水稻紋枯病的突發(fā)與防治概述

章帥文，楊 勇，李昆太

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水稻紋枯病的突發(fā)與防治概述

章帥文，楊 勇，李昆太*

（江西農(nóng)業(yè)大學 生物科學與工程學院，江西 南昌 330045）

水稻紋枯病作為危害水稻產(chǎn)量的三大病害之一，其防治一直備受國內(nèi)外學者的關注。簡要概述了水稻紋枯病菌對水稻的侵染過程，以及目前防治水稻的主要方式，探討了引起水稻紋枯病的立枯絲核菌菌核形成機制，以期為提高水稻產(chǎn)量提供有益的參考。

水稻紋枯?。环乐?；立枯絲核菌；菌核形成機制

我國作為世界第一糧食生產(chǎn)大國、第一糧食消費大國，水稻是最重要的糧食作物之一，其耕地面積約占全國耕地面積四分之一，年產(chǎn)量占全國糧食總產(chǎn)量的一半左右[1]。但水稻的品質(zhì)與產(chǎn)量一直深受病蟲害的影響。影響水稻種植過程的主要病害有稻瘟病、百葉枯萎病、水稻紋枯病等[2]。紋枯病是作為水稻三大病害之首，對全世界糧食生產(chǎn)的總量和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定長期構成威脅[3-4]。水稻紋枯病是由真菌引起的病害，全世界每年因紋枯病的侵染造成了巨大的經(jīng)濟損失[5]。當外界環(huán)境適合紋枯菌生長時，它最高可以使水稻減產(chǎn)50%左右，嚴重影響水稻的產(chǎn)量[6]。

1 水稻紋枯病的研究進展

水稻紋枯病又稱云紋病、花腳病，它的病原菌為立枯絲核菌（）。該病最早是1910年由宮宅在日本發(fā)現(xiàn)，隨后在世界各國都有報道發(fā)現(xiàn)該病[7]。目前，立枯絲核菌至少由14個融合群(anastomosis groups，AGs)組成，但水稻的紋枯病菌只屬于其中AG-1群的IA亞群，即AG-1 IA[8-9]。

2 立枯絲核菌菌核形成的研究

2.1 菌核的萌發(fā)過程

菌核（sclerotium）是一些絲狀真菌形成的特殊的休眠結(jié)構體，它是由病原菌的菌絲高度聚集，纏繞形成初期糾結(jié)體，之后高度分化，細胞壁加厚、分泌黑色素，最終會形成類似球形的深黑色菌核[10]。菌核是一種休眠結(jié)構，對不利的條件、化學和生物降解都有抗性[11]。有的菌核在沒有受到寄主植物侵染的條件下，可以在土壤里保存20年依舊有活性[12]。

菌核的萌發(fā)過程為：立枯絲核菌菌絲的萌發(fā)與生長；之后菌絲受到外界環(huán)境的影響會纏繞在一起，部分區(qū)域開始出現(xiàn)塊狀，菌核開始初步形成；接下來菌核進入發(fā)育期，此時菌核變多、變大；最后菌核基本成熟，表面粗糙堅硬，內(nèi)部緊實，顏色變黑，表面還有液滴狀的分泌物[13]。

2.2 影響菌核形成的因素

立枯絲核菌在生長時，受到外界各種環(huán)境因素如溫度、光照、pH值和氧含量等因素，或者受自身生長所需營養(yǎng)物質(zhì)影響，會誘導菌絲分化成菌核[14]。夏紅飛等[15]將大麗輪枝菌放在不同光照條件下進行培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)連續(xù)黑暗比自然光照時產(chǎn)生的微菌核多，但是在連續(xù)光照時不產(chǎn)生微菌核。絕大部分可以形成菌核的病原菌都是中溫菌，溫度過高過低都會影響菌核的形成和發(fā)育[16]。馬國良等[17]發(fā)現(xiàn)油菜菌核病菌菌核在碳氮源存在差異時均能形成，但菌核在大小、數(shù)量、干質(zhì)量上都存在差異性。外界氧濃度過高時，細胞內(nèi)部會發(fā)生氧化應激反應(oxidative stress)誘導真菌分化出菌核，通過形成的菌核規(guī)避氧氣的進入，阻止超氧化狀態(tài)的發(fā)展，避免環(huán)境中的氧濃度對細胞產(chǎn)生更大的損傷[18]。

溫度、光照、pH 值和氧含量等因素雖都能影響菌核的形成，但總的來說，都是通過外界因素造成了氧脅迫而促使菌核的分化。真菌細胞在菌絲生長階段是穩(wěn)定的。雖然細胞內(nèi)氧的濃度仍然很低，但無法產(chǎn)生超級氧化物。真菌在生長和分化之間的過渡時期是不穩(wěn)定的，在這個階段真菌會產(chǎn)生·OH、O2-·、1O2、H2O2和其他活性氧，用來削減抗氧化作用。這個過程可能導致細胞內(nèi)活性氧過度積累，從而形成菌核，菌核能夠抵抗活性氧的毒性，保持真菌的活力[19]。

3 水稻紋枯病菌侵染水稻的過程

3.1 水稻紋枯病菌侵染水稻的途徑

研究了解水稻紋枯病侵染水稻的過程，對水稻紋枯病的防治更有益。在水稻收割的前后，會有大量的菌核掉落在田間，紋枯菌以菌核的形式在土壤中存活越冬；也能以菌絲或菌核在病稻草或其他寄主上越冬。到了第二年田中灌水后，菌核會飄浮于水面上，當外界環(huán)境達到菌絲萌發(fā)的條件時，菌核會萌發(fā)出菌絲侵染水稻接近水面的葉鞘[20-21]。

其侵染途徑總的來說包含侵染方式和侵染的時間段。稻紋枯病菌侵染水稻主要有2種侵染方式：一種是菌絲直接穿透水稻表皮細胞或從氣孔、傷口等直接侵入；另一種從侵染墊及裂片狀附著在細胞上形成侵染釘侵染水稻[22]。稻紋枯病菌侵染水稻過程主要分為3個階段：首先是菌絲在水稻葉片或葉鞘表面萌發(fā)、生長；然后是形成侵入結(jié)構侵入水稻內(nèi)部；最后侵入水稻組織的菌絲體在水稻組織內(nèi)延伸、蔓延，表現(xiàn)出癥狀[23]。

紋枯病在高溫、高壓的外界環(huán)境中的發(fā)病率最高。尤其是在環(huán)境氣溫高、濕度大時，病情發(fā)展迅速；但碰到氣溫低、田間相對濕度較小時，紋枯病發(fā)展緩慢。另外，插秧密度過大、長期使用深灌，過遲或過量單一施用氮肥，缺少其它肥料的使用時，則會使水稻的抗病性降低，有利于病害的發(fā)生，水稻紋枯病的發(fā)生也就更嚴重。

3.2 水稻應對紋枯病菌侵染時的反應

水稻不同部位抗紋枯病菌侵染能力與表面蠟質(zhì)含量、細胞硅化程度和角質(zhì)層厚度呈顯著正相關。一些研究表明，蠟質(zhì)含量、細胞硅化程度與品種對紋枯病的抗性有著密切關系。童蘊慧等[24]研究了紋枯菌侵染水稻不同部位時水稻的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)在面對紋枯病侵染時，雖然趨勢是一樣的，但病斑擴展的速度不同，其中葉鞘內(nèi)側(cè)最快、葉片基部最慢。

4 防治水稻紋枯病菌的方法

4.1 化學防治水稻紋枯病

化學防治是使用通過化學方法合成的藥劑，將藥劑通過噴灑、灌根等方式對水稻紋枯病防治的方法[25]。在國內(nèi)，目前井岡霉素被廣泛用來防治水稻紋枯病的化學農(nóng)藥[26]。廣東省在1975年全省8萬多畝地中使用井岡霉素，達到了增產(chǎn)12.7%且結(jié)實率提高8.5%的良好效果[27]。井岡霉素防治效果好、生產(chǎn)成本低，但近年來防治效果逐漸下降，因此開發(fā)其它藥劑對水稻紋枯病的研究是勢在必行的。黃文坤等[28]使用10%紋枯寶水劑防治水稻紋枯病，在前期具有良好的防治效果。王曉薔等[29]發(fā)現(xiàn)噻呋酰胺和井·唏·三環(huán)唑?qū)λ炯y枯病都有較強的防治效果。

在二十世紀中期，因特異作用位點殺菌劑開發(fā)，病原菌的耐藥性得到很大的提升，這成為了糧食生產(chǎn)上必須要面對的一個重要難題[30]。化學農(nóng)藥的使用量應當控制，大量的使用不僅會對環(huán)境造成危害，破壞生態(tài)平衡，甚至使農(nóng)民顆粒無收；還有可能農(nóng)藥殘留到植物上，造成人體中毒[31]。

4.2 農(nóng)業(yè)防治水稻紋枯病

目前，在農(nóng)業(yè)上主要是通過對抗病品種的選育和加強田間管理的方法防治水稻紋枯病[32]。選育抗病品種是防治水稻紋枯病最直接、有效、經(jīng)濟的方法，不同的水稻品種之間的抗性是存在差異的，但田間大部分水稻都是易感病品種[33]。黃雯雯等[34]對安徽省87個水稻品種進行抗性研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有3個品種對紋枯病具有抗性，其余的都達到了感病級別。通過打撈水稻田里的紋枯菌核的方法也可以達到防治紋枯的作用。種子播種時要對種子進行清洗、消毒的處理，尤其是在收集了感染過紋枯病的種子，這也是防治紋枯病的措施之一。在播種時要選擇合適的播種季節(jié)與播種密度，播種后要注意灌水方法與施肥的量和時間[35]。

4.3 生物防治水稻紋枯病

生物防治水稻紋枯病的方法是利用生物及其代謝產(chǎn)物進行防護的，其具有專一、高效、綠色無污染的特點。微生物可以通過競爭、捕食或拮抗植物病原體或通過誘導植物防御系統(tǒng)來抑制植物疾病，防治水稻紋枯病時可以利用微生物的這些特點。從植物表面、土壤和土壤中分離出的微生物，已廣泛用于控制由各種真菌和細菌病害引起的主要作物病害中[36]。目前，主要是利用篩選出的細菌、真菌、放線菌及其他們的代謝產(chǎn)物進行生物的防治[37]。Suenny用棘孢木霉處理水稻紋枯病菌，不僅使水稻染病率低了19%，而且使水稻增產(chǎn)41%[38]。穆靜娟等[39]篩選出一株對水稻紋枯病菌具有95%抑菌率的枯草芽孢桿菌M29。Xu等[40]篩選出一株放線菌N2，其對水稻紋枯病菌的抑制率為78.07%。

5 總結(jié)與展望

水稻是我國主要糧食作物，然而水稻的產(chǎn)量一直深受病蟲害的危害，尤其是由立枯絲核菌引起的水稻紋枯病。立枯絲核菌在受到外界環(huán)境的影響時，其菌絲會通過分化成菌核來應對外界環(huán)境帶來的影響。只有了解水稻紋枯病對水稻的侵染機制以及菌核萌發(fā)機制的過程，才能加深水稻紋枯病的認識，進而達到提高水稻產(chǎn)量。

目前，在實際生產(chǎn)中，還是通過噴灑化學農(nóng)藥對紋枯病進行防治，但化學農(nóng)藥不僅會造成環(huán)境污染、人體易中毒，還會使水稻產(chǎn)生抗性。通過農(nóng)業(yè)防治該病雖然副作用小，但需要花費大量的人力、物力。我們可以通過使用生物和稻鴨共作模式的方式進行水稻的防護，這些防治效果綠色、健康。

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Occurrence and Control Against Rice Sheath Blight

ZHANG Shuai-wen, YANG Yong, LI Kun-tai*

（School of Bio-science and Bio-engineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

Rice sheath blightas one of three major diseases endangering rice yield, has been paid close attention by scholars at home and abroad. In this paper, the infection process ofon rice and the main control against rice were briefly summarized. Also, the mechanism of sclerotia formation ofwas discussed in order to provide useful references for rice yield increase.

rice sheath blight; control;; mechanism of sclerotia formation

S432.4+4

A

2095-3704（2019）02-0087-05

2019-03-12

國家自然科學基金項目（31760546）和江西省研究生創(chuàng)新專項資金資助項目（YC2018-S199）

章帥文（1995—），男，碩士生，主要從事植物病原真菌生物防治研究，853433179@qq.com；*通信作者：李昆太，教授，博士，atai78@ sina.com。

章帥文, 楊勇, 李昆太. 水稻紋枯病的突發(fā)與防治概述[J]. 生物災害科學, 2019, 42(2): 87-91.