硅提高植物耐旱性研究進(jìn)展

劉 鐸 ，李 平 ，楊慶山 ，梁志杰 ，，郭 魏 ，齊學(xué)斌

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453002；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，河南 新鄉(xiāng) 453002；3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全水環(huán)境因子風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室，河南 新鄉(xiāng) 453002；4.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014）

硅是一種自然界中很常見(jiàn)的化學(xué)元素，其在地殼中的含量?jī)H次于氧，占地殼總質(zhì)量的26.4%。自然界中硅很少以單質(zhì)狀態(tài)存在，其通常以二氧化硅或者硅酸鹽的形式分布于砂石、巖石以及土壤中［1］。

我國(guó)52%的耕地面積位于干旱與半干旱地區(qū)［2］。受氣候變化影響，全球氣溫不斷升高導(dǎo)致干旱與半干旱地區(qū)的水分缺乏以及干旱危害日益嚴(yán)重，進(jìn)一步加劇了干旱、半干旱地區(qū)水資源短缺，干旱已經(jīng)成為制約我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全的首要因素。

已有研究表明，施用硅肥能夠減少植物對(duì)水分的需求，從而達(dá)到提高植物耐旱性的目的［3］。此外，相比于一些化學(xué)調(diào)節(jié)劑和化學(xué)肥料，硅是一種綠色無(wú)污染、環(huán)境友好型肥料，例如，一些研究表明，施用硅可以提高植物抵御病蟲(chóng)害的能力［4］，比農(nóng)藥更加環(huán)保，這對(duì)于發(fā)展綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)具有十分重要的意義。因此，有必要對(duì)國(guó)內(nèi)外硅提高植物耐旱性研究進(jìn)行系統(tǒng)梳理，弄清目前研究存在的主要問(wèn)題，并深入挖掘該領(lǐng)域研究前沿和熱點(diǎn)，為研發(fā)調(diào)節(jié)植物耐旱功能硅肥料，以期緩解干旱半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)用水緊缺的現(xiàn)狀，保障國(guó)家糧食安全。

1 硅對(duì)干旱脅迫下植物種子萌發(fā)及生長(zhǎng)發(fā)育的影響

干旱脅迫是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵限制因子，植物生長(zhǎng)受到干旱脅迫時(shí)，首先表現(xiàn)為干旱嚴(yán)重限制種子萌發(fā)。其次，植物生長(zhǎng)受到顯著的抑制，微觀層面主要表現(xiàn)為細(xì)胞水分流失外滲、細(xì)胞收縮，宏觀方面表現(xiàn)為鮮重和生物量減小、葉面積萎縮、株高降低以及干物質(zhì)積累減少［5］。

1.1 硅對(duì)干旱脅迫下植物種子萌發(fā)的影響

已有研究表明硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下植物種子萌發(fā)并維持其正常生長(zhǎng)與發(fā)育。吳淼等［6］研究表明，添加外源硅能夠顯著提高干旱脅迫下紫花苜蓿種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，并促進(jìn)胚根生長(zhǎng)。董文科等［7］研究表明，硅能夠提高干旱脅迫下黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及活力指數(shù)。張文晉等［8］研究表明，硅能夠提高干旱脅迫下甘草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及胚根長(zhǎng)度。以上研究均表明硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下植物種子正常發(fā)芽。

1.2 硅對(duì)干旱脅迫下植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鄭世英等［9］研究發(fā)現(xiàn)，外源添加硅能夠提高干旱脅迫下野生大豆幼苗的地上與地下部分的干重和鮮重。在一定濃度范圍內(nèi)，隨著硅濃度的增大，這種促進(jìn)效應(yīng)呈上升趨勢(shì)。丁燕芳等［10］研究發(fā)現(xiàn)，PEG（聚乙二醇）干旱脅迫下不同品種小麥幼苗的鮮重和干重均顯著下降，外源添加1.0 mmol/L硅能夠顯著提高各品種小麥幼苗的鮮重和干重。汪曉琳［11］研究發(fā)現(xiàn)，水培模擬PEG干旱脅迫條件下，通過(guò)外源添加硅能夠提高楊樹(shù)幼苗的地上、地下以及總干重。張環(huán)緯等［12］研究表明，外源添加1.0 mmol/L硅能夠提高干旱脅迫下煙草幼苗的株高、葉面積、根系體積、根系干重以及地上部干重。曾瑞兒等［13］研究表明，硅能提高干旱脅迫下花生幼苗的地上和地下部分鮮重和生物量。以上研究均表明硅能夠促進(jìn)干旱脅迫植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

2 硅對(duì)干旱脅迫下植物水分及光合作用的影響

干旱脅迫下，植物失水過(guò)多，葉片水分含量和水勢(shì)會(huì)顯著降低，并且葉綠素含量和光合作用強(qiáng)度也會(huì)受到影響而降低。

2.1 硅對(duì)干旱脅迫下植物水分狀況的影響

陳偉等［14］研究表明，干旱脅迫下通過(guò)添加外源硅能夠提高水稻葉片水勢(shì)及水分利用效率。Gong等［15］研究發(fā)現(xiàn)，添加外源硅能夠防止干旱脅迫下小麥水分流失，保持小麥葉片含水量。Gong［16］認(rèn)為，硅之所以能提高干旱脅迫下小麥葉片含水量，主要是由于添加硅后使得小麥葉片變厚，減少蒸騰水分流失。石玉［17］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下通過(guò)外源添加硅能夠有效提高番茄幼苗葉片相對(duì)含水量、總含水量，并抑制葉片水勢(shì)下降。Liu等［18］研究表明，硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下高粱幼苗根系中SbPIP1∶6、SbPIP2∶2、SbPIP2∶6等水通道蛋白相關(guān)基因的表達(dá)上調(diào)，從而促進(jìn)其水分吸收。以上研究表明，硅能夠改善干旱脅迫下植物的水分狀況，但是硅究竟是通過(guò)在葉片沉積防止干旱脅迫下水分過(guò)多流失，還是通過(guò)促進(jìn)水通道蛋白基因表達(dá)上調(diào)來(lái)促進(jìn)水分吸收，還有待進(jìn)一步揭示其機(jī)理。

2.2 硅對(duì)干旱脅迫下植物光合作用的影響

光合作用對(duì)于植物正常生長(zhǎng)至關(guān)重要，Gong等［19］研究表明，外源添加硅能夠提高干旱脅迫下小麥的凈光合速率，但是無(wú)論在干旱還是硅處理?xiàng)l件下，都不會(huì)顯著影響小麥葉片中CO2濃度，因此氣孔并不是抑制小麥光合作用的主要限制因子。Hattori等［20］研究發(fā)現(xiàn)，外源硅可以提高干旱脅迫下高粱的凈光合速率，且氣孔因子并不是限制因素。植物葉片中的葉綠素對(duì)于維持植物正常的光合作用很重要，曾瑞兒等［13］研究表明，硅能夠減少干旱脅迫下花生幼苗葉片內(nèi)的葉綠素含量，同時(shí)能提高花生幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，卻降低了蒸騰速率，這可能是因?yàn)楣柙谌~片中沉積，防止了水分過(guò)多散失，提高了水分利用效率。同時(shí)，硅能提高干旱脅迫下花生幼苗的實(shí)際光化學(xué)速率（ФPSⅡ）、最大光化學(xué)速率（Fv/Fm）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），降低非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。Lobato等［21］研究表明，硅能夠防止干旱脅迫下辣椒幼苗葉片葉綠素含量減少，從而改善辣椒幼苗的光合作用。Zhang等［22］通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)硅能夠防止干旱脅迫下西紅柿幼苗葉綠素含量的減少，提高其實(shí)際光化學(xué)速率（ФPSⅡ）、最大光化學(xué)速率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）以及光合電子傳遞效率（ETR），還能夠促進(jìn)光合作用相關(guān)基因PetE、PetF、PsbP、PsbQ、PsbW和Psb28的表達(dá)。從以上研究結(jié)果可以看出，硅可以通過(guò)直接或者間接調(diào)控葉綠素含量,促進(jìn)相關(guān)光合基因的表達(dá)，以達(dá)到維持干旱脅迫下植物正常光合作用的目的。但是，硅是以何種方式防止干旱脅迫下植物葉片中葉綠素流失，通過(guò)哪種過(guò)程調(diào)控植物光合作用相關(guān)基因，其機(jī)理還有待進(jìn)一步揭示。

3 硅對(duì)干旱脅迫下植物生理的影響

3.1 硅增強(qiáng)干旱條件下植物抗氧化調(diào)控能力

植物在正常的生長(zhǎng)條件下體內(nèi)活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生與消除是動(dòng)態(tài)平衡的，干旱條件下會(huì)產(chǎn)生大量活性氧物質(zhì)，打破這種平衡，使植物遭受到氧化脅迫［23］。

已有很多研究表明，在鹽堿、重金屬以及干旱脅迫條件下硅能夠提高植物抗氧化脅迫能力。Gong［16］研究表明，小麥在干旱脅迫下，通過(guò)添加硅能增加其脂肪酸含量并降低各種氧化蛋白含量，表明硅能夠減輕干旱脅迫下植物所受到的氧化脅迫損傷。同樣還有很多研究表明硅能夠提高干旱脅迫下其他作物的抗氧化能力，如向日葵［24］、大豆［25］及水稻［26］等。

硅之所以能夠提高干旱脅迫下植物抵御氧化脅迫的能力，主要是由于硅能夠增強(qiáng)干旱脅迫下植物各種抗氧化酶活性、降低體內(nèi)活性氧（ROS）含量。鄭世英等［27］研究表明，小麥在干旱脅迫情況下，通過(guò)外源添加硅能夠有效提高其POD、CAT活性，同時(shí)降低MDA含量。楊慧穎等［28］研究表明，外源添加硅能夠有效提高干旱脅迫下肥皂草的SOD、POD以及CAT活性，降低MDA含量，穩(wěn)定CSH和ASA含量。曾瑞兒等［13］研究表明，花生幼苗在干旱脅迫下POD、SOD和CAT活性都會(huì)降低，MDA含量會(huì)增多。添加硅后能夠提高花生幼苗中各種抗氧化酶活性并降低MDA含量。吳淼等［6］研究發(fā)現(xiàn)，外源硅能夠提高干旱脅迫下紫花苜蓿幼苗的POD、SOD和CAT活性并降低MDA含量。Gunes等［29］研究表明，外源硅能夠提高干旱脅迫下鷹嘴豆的各種抗氧化酶活性，但是不同品種提高程度有差異性。以上研究表明硅能夠提高干旱脅迫下植物抵御氧化脅迫的能力，但是硅是通過(guò)何種方式調(diào)控干旱脅迫下植物抗氧化酶活性的，是通過(guò)直接作用于相關(guān)功能基因，還是通過(guò)控制植物生長(zhǎng)素間接調(diào)控的，其有關(guān)機(jī)理還有待進(jìn)一步揭示。

3.2 硅對(duì)干旱脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)的影響

植物在干旱脅迫條件下會(huì)通過(guò)體內(nèi)合成可溶性糖和脯氨酸等各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持植物細(xì)胞正常的滲透壓，防止水分流失，起到滲透調(diào)節(jié)作用［30］。Ming等［26］研究表明，硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下水稻根系中可溶性糖和有機(jī)酸類物質(zhì)的積累，從而降低根系滲透勢(shì)，促進(jìn)干旱脅迫下根系對(duì)水分的吸收。Pei等［31］研究表明，小麥在干旱脅迫下會(huì)積累大量脯氨酸，但是添加硅后，其脯氨酸積累量會(huì)降低，其認(rèn)為脯氨酸僅僅只是植物受傷害的表征值，并不起滲透調(diào)節(jié)作用。Yin等［32］研究表明，添加硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下高粱體內(nèi)可溶性糖的積累，降低脯氨酸含量，且不能降低根系水勢(shì)。潘月等［33］研究表明，外源硅降低了干旱脅迫下雷竹體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量。以上研究表明硅能夠促進(jìn)相關(guān)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，但也可能引起相關(guān)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的減少，這可能是由于硅對(duì)干旱脅迫下的植物起到了保護(hù)作用，提高了植物水分利用效率，使得植物無(wú)需在干旱脅迫下合成過(guò)多的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這也有可能與硅對(duì)干旱脅迫下植物碳氮代謝過(guò)程有關(guān)，更深層機(jī)理還有待進(jìn)一步通過(guò)研究去揭示。

3.3 硅對(duì)干旱脅迫下植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響

干旱脅迫會(huì)限制植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，包括根系對(duì)養(yǎng)分的吸收以及養(yǎng)分在植物體內(nèi)的正常轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育［34］。已有很多研究表明，硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，并且維持植物體內(nèi)各個(gè)器官的養(yǎng)分平衡。

Cengiz等［35］研究發(fā)現(xiàn)，硅能夠增加干旱脅迫下玉米體內(nèi)Ca和K的含量；Pei等［31］研究表明，硅能夠增加干旱脅迫下小麥體內(nèi)Ca、K和Mg的含量；Chen等［36］研究發(fā)現(xiàn)，硅能夠促進(jìn)干旱脅迫下水稻體內(nèi)的Ca和K的含量。Ca在植物響應(yīng)逆境脅迫中起著信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，能夠誘導(dǎo)一些抗逆功能基因表達(dá)，K對(duì)于維持干旱脅迫下植物體內(nèi)滲透平衡起著非常重要的作用，這也許是硅能夠提高植物抗逆性機(jī)制之一。Liang等［37］認(rèn)為硅之所以能夠促進(jìn)干旱下植物體內(nèi)Ca和K的積累，主要是因?yàn)楣杞档土酥参锛?xì)胞質(zhì)膜透性，提高了質(zhì)膜H+-ATP酶活性，促進(jìn)了植物對(duì)于Ca和K的吸收。有關(guān)硅對(duì)植物體內(nèi)P和N元素調(diào)控的機(jī)理，還存在很多不同觀點(diǎn)。Deren［38］研究發(fā)現(xiàn)，硅減少了水稻各個(gè)器官中N元素的含量，而Detmann等［39］研究表明硅能夠促進(jìn)水稻生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量，主要是由于硅促進(jìn)了水稻對(duì)于N的吸收。Gao等［40］研究表明，添加硅后減少了玉米中P元素的積累。Eneji等［41］研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是在正常生長(zhǎng)還是干旱脅迫條件下，硅都能夠促進(jìn)草本植物中P元素的積累。Gong 等［19］研究發(fā)現(xiàn)，硅促進(jìn)了干旱脅迫下小麥中P元素的積累。目前，有關(guān)硅對(duì)植物中N和P元素的吸收與積累的調(diào)控還不是很清楚，得到的結(jié)論也都不是很統(tǒng)一，還需要更多研究去探索硅對(duì)植物吸收N和P的調(diào)控機(jī)理。

4 結(jié)論與展望

硅雖然一直不被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素，但已經(jīng)有很多研究表明硅能夠?qū)χ参锷L(zhǎng)發(fā)育起到一定作用，硅能夠提高植物抵御病蟲(chóng)害、干旱、鹽堿以及重金屬等各種脅迫的能力；硅可以提高植物的耐旱性，主要原因認(rèn)為可能是硅在植物中沉積，能夠防止干旱脅迫條件下水分流失與養(yǎng)分流失，從而起到提高植物抗旱性的作用。很多研究已經(jīng)證明，硅能夠增加干旱脅迫下植物葉綠素含量，從而促進(jìn)干旱脅迫下植物光合作用，硅還能夠提高干旱脅迫下植物抗氧化酶活性，以減少活性氧過(guò)多積累，從而提高其抗氧化脅迫能力，硅還能夠促進(jìn)干旱脅迫下植物相關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，提高其抵御滲透脅迫能力，硅同樣能夠促進(jìn)干旱脅迫下植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素平衡，從而最終達(dá)到提高植物耐旱性的目的。

目前有關(guān)硅提高植物耐旱性的研究，盡管有一些分子生物學(xué)層面機(jī)理的研究，但更多集中在生理層面，而有關(guān)更深層次的分子機(jī)理還有待更進(jìn)一步揭示。例如，硅是如何調(diào)控干旱脅迫下植物有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成的，是通過(guò)直接作用于功能基因還是通過(guò)相關(guān)激素合成的間接作用促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，還有硅為何會(huì)促進(jìn)干旱脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖類物質(zhì)合成，而脯氨酸含量卻下降，這就涉及到硅對(duì)干旱脅迫下植物碳氮代謝的影響，以上這些問(wèn)題還需要進(jìn)一步深入研究。植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，同樣硅調(diào)控植物耐旱性也是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程。針對(duì)以上問(wèn)題，建議在今后研究中，應(yīng)該充分利用現(xiàn)代遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù)手段結(jié)合傳統(tǒng)生理生化手段，系統(tǒng)研究硅調(diào)控植物耐旱性機(jī)制，從而更進(jìn)一步從更深層次揭示硅調(diào)控植物耐旱性機(jī)理，為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。