左麗君，姜 寧，張愛忠

（黑龍江八一農(nóng)墾大學動物科技學院，黑龍江大慶 163319）

揮發(fā)性脂肪酸由微生物厭氧發(fā)酵產(chǎn)生，主要包括乙酸、丙酸和丁酸等[1]，在畜禽體內(nèi)有重要的營養(yǎng)與生理作用。不同種類的揮發(fā)性脂肪酸作用不同，其中以丁酸的刺激作用最強[2]。丁酸具有改善腸道發(fā)育、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、提高機體免疫、促進生長性能等功能[3]。但由于丁酸具有不良氣味和揮發(fā)性等特點，故常將丁酸制成化學結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定的丁酸鈉，仍具有丁酸的生理作用。丁酸鈉（C4H7O2Na）又名丁酸鈉鹽或者正丁酸鈉，具有特殊的奶酪酸敗的脂臭味，具有吸濕性，易溶于水和乙醇，適宜儲存在低溫通風干燥的地方。丁酸鈉分解時可能會產(chǎn)生有害物質(zhì)，如一氧化碳、氧化鈉、有毒或過敏性等煙塵和氣體，對皮膚、呼吸道和消化道等產(chǎn)生有害作用。目前，丁酸鈉因具有無耐藥性、無殘留和無污染等特點已被作為一種飼料添加劑。本文綜述了丁酸鈉對畜禽機體的營養(yǎng)及免疫調(diào)控作用，旨在為進一步深入研究丁酸鈉提供思路。

1 丁酸鈉的作用機理

丁酸鈉的有效成分是水解后生成的丁酸，丁酸通過β-氧化作用進行能量代謝，為腸道上皮細胞快速供能[4]。丁酸可以在線粒體中經(jīng)β-氧化生成乙酰輔酶A，啟動三羧酸循環(huán)為腸上皮細胞供能，可以促進腸細胞的分化增殖[5]，有益于完善腸道屏障功能，從而提高機體的免疫力。丁酸是有機酸的一種，可以直接降低胃腸道中的pH，并可以進入細胞內(nèi)，降低細菌胞內(nèi)pH，從而使不耐酸的細菌裂解死亡[6]。劉麗華[7]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以提高肉仔雞腺胃黏膜的胃泌素含量，胃泌素主要功能是刺激胃酸分泌。蔡鳳仙等[8]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加包膜丁酸鈉可以降低揚州鵝腺胃的pH，為胃蛋白酶提供一個良好的酸性環(huán)境，促進動物機體對蛋白質(zhì)的水解利用。結(jié)腸細胞可以將丁酸快速代謝產(chǎn)生ATP合成酮體[9]。丁酸鈉可以促進肉仔雞十二指腸、空腸和回腸杯狀細胞的增殖，杯狀細胞主要分泌黏液附于腸上皮表面，具有保護和潤滑腸道的作用[7]。丁酸可以抑制NF-?B-III的復合物分離出NF-?B，沒有NF-?B進入細胞核，從而使促炎癥細胞因子mRNA不能表達，抑制炎癥反應[10]。

2 丁酸鈉對畜禽機體的營養(yǎng)與免疫調(diào)控作用

2.1 丁酸鈉對畜禽胃腸道發(fā)育的影響 胃腸道是畜禽消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，腸道黏膜是機體的第一道免疫防線。腸道發(fā)育不完善會導致動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率降低，且抗病能力弱。因此，幼齡動物胃腸道的良好發(fā)育至關(guān)重要。幼齡動物斷奶后開始采食固體飼料，由于飼糧結(jié)構(gòu)的改變會產(chǎn)生斷奶應激，導致其小腸絨毛萎縮或隱窩增深等，幼齡動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力驟降，甚至會出現(xiàn)腹瀉現(xiàn)象。趙會利等[11]研究表明，在斷奶前后的犢牛飼糧中添加丁酸鈉可以有效增加斷奶犢牛瘤胃的絨毛寬度和絨毛高度，黏膜厚度也有增加趨勢，同時還提高了胃腸道的絨腺比（V/C）[11]。熊海濤[12]研究表明，飼料中添加丁酸鈉提高了仔豬腸道的絨毛高度和V/C。在肉仔雞飼糧中添加不同濃度的丁酸鈉可以不同程度提高其腸道的絨毛高度，降低隱窩深度，提高V/C[13]。V/C越小，說明腸道黏膜獲得改善，機體消化吸收功能增強，腹瀉率下降。丁酸鈉中起作用的丁酸和其他揮發(fā)性脂肪酸為胃腸道上皮細胞提供能源物質(zhì)[11]。因此，丁酸鈉可以通過直接給胃腸道上皮細胞供能來刺激瘤胃發(fā)育以及對小腸上皮細胞的營養(yǎng)作用，有益于維持腸道黏膜的完整。

2.2 丁酸鈉對畜禽胃腸道菌群的影響 初生畜禽的胃腸道是一個無菌環(huán)境，隨著食物的攝入以及外界環(huán)境的影響會逐漸形成一個穩(wěn)定的微生物區(qū)系。不同腸段內(nèi)的環(huán)境條件不同，因此腸段內(nèi)微生物的數(shù)量和種類也不同。一般而言，健康畜禽的胃腸道內(nèi)有益菌數(shù)量占主導地位，當有害菌數(shù)量過多時，畜禽會表現(xiàn)出病理現(xiàn)象。微生物區(qū)系對于畜禽胃腸道的營養(yǎng)消化吸收以及免疫功能有復雜影響。

李虹瑾等[14]研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，在基礎(chǔ)日糧中添加0.03%包膜丁酸鈉后斷奶仔豬回腸中的大腸桿菌數(shù)量顯著降低，盲腸中的乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量增加。賈鳳[15]研究表明，飼糧中添加1 000 mg/kg包膜丁酸鈉有效減少了肉鴨盲腸內(nèi)大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量，而乳酸菌數(shù)量增加。丁酸鈉隨食物進入消化道后，會被解離成丁酸根離子和鈉離子，丁酸作為一種短鏈脂肪酸會降低消化道中的pH[16]，這使不耐酸的有害菌（大腸桿菌和沙門氏菌等）難以存活，而乳酸桿菌等耐酸有益菌則大量繁殖。有研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以抑制沙門氏菌在腸道中定植[17]。丁酸具有水、脂兩親性，在水和脂肪中具有彌散性，可以擴散進入細菌細胞內(nèi)，釋放H+，降低細菌內(nèi)的pH，抑制某些大分子物質(zhì)的代謝活動，從而起到殺菌作用[18]，且隨著胞內(nèi)H+的增加，對H+耐受性差的細菌會大量死亡。動物胃腸道內(nèi)的菌群一直處于競爭狀態(tài)，當乳酸桿菌有益菌占主導優(yōu)勢時，會抑制大腸桿菌和沙門氏菌等有害菌的繁殖。但當丁酸鈉添加量過高時，會抑制乳酸桿菌的生長。有研究表明，隨著飼糧中丁酸鈉添加量的提高（500、1 000、2 000 mg/kg），肉雞腸道內(nèi)的乳酸桿菌數(shù)量隨之減少[13]。郭傳珍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞21日齡時飼糧中添加200 g/t丁酸鈉，42日齡時飼糧中添加100 g/t丁酸鈉，可促進腸道內(nèi)乳酸桿菌數(shù)量，抑制大腸桿菌繁殖，效果最佳。動物在不同日齡時的腸道內(nèi)菌群環(huán)境有所不同，不同品種動物、不同日齡時丁酸鈉的適宜添加量有待探究。

2.3 丁酸鈉對畜禽機體免疫的影響 機體免疫一般分為3道防線，首先是皮膚和黏膜；其次是體液中的殺菌物質(zhì)和吞噬細胞；最后是免疫器官和免疫細胞。丁酸鈉中的有效因子丁酸不僅為腸上皮細胞供能，而且在腸黏膜免疫應答中也十分重要，通過作用于多種免疫細胞維持腸道的免疫穩(wěn)態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，丁酸通過促進免疫細胞的增殖與活化來緩解小鼠的結(jié)腸炎反應[20]。熊海濤[12]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以增強上皮細胞屏障功能，緩解E.coli O157∶H7感染引起的仔豬腸道炎癥。丁酸鈉具有加強腸道黏膜化學屏障的作用，能夠抑制炎癥細胞因子的產(chǎn)生和釋放[11]。Zhang等[21]研究表明，在1日齡仔雞飼糧中添加1 g/kg丁酸鈉，飼喂21 d后，仔雞血清中IL-6和TNF-α水平顯著下降。莊奕筠等[22]研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉能抑制炎癥因子釋放與氧化應激，抑制神經(jīng)元的凋亡。

李丹丹等[23]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加丁酸鈉對斷奶仔豬免疫器官發(fā)育有一定促進作用，還可提高血清免疫球蛋白含量和小腸黏膜抗體分泌型免疫球蛋白A（S-IgA）的分泌量，提高斷奶仔豬的免疫功能，完善胃腸道黏膜屏障。S-IgA在黏膜免疫應答中發(fā)揮著重要的作用，能阻止病原體入侵機體的第一道免疫防線，免疫器官的良好發(fā)育是機體第三道免疫防線的基礎(chǔ)。研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以提高動物機體免疫器官指數(shù)[7]，可以促進犢牛血清中免疫球蛋白的增加[11]；酸化劑可以提高斷奶仔豬血清中IgA、IgG含量[24]。因而推測丁酸鈉的酸化性能可以提高畜禽體內(nèi)免疫球蛋白含量。丁酸鈉可以誘導仔豬多種內(nèi)源性抗菌肽的表達，從而增強巨噬細胞和豬腸道上皮細胞抑菌殺菌的功能，機體內(nèi)免疫因子增加和免疫細胞殺菌效果的強化可有效增強機體的第二道免疫防線；在仔豬飼糧中添加丁酸鈉可以顯著提高腸道組織中抗菌肽pBD2和pBD3的表達[12]。丁酸鈉也可以誘導兔子和雞抗菌肽的表達[25-26]。熊海濤[12]試驗證明，丁酸鈉通過抑制組蛋白去乙?；福℉istonedeacetylase，HDAC）的活性上調(diào)內(nèi)源性抗菌肽的表達。

2.4 丁酸鈉對畜禽生長性能的影響 畜禽由于斷奶應激，往往會出現(xiàn)采食量下降、飼料消化吸收率下降等現(xiàn)象。丁酸鈉特殊的奶酪氣味具有誘食作用，可促使畜禽采食更多飼料，丁酸促進動物腸道的發(fā)育也增進了腸道對飼料的吸收率[27]，從而提高了動物的采食量和體增重。丁酸鈉作為一種酸化劑，可降低腸道pH，抑制有害菌群的繁殖，從而降低腹瀉率[28]。有研究表明，在仔豬日糧中添加丁酸鈉可以提高其采食量，降低腹瀉率[23]。李虹瑾等[14]發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬日糧中添加0.03%的包膜丁酸鈉后其腹瀉率下降了30.71%，腹瀉指數(shù)下降了33.85%，平均日增重提高了7.22%，耗料增重比降低2.76%。在犢?；A(chǔ)飼糧中添加1%的丁酸鈉可以提高犢牛的生長速度和體增重[11]。張小東等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠期和哺乳期母豬飼糧中分別添加800、500 g/t丁酸鈉，母豬妊娠后期采食量明顯提高，同時還能降低母豬哺乳期的體失重，提高仔豬的平均日增重。潘麗俊[29]研究發(fā)現(xiàn)，在家兔飼糧中添加500 mg/kg包膜丁酸鈉，可以提高家兔的日采食量和平均日增重。

食糜隨胃酸進入小腸后刺激機體分泌消化酶，消化酶的活力水平反映了畜禽對飼料的消化吸收能力。飼糧中添加丁酸鈉可以提高腸道中消化酶的活性。研究表明，在家兔日糧中添加包膜丁酸鈉可以提高空腸中脂肪酶和回腸中淀粉酶的活性[29]。在櫻桃谷肉鴨的飼料中添加0.07%的丁酸鈉可以提高其飼料報酬，也有利于飼料中粗脂肪、蛋白質(zhì)和鈣、磷的消化[30]。由于動物品種、體型、年齡段等的差異，暫時無法確定每種動物不同年齡段的最佳添加量，就目前試驗的研究結(jié)果而言，丁酸鈉在斷奶仔豬和斷奶犢牛飼糧中的適宜添加量為1 000 mg/kg[11,14,23]，在低日齡和高日齡禽類飼糧中的適宜添加量分別為500、1 000 mg/kg[7]。

2.5 丁酸鈉對畜禽血液生化指標的影響 血清中甘油三酯、總蛋白、白蛋白和尿酸水平可以反映機體脂肪代謝和蛋白代謝的情況。丁酸鈉通過對胃腸道的快速供能，改善了畜禽胃腸道的形態(tài)和機能，同時還能促進胃腸道中消化酶的分泌[29]，有效增強了動物機體對血脂、蛋白質(zhì)等的吸收利用。營養(yǎng)物質(zhì)的良好吸收改善了機體內(nèi)的氨基酸平衡，促進了體內(nèi)含氮物質(zhì)的合成或者降低了含氮物質(zhì)的降解，從而降低了血清中的尿素氮水平，增加了氮沉積[27]。鞠婷婷等[31]研究發(fā)現(xiàn)，粉劑丁酸鈉和包膜丁酸鈉對肉雞血清中總蛋白和白蛋白水平無顯著影響，包膜丁酸鈉可以降低血清中尿酸水平。包膜丁酸鈉可以提高家兔血清中總蛋白、白蛋白水平[29]。血清中尿素氮水平低表明機體其他部位蛋白沉積率高。有研究表明，丁酸鈉還能有效降低犢牛和仔豬血清中尿素氮水平[11,27]。丁酸鈉可以降低斷奶犢牛和仔豬血清中皮質(zhì)醇水平[11,23]。皮質(zhì)醇會促進機體組織中蛋白質(zhì)和脂肪分解，而丁酸鈉可以通過降低皮質(zhì)醇水平來降低機體組織中蛋白質(zhì)和脂肪的分解，有效緩解了犢牛的斷奶應激[11]。丁酸鈉進入胃腸道后，為腸黏膜大量供能，細胞內(nèi)ATP合成增多，使二氧化碳隨之上升，促進了碳酸酐酶的活力，使二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳酸根離子，致使體內(nèi)氫離子增高，促進氫離子與鈉離子的交換，鈉離子吸收增加，促使水分增加，維持了內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，降低了機體應激，從而降低了皮質(zhì)醇水平[27]。

3 小 結(jié)

在畜禽飼糧中添加丁酸鈉可以促進畜禽胃腸道發(fā)育、維持胃腸道中菌群平衡、提高機體免疫力和生長性能、改善血清生化指標等，但關(guān)于丁酸鈉的具體作用機制有待進一步研究。丁酸鈉屬于丁酸鹽的一種，目前關(guān)于其他丁酸鹽的研究偏少。飼糧中添加丁酸鈉對畜禽機體有益，但不同畜禽種類、年齡階段等的適宜添加量尚無定論，值得繼續(xù)探討。