朱挺兵，楊德國

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430223)

營養(yǎng)級(Trophic Level，TL)是魚類營養(yǎng)生態(tài)學(xué)的重要組成部分。研究魚類的營養(yǎng)級有助于揭示魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的功能[1]，同時(shí)也常常用于指示人類對水生態(tài)系統(tǒng)的干擾[2]。Odum等[3]于1975年首次提出了根據(jù)消費(fèi)者的食物組成來估算營養(yǎng)級。國內(nèi)已有部分學(xué)者采用該方法對魚類進(jìn)行了營養(yǎng)級估算研究[4-6]。但由于對于不同食物類群的營養(yǎng)級水平設(shè)定一直沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，不同的研究存在較大的差異。TrophLab是一個(gè)專門估算魚類營養(yǎng)級水平的程序，其原理亦是根據(jù)魚類的腸含物組成來估算營養(yǎng)級，但是其對魚類的食物類型進(jìn)行了更為詳細(xì)的分類和營養(yǎng)級賦值，而且只需輸入食物組成及占比，即可自動(dòng)計(jì)算出魚類的營養(yǎng)級[7]，具有簡便和快速的優(yōu)點(diǎn)。目前在魚類數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站FishBase中，通過TrophLab估算獲得營養(yǎng)級水平的魚類種類已經(jīng)超過2 281種。如此大規(guī)模的魚類營養(yǎng)級信息對于魚類營養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究而言無疑是十分有用的。

雅魯藏布江有記錄的土著魚類為43種，主要屬于裂腹魚類、鮡類和高原鰍類[8]。與我國的其它大江大河相比，雅魯藏布江的生態(tài)系統(tǒng)更為簡單脆弱，一旦遭受到過度的干擾，區(qū)域內(nèi)的水生態(tài)系統(tǒng)將很難恢復(fù)。隨著西藏地區(qū)水產(chǎn)品需求的持續(xù)增長，近年來雅魯藏布江流域的魚類資源呈迅速下降的趨勢[9]。目前雅魯藏布江魚類的營養(yǎng)級還沒有公開報(bào)道。本研究開展雅魯藏布江魚類的營養(yǎng)級跟蹤研究，對于雅魯藏布江魚類的保護(hù)、利用和管理有重要意義，也有助于更準(zhǔn)確地評估人類活動(dòng)對區(qū)域內(nèi)水生態(tài)系統(tǒng)的干擾。

本研究基于公開發(fā)表文獻(xiàn)中的食性數(shù)據(jù)，利用TrophLab軟件估算了雅魯藏布江中游異齒裂腹魚(Schizathoraxoconnori)、拉薩裂腹魚(Schizothoraxwaltoni)、雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)、拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandi)、尖裸鯉(Oxygymnocyprisstewartii)和黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)等6種土著魚類的營養(yǎng)級水平，以期為雅魯藏布江魚類食物網(wǎng)模型研究和漁業(yè)資源管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)檠鹏敳夭冀杏?，該區(qū)域位于我國西藏自治區(qū)南部，海拔在3 000 m以上，區(qū)域內(nèi)雨季明顯，一般7-9月為雨季。

1.2 食性數(shù)據(jù)的獲取和營養(yǎng)級估算

從公開發(fā)表的文獻(xiàn)資料中獲取異齒裂腹魚[10]、拉薩裂腹魚[11]、雙須葉須魚[12]、拉薩裸裂尻魚[13]、尖裸鯉[14]和黑斑原鮡[15]的食性數(shù)據(jù)。

按照TrophLab 軟件的假設(shè)要求[16]，先將魚類的食物劃分成若干類群(表1)，然后記錄各類群的重量百分比。只有重量占比≥0.01%，以及被識別的食物才被引入隨后的分析中。

根據(jù)不同食物類群的重量百分比和營養(yǎng)級水平，在TrophLab 軟件中估算上述6種魚類的營養(yǎng)級水平，計(jì)算公式[3]如下：

式中，TLi為魚類i的營養(yǎng)級水平，DCij是食物類群j在魚類i的食物組成中的重量百分比，TLj是食物類群j的營養(yǎng)級水平，G是魚類i的食物類群數(shù)量。

表1 各類食物類群在TrophLab 軟件中的營養(yǎng)級賦值[16]Tab.1 Default trophic values by TrophLab for various prey

2 結(jié)果

2.1 雅魯藏布江6種魚類的食物分類及占比

由表2可知，雅魯藏布江6種魚類均屬雜食性。其中，異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚主要攝食浮游植物，拉薩裂腹魚主要攝食浮游動(dòng)物，雙須葉須魚主要攝食底棲動(dòng)物，尖裸鯉和黑斑原鮡主要攝食魚類。

表2 雅魯藏布江中游6種魚類的食物分類及占比Tab.2 Classification and weight percentage of food items of six fish species in the middle Yarlung Zangbo River，China

2.2 雅魯藏布江中游六種魚類的估算營養(yǎng)級

雅魯藏布江中游6種土著魚類的估算營養(yǎng)級范圍為2.28～4.30(表3)。營養(yǎng)級較高的種類為尖裸鯉(TL=4.30)和黑斑原鮡(TL=4.26)，營養(yǎng)級較低的種類為異齒裂腹魚(TL=2.28)和拉薩裸裂尻魚(TL=2.31)。

表3 基于TrophLab 2000估算的雅魯藏布江中游6種魚類營養(yǎng)級Tab.3 Mean trophic level(TL)calculated by six fish species from the middle Yarlung Zangbo River，China

3 討論

TrophLab是一個(gè)很有效的魚類營養(yǎng)級水平計(jì)算工具。盡管確定魚類營養(yǎng)級的新技術(shù)如穩(wěn)定性同位素技術(shù)正在快速發(fā)展，但新技術(shù)花費(fèi)昂貴，同時(shí)在很多地區(qū)還不具備運(yùn)用這些新技術(shù)的條件[2]。而通過腸含物分析可以很容易地獲取動(dòng)物的食性[17]。同時(shí)，將食性數(shù)據(jù)導(dǎo)入TrophLab軟件中進(jìn)行運(yùn)算可以很方便地估算出營養(yǎng)級水平。雖然在TrophLab的計(jì)算方法中是基于高度簡化的假設(shè)(即賦予同一類群的潛在餌料生物以相近的營養(yǎng)級水平)，從而導(dǎo)致估算值的精確性存在一定局限，但這對于構(gòu)建適宜的漁業(yè)模型而言是非常有效的[18]。

雅魯藏布江魚類的營養(yǎng)級水平存在變化的風(fēng)險(xiǎn)。魚類的營養(yǎng)級水平一般為2.0～4.7[19]，而本研究中的6種魚類營養(yǎng)級水平范圍為2.28～4.30，屬正常范圍。異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚的營養(yǎng)級最低，這與這兩種魚類在雅魯藏布江中游的漁獲物占比最大[9]相吻合。受人類活動(dòng)干擾，多項(xiàng)研究[20，21]表明高營養(yǎng)級魚類的營養(yǎng)級正在呈現(xiàn)下降趨勢。盡管缺乏歷史數(shù)據(jù)，但是可以預(yù)見雅魯藏布江中游的魚類營養(yǎng)級水平正在發(fā)生改變。原因在于過度捕撈和外來物種入侵等因素使得這一地區(qū)的魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。楊漢運(yùn)等[9]發(fā)現(xiàn)雅魯藏布江中游的頂級捕食者(尖裸鯉和黑斑原鮡)種群出現(xiàn)迅速下降，并發(fā)現(xiàn)了4種外來魚類。而雅魯藏布江的年平均水溫也由1961—1970年的5.42 ℃上升到2001—2005年的6.62 ℃[22]。Voigt等[23]指出，魚類的營養(yǎng)級越高，對氣候變化的敏感性也將越強(qiáng)烈。因此，當(dāng)前應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注雅魯藏布江中高營養(yǎng)級魚類的動(dòng)態(tài)，因?yàn)檫@可能會預(yù)示群落穩(wěn)定性的變化。

除了人類活動(dòng)及氣候變化之外，影響魚類營養(yǎng)級水平的因子還有很多，例如個(gè)體發(fā)育階段、餌料生物豐度等。由于可分析的數(shù)據(jù)有限，本研究還無法評估所有相關(guān)因子對魚類營養(yǎng)級的影響?？傮w上，對雅魯藏布江魚類營養(yǎng)級的研究還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。