劉 艷,鄭越月,敖艷艷

重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 401331

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)的重要概念和理論之一,對(duì)于理解群落結(jié)構(gòu)和功能、群落內(nèi)種間關(guān)系、生物多樣性、群落動(dòng)態(tài)演替和種群進(jìn)化等方面具有重要作用。種間聯(lián)結(jié)是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[1]。因此,研究物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)有助于了解物種對(duì)資源的利用能力、物種間協(xié)作和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及群落演替規(guī)律。

苔蘚植物是以孢子傳播的植物類(lèi)群之一,從赤道至兩極均有分布,能夠在土壤、巖石、樹(shù)干、腐木等不同基質(zhì)上生長(zhǎng),是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要植被組成,在養(yǎng)分循環(huán)、水土保持等方面具有重要作用[2-3]。目前關(guān)于苔蘚植物生態(tài)位的研究主要見(jiàn)于溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)[4-6]和城市生態(tài)系統(tǒng)[7-10],而較少聚焦亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)。另一方面,關(guān)于苔蘚植物種間聯(lián)結(jié)的定量研究較少[11-12]。

重慶大巴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(下簡(jiǎn)稱(chēng)大巴山保護(hù)區(qū))是典型的北亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),屬于我國(guó)35個(gè)生物多樣性?xún)?yōu)先保護(hù)區(qū)域之一的大巴山區(qū),具有較高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值,記錄有苔蘚植物57科141屬390種[13]。本文通過(guò)對(duì)該保護(hù)區(qū)內(nèi)巖石和土壤兩種生長(zhǎng)基質(zhì)上的苔蘚植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查,分別計(jì)算物種生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值和種間聯(lián)結(jié)系數(shù),探究以下問(wèn)題：(1)不同生長(zhǎng)基質(zhì)上苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種的組成及其對(duì)資源的利用能力和種間關(guān)系；(2)石生和土生苔蘚群落的演替階段,以期為揭示苔蘚植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和種間關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

大巴山保護(hù)區(qū)(31°37′27″—32°12′15″ N,108°27′07″—109°16′40″ E)位于重慶市東北部的城口縣境內(nèi)。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫13.8℃,年均降水量1261.4 mm,年均日照時(shí)數(shù)1534 h,年無(wú)霜期234 d,年平均相對(duì)濕度78%。保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔落差較大(754—2685 m),包括13個(gè)植被類(lèi)型[14]。

1.2 研究方法

2017年5—6月和8月,先后在大巴山保護(hù)區(qū)內(nèi)開(kāi)展樣方調(diào)查。樣地設(shè)置主要從不同生長(zhǎng)基質(zhì)、不同海拔區(qū)間和不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)幾個(gè)方面進(jìn)行綜合考慮?；谇捌趯?duì)大巴山保護(hù)區(qū)苔蘚植物的區(qū)系調(diào)查結(jié)果[13],發(fā)現(xiàn)巖石基質(zhì)的種類(lèi)占該地區(qū)總種數(shù)的86.67%,而土壤基質(zhì)的種類(lèi)僅占總種數(shù)的19.23%,表明該地區(qū)石生苔蘚植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。最終,在海拔800—2400 m區(qū)間分別設(shè)立石生苔蘚植物樣地40個(gè)和土生樣地19個(gè),包括9個(gè)植被類(lèi)型。59個(gè)樣地在9個(gè)植被類(lèi)型中的海拔信息如下：常綠闊葉林990—1554 m、落葉闊葉林960—2192 m、常綠落葉闊葉混交林1030—1341 m、常綠闊葉灌叢827—1445 m、落葉闊葉灌叢1120—2245 m、灌草叢2260 m、常綠針葉灌叢2345 m、竹林1680—2254 m、沼澤2275 m。兩種生長(zhǎng)基質(zhì)下,各植被類(lèi)型所調(diào)查的苔蘚植物群落數(shù)目見(jiàn)表1。每個(gè)樣地內(nèi),間隔2 m隨機(jī)設(shè)置大小為20 cm×20 cm的樣方20個(gè),共調(diào)查樣方1180個(gè)。

表1 不同植被類(lèi)型下巖石和土壤基質(zhì)的苔蘚植物樣地?cái)?shù)

每個(gè)樣方中不同種類(lèi)的蓋度用劃分為16個(gè)5 cm×5 cm的網(wǎng)格進(jìn)行測(cè)定。樣方中所有苔蘚植物帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定到種。種類(lèi)鑒定和學(xué)名主要參考《中國(guó)苔蘚志》[15-21]。憑證標(biāo)本保存在重慶師范大學(xué)生物標(biāo)本館。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種重要值

根據(jù)下式計(jì)算苔蘚植物重要值：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/2

式中,相對(duì)蓋度=(某種苔蘚植物樣地內(nèi)蓋度/樣地內(nèi)所有苔蘚植物蓋度之和)×100%,相對(duì)頻度=(某種苔蘚植物樣地內(nèi)頻度/樣地內(nèi)所有苔蘚植物頻度之和)×100%。

1.3.2 生態(tài)位寬度

選取重要值為資源利用的參數(shù),將不同植被類(lèi)型作為資源狀態(tài),采用Shannon-Wiener指數(shù)[22]計(jì)算生態(tài)位寬度,公式如下：

式中,Bi為種i的生態(tài)位寬度,Pij=nij/Ni,nij為種i在植被類(lèi)型j上的重要值,Ni為種i在所有植被類(lèi)型上的重要值之和,Pij為種i在植被類(lèi)型j上的重要值占該種在所有植被類(lèi)型上的重要值總和的比例,r為植被類(lèi)型總數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位重疊

采用Pianka重疊指數(shù)[23]計(jì)算生態(tài)位重疊,公式如下：

式中,Pij和Pkj分別為種i和種k在植被類(lèi)型j上的重要值。

1.3.4 種間總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

采用方差比率(VR)[24]對(duì)種間總體關(guān)聯(lián)程度進(jìn)行檢驗(yàn),并運(yùn)用W值檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)的顯著性,公式如下：

1.3.5 種間關(guān)聯(lián)分析

種間關(guān)聯(lián)分析采用卡方檢驗(yàn)和計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)相結(jié)合的方法進(jìn)行分析。種間關(guān)聯(lián)的顯著程度采用Yates的連續(xù)校正公式[1]進(jìn)行卡方檢驗(yàn),公式如下：

式中,N為樣地總數(shù),a為種對(duì)同時(shí)出現(xiàn)的樣地?cái)?shù),b,c為僅種對(duì)之一出現(xiàn)的樣地?cái)?shù),d為種對(duì)均不出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)。當(dāng)6.635>χ2>3.841,表明兩個(gè)種相互關(guān)聯(lián)(P<0.05)；當(dāng)χ2>6.635,表明兩個(gè)種極顯著關(guān)聯(lián)(P<0.01)。

種間關(guān)聯(lián)程度通過(guò)計(jì)算聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)測(cè)定[1],公式如下：

AC= (ad-bc) /(a+b) (b+d) (ad≥bc)
AC= (ad-bc) /(b+d)(c+d) (bc≥ad,d≥a)

AC= (ad-bc) /(a+b)(a+c) (bc≥ad,d>a)

AC值的范圍在[-1, 1],越接近-1,表明種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié)程度越高；越接近1,表明種對(duì)間正聯(lián)結(jié)程度越高；AC值為0,表明兩個(gè)物種完全獨(dú)立。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種生長(zhǎng)基質(zhì)的優(yōu)勢(shì)種在不同植被類(lèi)型中的重要值

40個(gè)石生樣地和19個(gè)土生樣地分別包括154種和77種苔蘚植物。選取物種重要值排前15位(約占總物種數(shù)的10%)和前10位(占總物種數(shù)的13%)的物種分別作為巖石(表2)和土壤(表3)兩種生長(zhǎng)基質(zhì)的優(yōu)勢(shì)種。石生苔蘚優(yōu)勢(shì)種的重要值在落葉闊葉林中最高,其次是在落葉闊葉灌叢中、再次是在常綠闊葉林中(表2)；土生苔蘚優(yōu)勢(shì)種的重要值在落葉闊葉林中最高,其次是在竹林中,再次是在落葉闊葉灌叢中(表3)。

表2 石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種在不同植被類(lèi)型中的重要值和生態(tài)位寬度

表3 土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種在不同植被類(lèi)型中的重要值和生態(tài)位寬度

2.2 生態(tài)位寬度

從表2可知,15種石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度為0.574—1.783,平均值為1.141。其中大羽蘚Thuidiumcymbifolium的生態(tài)位寬度最大,分布范圍最廣。除灌草叢外,在7個(gè)植被類(lèi)型中均有分布(表2)。相反,匐枝青蘚Brachytheciumprocumbens的生態(tài)位寬度最窄,僅在兩個(gè)植被類(lèi)型中有分布。從表3可知,10種土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度為0—1.361,平均值為0.677。其中厚角絹蘚Entodonconcinnus的生態(tài)位寬度最寬,在4個(gè)植被類(lèi)型中均有分布,而疣擬垂枝蘚Rhytidiadelphustriquetrus和皺蒴蘚Aulacomniumpalustre的生態(tài)位寬度最窄,各自?xún)H在1個(gè)植被類(lèi)型中有分布。

2.3 生態(tài)位重疊

對(duì)15種石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊進(jìn)行計(jì)算,共計(jì)105對(duì)種對(duì)(表4)。生態(tài)位重疊值介于[0.048, 0.939],平均值為0.535,主要集中在[0.5, 0.8],占種對(duì)總數(shù)的40.00%。其次,在[0.2, 0.5]的占30.48%。牛角蘚Cratoneuronfilicinum與溪邊青蘚Brachytheciumrivulare的生態(tài)位重疊值最大,表明它們利用的資源狀態(tài)相似性非常高。

對(duì)10種土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊進(jìn)行計(jì)算,共計(jì)45對(duì)種對(duì)(表5)。生態(tài)位重疊值介于[0, 0.998],平均值為0.360,主要集中在小于0.2的區(qū)間,占種對(duì)總數(shù)的44.44%。其次,在[0.5, 0.8]的占26.67%。有13對(duì)種對(duì)的生態(tài)位重疊值為0,主要是生長(zhǎng)在沼澤的皺蒴蘚與其他土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種,表明這些種對(duì)的兩個(gè)物種間完全沒(méi)有重疊,利用不同的資源狀態(tài)。相反,疣擬垂枝蘚與塔蘚Hylocomiumsplendens的生態(tài)位重疊值最大,表明它們利用的資源狀態(tài)幾乎完全相同。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性

巖石(VR=0.064/0.392)和土壤(VR=0.110/0.442)兩種基質(zhì)的苔蘚優(yōu)勢(shì)種種間總體聯(lián)結(jié)性的方差比率VR均小于1,表明種間總體上為負(fù)聯(lián)結(jié)。分別計(jì)算統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR的顯著性,石生苔蘚的W=6.519,不在置信區(qū)間(26.51, 55.76)內(nèi)；土生苔蘚的W=4.718,也不在置信區(qū)間(10.12, 30.14)內(nèi),表明物種間聯(lián)結(jié)性顯著。

表4 石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值

表5 土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值

15種石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種形成的105對(duì)種對(duì)中,聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值范圍在>-0.01、[-0.34, -0.01]、[-0.67, -0.34]和<-0.67,分別占總種對(duì)數(shù)的26.67%、14.29%、6.67%和52.38%。有43對(duì)種對(duì)的AC值為-1,表明負(fù)聯(lián)結(jié)程度最高,主要是匐枝青蘚、長(zhǎng)枝砂蘚Racomitriumericoides和褶葉蘚Palamocladiumnilgheriense與其他石生優(yōu)勢(shì)種形成的種對(duì)。總體上看,種間負(fù)聯(lián)結(jié)有77對(duì),占總種對(duì)數(shù)的73.33%,其中8對(duì)表現(xiàn)出極顯著性,18對(duì)表現(xiàn)出顯著性；種間正聯(lián)結(jié)有28對(duì),占總種對(duì)數(shù)的26.67%,其中4對(duì)表現(xiàn)出極顯著性,7對(duì)表現(xiàn)出顯著性(圖1)。

10種土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種形成的45對(duì)種對(duì)中,聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值范圍在<-0.69、 [-0.69, -0.38]、[-0.38, -0.07]和>-0.07,分別占總種對(duì)數(shù)的57.78%、4.44%、8.89%和28.89%。有23對(duì)種對(duì)的AC值為-1,表明負(fù)聯(lián)結(jié)程度最高,主要是皺蒴蘚和厚角絹蘚與其他土生優(yōu)勢(shì)種形成的種對(duì)?？傮w上看,種間負(fù)聯(lián)結(jié)有25對(duì),占總種對(duì)數(shù)的55.56%,其中7對(duì)表現(xiàn)出極顯著性,12對(duì)表現(xiàn)出顯著性；種間正聯(lián)結(jié)有20對(duì),占總種對(duì)數(shù)的44.44%,其中1對(duì)表現(xiàn)出顯著性(圖2)。

2.5 同一物種的生態(tài)位和同一種對(duì)種間聯(lián)結(jié)性比較

在巖石和土壤兩種生長(zhǎng)基質(zhì)上,大羽蘚、尖葉匐燈蘚Plagiomniumacutum和厚角絹蘚均為優(yōu)勢(shì)種之一。比較其生態(tài)位寬度發(fā)現(xiàn),這3種蘚類(lèi)在巖石基質(zhì)的生態(tài)位寬度比其在土壤基質(zhì)的更大(表2和表3)。比較同一種對(duì)在兩種生長(zhǎng)基質(zhì)中的生態(tài)位重疊值發(fā)現(xiàn)(表4和表5),大羽蘚-尖葉匐燈蘚種對(duì)在巖石基質(zhì)的生態(tài)位重疊值(0.847)高于其在土壤基質(zhì)的生態(tài)位重疊值(0.688)；而大羽蘚-厚角絹蘚、尖葉匐燈蘚-厚角絹蘚兩個(gè)種對(duì)在巖石基質(zhì)的生態(tài)位重疊值(0.491和0.273)均小于其在土壤基質(zhì)的生態(tài)位重疊值(0.811和0.661)。

圖1 石生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖Fig.1 Semi-matrix of interspecific association of dominant bryophytes on rocksAC:聯(lián)結(jié)系數(shù), association coefficients; 1:大羽蘚Thuidium cymbifolium, 2:尖葉匐燈蘚Plagiomnium acutum, 3:牛角蘚Cratoneuron filicinum, 4:溪邊青蘚Brachythecium rivulare, 5:水生長(zhǎng)喙蘚Rhynchostegium riparioides, 6:綠羽蘚Thuidium assimile, 7:長(zhǎng)肋青蘚Brachythecium populeum, 8:南亞毛灰蘚Homomallium simlaense, 9:虎尾蘚Hedwigia ciliata, 10:嬌美絹蘚Entodon pulchellus, 11:匐枝青蘚Brachythecium procumbens, 12:厚角絹蘚Entodon concinnus, 13:長(zhǎng)枝砂蘚Racomitrium ericoides, 14:褶葉蘚Palamocladium nilgheriense, 15:紅對(duì)齒蘚Didymodon asperifolius

圖2 土生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of interspecific association of dominant bryophytes on soil1:尖葉匐燈蘚, 2:厚角絹蘚, 3:大羽蘚, 4: 淡葉長(zhǎng)喙蘚Rhynchostegium pallidifolium, 5: 具喙提燈蘚Mnium marginatum, 6: 疣擬垂枝蘚Rhytidiadelphus triquetrus, 7: 萬(wàn)年蘚Climacium dendroides, 8: 狹邊大葉蘚Rhodobryum ontariense, 9: 皺蒴蘚Aulacomnium palustre, 10: 塔蘚Hylocomium splendens

比較種對(duì)間的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC發(fā)現(xiàn),大羽蘚-尖葉匐燈蘚種對(duì)在兩種基質(zhì)中均表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié),而大羽蘚-厚角絹蘚種對(duì)均表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)。尖葉匐燈蘚-厚角絹蘚種對(duì)在巖石基質(zhì)中表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié),而在土壤基質(zhì)中表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)(圖1和圖2)。

3 討論

3.1 苔蘚植物生態(tài)位

生態(tài)位寬度反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。物種生態(tài)位寬度越寬,適應(yīng)環(huán)境、利用資源的能力就越強(qiáng)。同樣,在大巴山保護(hù)區(qū),一些苔蘚植物生態(tài)位寬度較大,分布范圍較廣,例如大羽蘚、尖葉匐燈蘚,在所調(diào)查的絕大多數(shù)植被類(lèi)型中均有分布。相反,一些苔蘚植物生態(tài)位寬度較小,例如疣擬垂枝蘚和皺蒴蘚的生態(tài)位寬度為0(表3),是因?yàn)樗鼈兎謩e只在大巴山保護(hù)區(qū)內(nèi)的亞高山竹林和亞高山沼澤中有分布,并常常大片生長(zhǎng),形成單一的優(yōu)勢(shì)群落。

同一物種在不同生長(zhǎng)基質(zhì)上的生態(tài)位寬度存在差異。例如,大羽蘚、尖葉匐燈蘚和厚角絹蘚在巖石基質(zhì)上的生態(tài)位寬度均比其在土壤基質(zhì)更大,表明它們?cè)趲r石基質(zhì)上的適應(yīng)性更廣,進(jìn)而說(shuō)明生長(zhǎng)基質(zhì)會(huì)影響苔蘚植物利用資源的能力。這與郭磊等對(duì)小秦嶺國(guó)家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物屬的生態(tài)位研究結(jié)果一致[6]。

生態(tài)位重疊值大小反映物種之間利用資源的相似程度[25]。研究顯示,苔蘚植物[6]生態(tài)位寬度越大,與其他種的生態(tài)位重疊值也會(huì)較大。本研究結(jié)果支持上述觀(guān)點(diǎn)。在大巴山保護(hù)區(qū),石生苔蘚優(yōu)勢(shì)種的平均生態(tài)位(1.141)明顯高于土生苔蘚優(yōu)勢(shì)種(0.677),而前者種對(duì)間生態(tài)位平均重疊值(0.535)也明顯大于后者(0.360)。

3.2 苔蘚植物種間聯(lián)結(jié)與群落演替

理論上認(rèn)為,群落結(jié)構(gòu)和種類(lèi)組成越穩(wěn)定,種間關(guān)系趨于正相關(guān)[26]。方差比率VR和統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)結(jié)果顯示,石生和土生苔蘚植物種間總體上均為顯著負(fù)聯(lián)結(jié),表明群落處于演替的前期或中期。這一結(jié)果一方面可能與苔蘚植物本身的生物學(xué)特性有關(guān),易受環(huán)境因素的影響[4,12]。在大巴山保護(hù)區(qū),苔蘚群落主要受農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生活和旅游開(kāi)發(fā)的影響。另一方面,與所調(diào)查區(qū)域的植被大環(huán)境有關(guān)。處于頂級(jí)群落的原生林由于歷史上的過(guò)度采伐,面積相對(duì)較小。

本研究結(jié)果顯示,一些小生境類(lèi)似的優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出明顯負(fù)聯(lián)結(jié)。例如,牛角蘚和水生長(zhǎng)喙蘚Rhynchostegiumriparioides多生長(zhǎng)在溪流中(邊)的(流水)巖石上。然而它們相伴出現(xiàn)的概率很小(7.5%),表現(xiàn)出顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(圖1)。又例如,屬于近緣種的疣擬垂枝蘚和塔蘚通常分布在大巴山保護(hù)區(qū)的亞高山竹林下,生態(tài)位重疊值非常高(0.998)(表5)。然而它們并沒(méi)有出現(xiàn)在同一樣地,表現(xiàn)出極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(圖2)。這與若兩物種對(duì)環(huán)境要求相似,彼此間表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)的觀(guān)點(diǎn)[26-27]不一致。這可能是因?yàn)樯鲜龇N對(duì)在資源有限的環(huán)境中,存在種間競(jìng)爭(zhēng)或排它作用導(dǎo)致。相反,在泥炭地常見(jiàn)的泥炭蘚Sphagnumpalustre與皺蒴蘚表現(xiàn)出極顯著正聯(lián)結(jié)。這是因?yàn)閮晌锓N間有利他作用存在[11]。需要指出的是,計(jì)算種間聯(lián)結(jié)系數(shù)只是對(duì)種間關(guān)系的定量描述,取樣尺度、種間競(jìng)爭(zhēng)、化感作用、環(huán)境因素等都會(huì)對(duì)種間聯(lián)結(jié)性產(chǎn)生影響[26]。例如,研究表明,樣方大小對(duì)泥炭地苔蘚植物種間聯(lián)結(jié)的影響較大[11]。因此,種間關(guān)聯(lián)的內(nèi)在機(jī)制還需要進(jìn)一步從植物生理、遺傳學(xué)、分子生態(tài)學(xué)等多角度開(kāi)展研究才能合理解釋。