和白色熒光燈均購自惠州可道科技股份有限公司，額定功率11 W，紅光、藍(lán)光、綠光的峰值波長分別為666、445、516 nm，3種顏色分別調(diào)光0～100%.

1.2 試驗設(shè)計

表1 各處理的光照強度Table 1 Light intensities for different treatments

試驗在福建農(nóng)林大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)設(shè)施溫室和人工氣候室內(nèi)進(jìn)行.使用72孔穴盤進(jìn)行育苗，育苗基質(zhì)為草炭∶珍珠巖∶蛭石=3∶1∶1的混合基質(zhì).當(dāng)茄子幼苗長至2葉1心時，選取長勢一致的茄子幼苗，移栽至塑料營養(yǎng)缽(10 cm×10 cm)中，每缽1株，緩苗2 d后，將其放入不同的光質(zhì)培養(yǎng)架上，分別設(shè)置白光(CK) 、紅光(R)、藍(lán)光(B)、綠光(G)、紅藍(lán)組合光(8R/2B、5R/5B、2R/8B)、紅藍(lán)綠組合光(5R/4B/1G)8個處理.各處理的光照強度見表1.

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 葉綠素含量的測定 葉綠素含量采取混合液提取法[8]測定.

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的測定 不同光質(zhì)分別處理6、12、18、24 d后，使用M系列調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)IMAGING-PAM測定，在測定前先將試驗材料進(jìn)行30 min暗適應(yīng)處理，然后選取不同處理幼苗生長點以下的第3片真葉進(jìn)行測定，測定參數(shù)包含光系統(tǒng)PSⅡ的最大光化學(xué)效率(maximum photochemical efficiency of optical system PSⅡ, Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(PSⅡ actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light, ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient, qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)、電子傳遞速率(electron transport rate, ETR).每個處理設(shè)3次重復(fù).

1.3.3 光合參數(shù)的測定 測定參數(shù)包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、水分利用率(凈光合速率/蒸騰速率)，在光質(zhì)處理第24天的9:00—11:00，采用CIRAS-3光合測定系統(tǒng)測定，每個處理設(shè)3次重復(fù).測定期間，大氣二氧化碳濃度390 μmol·mol-1，葉溫27 ℃，相對濕度80%，光合有效輻射1 682 μmol·m-2·s-1(茄子葉片光飽和點)，葉室流量200 mL·min-1，葉片測定面積1.75 cm2.

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，使用DPS(7.05)軟件的Duncan進(jìn)行單因素方差分析，并用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析(P<0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 光質(zhì)對茄子葉片光合色素含量的影響

2.1.1 葉綠素a含量 由表2可知，不同光質(zhì)對茄子幼苗葉片葉綠素a含量的影響顯著.處理6 d后，5R/4B/1G處理組的葉綠素a含量最大，2R/8B處理組其次，8R/2B處理組最小.處理12 d后，除B處理組的葉綠素a含量顯著低于CK外，其他處理組與CK的差異不顯著.處理18 d后，與CK相比，R、B、G、8R/2B處理組的葉綠素a含量顯著低于CK，而5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著.處理24 d后，各處理組葉綠素a含量的大小為：CK>2R/8B>5R/5B>5R/4B/G>8R/2B>R>G>B，其中，R、B、G、8R/2B處理組的葉綠素a含量顯著低于CK，而5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著.總的來說，在整個光質(zhì)處理期間，單色光R、B、G處理組的葉綠素a含量小于CK，而組合光5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著.

表2 光質(zhì)對茄子幼苗葉片光合色素含量的影響1)Table 2 Effects of light quality on photosynthetic pigment content in the leaves of eggplant seedlings

1)同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

2.1.2 葉綠素b含量 由表2可知，在整個光質(zhì)處理期間，茄子幼苗葉片葉綠素b含量的變化趨勢與葉綠素a含量的變化趨勢相同.處理6 d后，各光質(zhì)處理下的葉綠素b含量不存在顯著差異.處理12 d后，2R/8B處理組的葉綠素b含量最大，為0.84 mg·g-1，但與CK的差異不顯著；B處理組的葉綠素b含量最小，為0.63 mg·g-1，比CK小22.22%，并顯著低于其他處理組.處理24 d后，各處理組葉綠素b含量的大小為：CK>2R/8B>5R/5B>5R/4B/1G>8R/2B>R>G>B，其中，2R/8B、5R/5B、5R/4B/1G處理組的葉綠素b含量與CK的差異不顯著，而R、G、B、8R/2B處理組顯著低于CK.總的來說，與CK相比，純藍(lán)光對葉綠素b含量的提高沒有明顯的促進(jìn)作用，而組合光處理組的葉綠素b含量與CK的差異不大；紅藍(lán)組合光處理下，葉綠素b含量的大小為：2R/8B>5R/5B>8R/2B，表明在紅藍(lán)組合光中，藍(lán)光所占的比例越大，越有利于提高葉綠素b含量.

2.1.3 類胡蘿卜素含量 類胡蘿卜素含量反映了葉片進(jìn)行光合呼吸作用的能力.由表2可知，不同光質(zhì)處理下茄子幼苗葉片的類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)不同的變化趨勢.處理6 d后，5R/4B/1G處理組的類胡蘿卜素含量最大，為0.34 mg·g-1，比CK高10.00%，存在顯著差異，而其他處理組與CK的差異不顯著.處理12 d后，除了B處理組的類胡蘿卜素含量顯著低于CK外，其他處理組與CK的差異不顯著.處理18 d后，8R/2B、2R/8B處理組的類胡蘿卜素含量與CK的差異不顯著，而其他處理組顯著低于CK.處理24 d后，2R/8B處理組的類胡蘿卜素含量最高，達(dá)0.41 mg·g-1，比CK高10.81%，存在顯著差異；除了2R/8B處理組的類胡蘿卜素含量與CK存在顯著差異外，其他處理組與CK的差異不顯著.總的來說，不同光質(zhì)處理下的類胡蘿卜素含量沒有呈現(xiàn)規(guī)律性的變化趨勢，不同處理間的差異隨著不同處理時期而發(fā)生變化.

2.1.4 葉綠素a/葉綠素b 由表2可知，不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片葉綠素a/葉綠素b的影響是不同的.隨著處理時間的延長，不同光質(zhì)處理組的葉綠素a/葉綠素b與CK的差異明顯.處理6 d后，5R/4B/1G處理組的葉綠素a/葉綠素b最大，B處理組其次，G處理組最小，但各光質(zhì)處理下的葉綠素a/葉綠素b與CK的差異不顯著.處理12 d后，B處理組的葉綠素a/葉綠素b最大，并顯著高于其他處理組；R、G處理組的葉綠素a/葉綠素b較小，分別為2.90、2.92，顯著低于其他處理組.處理24 d后，各處理組葉綠素a/葉綠素b的大小為：B>R>G>CK>5R/5B>5R/4B/1G>2R/8B>8R/2B，除了B處理組的葉綠素a/葉綠素b顯著高于CK外，其他光質(zhì)處理組與CK的差異不顯著.總的來說，B處理組的葉綠素a/葉綠素b一直保持較高的趨勢，顯著高于CK，而其他處理組與CK沒有太大的差異.

2.1.5 葉綠素(a+b)含量 由表2可知，隨著處理時間的延長，茄子幼苗葉片葉綠素(a+b)含量的變化趨勢與葉綠素a、葉綠素b含量的變化趨勢相同.處理6 d后，5R/4B/1G處理組的葉綠素(a+b)含量最大，2R/8B處理組其次，8R/2B處理組最小.處理24 d后，各處理組葉綠素(a+b)含量的大小為：CK>2R/8B>5R/5B>5R/4B/G>8R/2B>R>G>B，但2R/8B、5R/5B、5R/4B/1G處理組的葉綠素(a+b)含量與CK的差異不顯著，而R、G、B、8R/2B處理組顯著低于CK.在整個光質(zhì)處理期間，紅藍(lán)組合光處理組葉綠素(a+b)含量的大小為：2R/8B>5R/5B>8R/2B，說明在紅藍(lán)組合光中，隨著藍(lán)光比例的增大，葉綠素(a+b)含量會得到提高.

2.2 光質(zhì)對茄子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2.1 Fv/Fm 從圖1可以看出，不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片F(xiàn)v/Fm的影響是不同的.處理6 d后，5R/4B/1G處理組的Fv/Fm最大，5R/5B處理組其次，B處理組最小，B處理組顯著低于其他處理組；同時，R、G處理組的Fv/Fm也相對較小，但與CK的差異不顯著.處理18 d后，單色光R、B、G處理組的Fv/Fm顯著低于其他處理組，而組合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著.處理24 d后，5R/4B/1G處理組的Fv/Fm最大，CK其次，R處理組最小，其中，R、B、G處理組的Fv/Fm顯著低于CK，而8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著.總的來說，與CK相比，單色光R、B、G處理組會顯著降低茄子幼苗葉片的Fv/Fm，而組合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組的Fv/Fm與CK的差異不顯著.

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖1 光質(zhì)對茄子幼苗葉片F(xiàn)v/Fm的影響Fig.1 Effect of light quality on Fv/Fm of eggplant leaves

2.2.2 ΦPSⅡ 從圖2可以看出，不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片ΦPSⅡ的影響是不同的.處理6 d后，2R/8B、5R/4B/1G處理組的ΦPSⅡ較大，分別為0.43、0.44，與CK的差異顯著，而R、B、G、8R/2B、5R/5B處理組的ΦPSⅡ顯著低于CK.處理12 d后，CK的ΦPSII最大，并顯著高于其他處理.處理24 d后，各處理組ΦPSⅡ的大小為：CK>5R/4B/1G>5R/5B>2R/8B>8R/2B>B>G>R，除了5R/5B、5R/4B/1G處理組的ΦPSⅡ與CK的差異不顯著外，其他處理組顯著低于CK.總的來說，與CK相比，R、B、G處理會顯著降低ΦPSⅡ，組合光處理比單色光處理更有利于提高ΦPSⅡ.

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖2 光質(zhì)對茄子幼苗葉片ΦPSⅡ的影響Fig.2 Effect of light quality on ΦPSⅡ of eggplant leaves

2.2.3 NPQ 從圖3可以看出，隨著處理時間的延長，不同光質(zhì)處理下茄子幼苗葉片的NPQ呈現(xiàn)不同的變化趨勢.處理6 d后，CK的NPQ最大，除了R、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著外，其他光質(zhì)處理組顯著低于CK.處理12 d后，R處理組的NPQ最大，比CK高35.29 %，顯著高于其他處理組.處理18 d后，NPQ以G處理組的最大，達(dá)0.25，比CK高30.37%，顯著高于其他處理組；R、B、2R/8B、5R/4B/1G處理組的NPQ低于CK.處理24 d后，各處理組NPQ的大小為：G>CK>5R/5B>5R/4B/1G>8R/2B>2R/8B>B>R，其中，G處理組的NPQ顯著高于其他處理組，5R/5B處理組與CK的差異不顯著，其他處理組顯著低于CK.

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖3 光質(zhì)對茄子幼苗葉片NPQ的影響Fig.3 Effect of light quality on NPQ of eggplant leaves

2.2.4 qP 從圖4可以看出，不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片qP的影響是不同的，不同處理之間的差異也隨著處理時間的延長呈現(xiàn)不同的變化趨勢.處理6 d后，5R/5B處理組的qP最大，8R/2B處理組其次，G處理組最小；R、8R/2B、5R/5B、2R/8B處理組的qP顯著高于CK，而B、G處理組顯著低于CK.處理12 d后，B、8R/2B、5R/4B/1G處理組的qP與CK的差異不顯著，而R、G、5R/5B、2R/8B處理組顯著低于CK.處理18 d后，qP以8R/2B處理組的最大，CK其次，R處理組最小；除了8R/2B、5R/4B/1G處理組的qP與CK的差異不顯著外，其他光質(zhì)處理組的qP顯著低于CK.處理24 d后，各處理組qP的大小為：5R/4B/1G>5R/5B>2R/8B>8R/2B>CK>B>G>R，組合光處理下的qP高于CK，其中，5R/4B/1G、5R/5B處理組與CK存在顯著差異，而R、B、G處理組顯著低于CK.

2.2.5 ETR 從圖5可以看出，不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片ETR的影響是不同的.處理6 d后，組合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組的ETR較大，分別為23.51、23.27、21.42、21.44，分別比CK高23.80%、22.54%、12.80%、12.90%，顯著高于CK，而單色光R、G、B處理組與CK的差異不顯著.處理18 d后，與CK相比，R、G處理組的ETR顯著低于CK，而B處理組、組合光處理組與CK的差異不顯著.處理24 d后，各處理組ETR的大小為：5R/4B/1G>5R/5B>2R/8B>8R/2B>CK>B>G>R，其中，5R/4B/1G、5R/5B處理組的ETR顯著高于CK，2R/8B、8R/2B處理組與CK的差異不顯著，而R、B、G處理組顯著低于CK.總的來說，與CK相比，單色光R、B、G處理會降低ETR，而組合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理會提高ETR.

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖4 光質(zhì)對茄子幼苗葉片qP的影響Fig.4 Effect of light quality on qP of eggplant leaves

圖柱上附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).圖5 光質(zhì)對茄子幼苗葉片ETR的影響Fig.5 Effect of light quality on ETR of eggplant leaves

2.3 光質(zhì)對茄子葉片光合參數(shù)的影響

光質(zhì)對茄子幼苗葉片光合參數(shù)的影響如表3所示.

表3 光質(zhì)對茄子幼苗葉片光合參數(shù)的影響1)Table 3 Effects of light quality on photosynthetic parameters of eggplant leaves

1)同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

從表3可以看出，不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片光合參數(shù)的影響存在顯著的影響.各光質(zhì)處理組凈光合速率的大小為：5R/5B>2R/8B>8R/2B>B>CK>5R/4B/1G>G>R，其中，5R/5B處理組的凈光合速率最大，為32.67 μmol·m-2·s-1.蒸騰速率以2R/8B處理組的最大，8R/2B處理組其次，G處理組最??；R、8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組的蒸騰速率與CK的差異不顯著，而B、G處理組顯著低于CK.各處理組胞間二氧化碳濃度的大小為：R>G>5G/4B/1G>CK>8R/2B>B>2R/8B>5R/5B，其中，R、G處理組的胞間二氧化碳濃度顯著高于CK，5R/5B處理組顯著低于CK，B、8R/2B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著.水分利用率以5R/5B處理組的最高，為6.32，比CK高17.69%.

3 討論

3.1 不同光質(zhì)處理對光合色素含量的影響

葉綠素含量作為衡量植物生長發(fā)育狀況的一項重要指標(biāo)，體現(xiàn)了葉片對光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力，其含量與組成直接影響葉片的光合效率[9].本試驗結(jié)果表明：單色光R、B、G處理會顯著降低茄子幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量，而組合光5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G處理組與CK的差異不顯著，這與劉振威等[10]在番茄上的研究結(jié)果基本一致；同時還發(fā)現(xiàn)在紅藍(lán)組合光中，隨著藍(lán)光比例的增加及紅光比例的減少，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量呈邊際遞增的趨勢，這與孫洪助等[11]在生菜上的研究結(jié)果相一致.陳祥偉等[12]研究表明，紅、藍(lán)單色光以及紅藍(lán)組合光處理對小白菜類胡蘿卜素含量的影響較小，差異不顯著，這與本試驗的研究結(jié)果相一致.本試驗結(jié)果還表明：茄子幼苗葉片在藍(lán)光處理下的葉綠素a/葉綠素b一直保持最大的趨勢，呈陽生植物特性，這與徐凱等[13]在草莓上的研究結(jié)果相一致；而紅光和綠光處理下的葉綠素a/葉綠素b一直保持較小的趨勢，呈陰性植物特性，這與陳嫻等[14]在韭菜上的研究結(jié)果不一致.這可能是由于不同植物葉綠素合成對光譜的吸收具有選擇性，不是完全一致的，也可能與試驗設(shè)計中的光質(zhì)配比及光照強度不同等有關(guān).

3.2 不同光質(zhì)處理對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)有不同的影響.Ramalho et al[15]研究表明，不同光質(zhì)處理會顯著影響咖啡葉片的Fv/Fm和ETR.Fv/Fm反映了植物的潛在最大光合效率，可以用來衡量植物葉片PSⅡ的潛在活性[16].ΦPSⅡ反映了PSⅡ系統(tǒng)的實際光合效率，可以用來衡量植物葉片光合電子傳遞效率.qP表示反應(yīng)中心的開放程度，與ETR呈正相關(guān).NPQ表示植物將多余光能耗散為熱量的能力，可以用來衡量植物的光保護(hù)能力.本試驗結(jié)果表明，在整個光質(zhì)處理期間，各光質(zhì)處理下茄子幼苗葉片的Fv/Fm差異顯著，而qP、ΦPSⅡ、NPQ在不同處理期間表現(xiàn)出不同的變化趨勢.其中，單色光R、B、G處理組的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ在整個光質(zhì)處理期間顯著低于CK和組合光處理組，這與陳祥偉等[17]在烏塌菜上的研究結(jié)果基本相似.而在處理后期，組合光處理組的NPQ低于CK，這說明組合光處理下的茄子幼苗葉片吸收的光能較多地用于光合電子傳遞，以熱的形式耗散掉的光能就相對較少，這與曹剛[18]在黃瓜上的研究結(jié)果相一致.ETR反映了表觀電子傳遞的效率，會直接影響凈光合速率.本試驗結(jié)果表明，組合光處理會提高茄子幼苗葉片的ETR，保證了組合光處理下有較高的光合能力，這與王玲平等[19]在水果黃瓜，蘇娜娜等[20]在黃瓜上的研究結(jié)果相一致.

3.3 不同光質(zhì)處理下光合參數(shù)的變化

不同光質(zhì)處理對茄子幼苗葉片光合參數(shù)的影響存在明顯的差異.許莉等[3]研究不同光質(zhì)(白、紅、藍(lán)、黃)對葉用萵苣葉片光合作用的影響，結(jié)果表明，凈光合速率以紅光處理的最強，黃光其次，藍(lán)光最低；張瑞華等[21]研究表明，綠光處理下的生姜葉片凈光合速率最高.可見，不同植物的凈光合速率對光質(zhì)的響應(yīng)不同.本試驗結(jié)果表明， R、G處理組的茄子幼苗葉片的凈光合速率較低，顯著低于CK，這與閆萌萌等[22]在花生幼苗上的研究結(jié)果相一致；組合光5R/5B、2R/8B處理組均有利于提高凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，這與陳祥偉等[23]在烏塌菜上的研究結(jié)果相一致；5R/5B處理組的胞間二氧化碳濃度最低，顯著低于CK，表明5R/5B處理下葉片對CO2的利用率較高，從而使凈光合速率得到提高，這與劉慶等[24]在草莓上的研究結(jié)果相一致；B、5R/5B、2R/8B處理會顯著提高水分利用率，這與曹剛[18]發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)組合光處理會提高黃瓜和結(jié)球甘藍(lán)的水分利用率的研究結(jié)果基本一致.

綜上所述，相比于單色光，紅藍(lán)組合光更有利于茄子幼苗葉片光合色素含量的積累；同時，葉片的Fv/Fm、ETR、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率也是在紅藍(lán)組合光條件下表現(xiàn)得最好，其中尤以紅藍(lán)組合光5R/5B處理組表現(xiàn)最為突出，最有利于茄子幼苗葉片進(jìn)行光合作用，可作為促進(jìn)茄子苗期光合作用的最優(yōu)光質(zhì)組合.