伍倫杰，伍圓明，孫偉峰，馬力，丁文武＊

（1.西華大學(xué) 食品與生物工程學(xué)院，成都 610039；2.衡陽師范學(xué)院生命科學(xué)與環(huán)境學(xué)院，湖南 衡陽 421008）

在當(dāng)前不斷追求幸福感的生活模式下，單一味感的調(diào)味品已經(jīng)難以滿足消費者的需求，人們對于調(diào)味品的持續(xù)、濃厚、圓潤、平衡協(xié)調(diào)感的關(guān)注度逐步提升，1990年，日本科學(xué)家將這類復(fù)雜的味覺感受首次定義為“kokumi”［1］。通常，kokumi物質(zhì)本身不具有味道活性或味道活性較弱，但可通過與鈣敏感受體（Calcium-sensing Receptor，CaSR）相互作用調(diào)節(jié)味覺受體到大腦神經(jīng)系統(tǒng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)來增強食物的整體味覺感受，并呈現(xiàn)延滲、持久、飽滿等的味道特征［2，3］。目前已報道的kokumi物質(zhì)主要包括取代氨基酸類、取代吡啶類、低聚肽類等，其中kokumi肽類研究較為廣泛［4］，且近年來已逐漸成為食品風(fēng)味研究領(lǐng)域的一個熱點。本文主要綜述了kokumi肽的來源、序列特征、檢測方式、酶合成方法、在食品中的應(yīng)用及其受體識別機制的研究現(xiàn)狀。以期通過本文的綜合論述，加深對kokumi肽從上游呈味機制到下游開發(fā)應(yīng)用的系統(tǒng)認(rèn)識及理解，為kokumi味的具體識別機制研究及kokumi肽的進一步挖掘、改造、應(yīng)用提供一定的參考。

1 Kokumi肽的來源

食物中的滋味具有多樣性的特點，具有明顯特征的酸味、甜味、咸味、苦味、鮮味被逐步從中分離出來，而呈味特征較復(fù)雜且模糊的kokumi味感研究較晚。20世紀(jì)90年代，日本科學(xué)家Ueda等在研究大蒜和洋蔥提取物的調(diào)味作用時，發(fā)現(xiàn)它們具有連續(xù)性、滿口感、濃厚感的呈味特征，首次將此風(fēng)味特征定義為kokumi，且經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生這類特征風(fēng)味的關(guān)鍵物質(zhì)主要為一系列含硫化合物，如S-烯丙基-半胱氨酸亞砜（蒜氨酸），（＋）-S-甲基-L-半胱氨酸亞砜和γ-L-谷氨?；?S-烯丙基-L-半胱氨酸［5］。隨后，法國學(xué)者于1994年提出從Comté奶酪的水溶性級分中分離出3種具有復(fù)雜、濃郁味感的γ-谷氨酰肽［6］。1997年，Ueda等指出γ-谷胱甘肽（γ-L-Glu-L-Cys-Gly，GSH）是一種典型的kokumi肽，它單獨溶于水中基本上是沒有味道的或者味道很淡，但少量添加就可以顯著降低鮮味物質(zhì)如谷氨酸鈉（MSG）、肌苷酸（IMP）的閾值，增加鮮味溶液中的連續(xù)性、口感和厚度，至今GSH已發(fā)展成為一種常用的食品添加劑［7－9］。

繼GSH之后，近年來kokumi肽的種類不斷被補充，包括γ-谷氨酰肽類以及一些低分子肽類等［10，11］，主要來源于菜豆、扇貝、酒精飲料、發(fā)酵醬類、肉類和乳制品等風(fēng)味食品中，其具體序列信息見表1。

2007年，Dunkel等從菜豆中發(fā)現(xiàn)3種γ-谷氨酰肽（γ-Glu-Leu，γ-Glu-Val和 γ-Glu-Cys-β-Ala），這 些肽具有輕微的收斂感，閾值在3.3～9.4mmol／L之間，對菜豆風(fēng)味具有關(guān)鍵作用。2009年，Toelstede等也從成熟Gouda奶酪中鑒定出10種具有kokumi味的γ-L-谷氨酰二肽，這些肽的存在增強了奶酪的口感復(fù)雜性和味道連續(xù)性。2010年，王蓓等從乳蛋白酶水解物中分離鑒定出6種符合kokumi肽序列特征的多肽段，認(rèn)為這些肽段可能對乳制品的kokumi風(fēng)味具有一定貢獻作用［12］。2012年，Kuroda等在生扇貝、加工扇貝產(chǎn)品以及各國的商業(yè)魚醬中皆檢測到kokumi肽γ-Glu-Val-Gly的存在［13－15］，隨后，在啤酒、酒精飲料、醬油等發(fā)酵產(chǎn)品中檢測到了這類kokumi肽［16，17］。近年來，Shibata等對大豆種子水提取物的呈味物質(zhì)進行了分析，發(fā)現(xiàn)γ-Glu-Tyr、γ-Glu-phe、棉子糖和水蘇糖是大豆種子水提取物的醇厚味組分，它們在堿性條件下作用閾值較低，其中2種γ-谷氨酰肽是負責(zé)濃厚味的主要組分，2種寡糖主要負責(zé)補充增強γ-谷氨酰肽的味道［18，19］。

由于kokumi物質(zhì)味感的復(fù)雜性，感官判定標(biāo)準(zhǔn)較為模糊，除上述較明確的kokumi肽以外，還有一系列潛在的kokumi肽也逐步被報道。Dunkel等曾從雞湯中分離鑒定出3種本身具有微弱酸味和澀味的β型丙氨酰肽，但它們可與谷氨酸、氯化鈉或氯化鉀協(xié)同增強家禽類白肉的特征風(fēng)味［20］。另有研究表明，部分發(fā)酵食品中的γ-谷氨酰肽經(jīng)美拉德反應(yīng)后，可促進發(fā)酵食品的濃厚感［21］。此外，在牛骨髓提取物及其美拉德反應(yīng)產(chǎn)物中也發(fā)現(xiàn)了kokumi活性成分，在其水解物中發(fā)現(xiàn)8種鮮味和濃厚味寡肽，經(jīng)美拉德反應(yīng)后發(fā)現(xiàn)12條肽，其中有3條肽可導(dǎo)致空白牛肉湯的濃厚味明顯增強［22］。

表1 Kokumi肽的序列來源和呈味信息Table1 The source of kokumi peptide sequence and its taste information

續(xù) 表

2 Kokumi肽序列結(jié)構(gòu)特征

Kokumi肽的呈味效果與其分子量和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［38］，通過總結(jié) kokumi肽相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，具有kokumi活性的肽一般具有以下特征：第一，kokumi肽分子量較小，如在酵母提取物的kokumi物質(zhì)研究中，發(fā)現(xiàn)具有復(fù)雜、濃厚、連續(xù)性口感的kokumi滋味物質(zhì)主要是分子量＜1000u的寡肽［39］。另一項研究也表明多數(shù)kokumi活性較高的肽通常為分子量小于500Da的二肽或三肽。第二，kokumi肽的氨基酸組成及排列也具有一定的規(guī)律。Kokumi肽組分一般為N末端具有γ-L-谷氨酰殘基的γ-谷氨酰肽，通過研究其與CaSR的相互作用發(fā)現(xiàn)，在具有高呈味活性的γ-谷氨酰肽結(jié)構(gòu)中，當(dāng)其第2個殘基處為L-構(gòu)型的中小型脂族、中性或非極性取代基時，如：Val、α-allylglycine、O-（methyl）-serine和tert-leucine等，γ-谷氨酰肽與受體的結(jié)合增強，呈味活性更高［40，41］，當(dāng)存在具有 C-末端游離羧基且沒有側(cè)鏈（如Gly）的第3個殘基時，可進一步顯著增強肽的kokumi活性。另有研究發(fā)現(xiàn)，含硫化合物具有增強食物kokumi味的作用，如含有Cys的肽段具有更強烈的濃厚感和更低的呈味閾值，主要是由其氨基酸側(cè)鏈基團上的-SH在舌尖上產(chǎn)生的輕微收斂感引起的［42］。第三，kokumi肽味的強弱也與其官能團位置相關(guān)，如在奶酪中的γ-谷氨酰肽具有明顯的濃厚味，而相同氨基酸序列的α-谷氨酰肽卻沒有濃厚味。除上述特征外，還發(fā)現(xiàn)在部分kokumi肽中存在疏水性苦味氨基酸 Arg、Leu、Gly和Pro等［43］，但這些肽在低濃度條件下并沒有苦味，反而呈現(xiàn)出濃厚、持久、綿延的kokumi風(fēng)味特性，這表明疏水性氨基酸對kokumi肽的呈味效果具有一定影響［44］。

3 Kokumi味覺受體——CaSR

3.1 CaSR結(jié)構(gòu)特征

早期研究表明5種基本滋味可以被特異性受體識別，其中苦味受體為T2Rs受體家族，甜味受體是異二聚體T1R2／T1R3，鮮味受體是異二聚體T1R1／T1R3，而咸味受體和酸味受體的最佳候選分別為上皮Na＋通道（ENaCs）和瞬時受體電位家族成員PKD1L3及PKD2L1［45－54］。對于繼五味后的第六味候選者——kokumi，日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)添加濃厚感肽可以激活CaSR并增強基本口味的味覺強度，證明CaSR是kokumi物質(zhì)的主要檢測器并參與人類濃厚味覺的感知［55］。

CaSR定位于細胞的表面膜中，不僅在味覺細胞中表達［56］，也在許多其他組織中表達，例如甲狀旁腺、胃腸道、腎臟及中樞神經(jīng)系統(tǒng)等［57－60］。CaSR屬于G蛋白偶聯(lián)受體（G-protein Coupled Receptors，GPCR）C家族，人源 CaSR（NCBI：NP＿000379.2）由1078個氨基酸組成，其結(jié)構(gòu)主要由3個部分構(gòu)成（見圖1中a）：即大的N末端Venus Flytrap結(jié)構(gòu)域（VFTD）、小的胞外富含半胱氨酸的結(jié)構(gòu)域（CRD）和七螺旋跨膜結(jié)構(gòu)域（TMD）［61］。與其他C類GPCR味覺受體一樣，CaSR的識別配體的關(guān)鍵位點存在于VFTD中［62，63］，兩項獨立的 實 驗 表 明，VFTD 中 的 殘 基 Ser-147、Ser-170、Asp-190、Tyr-218和Glu-297對CaSR識別Ca2＋至關(guān)重要［64，65］。另外，Yong等人基于蛋白結(jié)晶數(shù)據(jù)則指出激動劑結(jié)合可誘導(dǎo)CaSR產(chǎn)生較大的構(gòu)象變化：當(dāng)受體沒有結(jié)合配體時（無活性，見圖1中b），其VFTD的兩葉片呈現(xiàn)開放狀態(tài)，且loop環(huán)游離在VFTD的外圍；而當(dāng)受體與配體結(jié)合時（有活性，見圖1中c），VFTD的兩葉片呈閉合狀態(tài)，loop環(huán)緊貼在VFTD縫隙。綜上，關(guān)于CaSR分子結(jié)構(gòu)信息的研究將有助于理解包括濃厚感肽在內(nèi)的kokumi物質(zhì)如何被受體識別并提高呈味強度的分子機制。

圖1 CaSR結(jié)構(gòu)及其VFTD構(gòu)象變化示意圖Fig.1 Schematic diagram of the CaSR structure and its VFTD’s comformational change

3.2 CaSR在味覺細胞中的信號傳導(dǎo)機制

CaSR在各組織中具有不同的生理功能［66］，這種功能多樣性主要源于CaSR能識別多種配體以激活Gq／11，Gi／o，G12／13和 Gs等蛋白進而介導(dǎo)不同的下游信號通路［67］。然而在味覺感知方面，盡管GSH和γ-谷氨酰肽等濃厚感肽的濃度升高會增強CaSR的響應(yīng)［68，69］，但關(guān)于CaSR識別濃厚感肽而激活的下游信號通路及其與基本味覺的信號交流的信息知之甚少。

研究表明，每個味蕾由50～150個特殊味覺受體細胞（TRC）組成，TRC則分為4種類型：Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ型［70］。接收鮮、甜、苦味的 GPCR受體 T1Rs和T2Rs在II型 TRC中［71，72］；而 CaSR 在II、III型 TRC中都有表達，且主要在III型中表達［73］。關(guān)于TRC的研究表明II型TRC不形成常規(guī)的突觸連接，主要通過非囊泡運輸方式釋放ATP并將信號傳遞至下一級神經(jīng)纖維［74－76］，而III型TRC與神經(jīng)末梢直接形成突觸接觸，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)其可接收和整合來自II型細胞的信號［77－80］。綜合上述結(jié)論及相關(guān)研究成果，Sarah等推斷，表達于TRC的T1Rs或T2Rs與CaSR存在味覺信號傳導(dǎo)途徑的功能性偶聯(lián)［81］?；谠摷僭O(shè)，該團隊描述了在II、III型TRC中可能的CaSR信號傳導(dǎo)途徑及其細胞間通訊（見圖2）：（1）在II型TRC中，CaSR最有可能與T1Rs共存于細胞膜上，在鮮味的傳導(dǎo)中增強鮮味的持續(xù)性和濃厚感。鮮味物質(zhì)（MSG）與kokumi物質(zhì)（GSH）分別結(jié)合T1Rs和CaSR受體通過磷脂酶（PLC）依賴性途徑增加胞內(nèi)Ca2＋濃度，最終促進神經(jīng)遞質(zhì)ATP釋放至胞外［82，83］。在該信號傳導(dǎo)過程中，通過CaSR激活的信號通路增強Ca2＋的釋放，提高細胞動作電位并加強ATP的釋放，從而呈現(xiàn)出鮮味增強的效果。（2）在III型TRC中，GSH激活細胞膜上的CaSR并通過同樣的信號途徑增加胞內(nèi)Ca2＋濃度，而胞內(nèi)Ca2＋濃度的增加與神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺（5-HT）的釋放有關(guān)，但5-HT的釋放是否以CaSR依賴性方式發(fā)生目前尚不清楚。另外，胞外的5-HT對II型TRC施加負分泌反饋，抑制其ATP釋放。綜上，在II、III型TRC產(chǎn)生的味覺信號互有影響，但這種細胞間的信號交流是否增強鮮味的濃厚感或持久性還有待證明。

圖2 CaSR在味覺細胞中的信號傳導(dǎo)機制Fig.2 The signal transmission mechanism of CaSR in taste cells

4 Kokumi肽的檢測

由于kokumi物質(zhì)的呈味特征一般是基于5種基本呈味綜合評定其濃厚性、擴展性、持久性、集中性而得出的［84］，加之其閾值較低，本身并沒有或僅有極微的kokumi滋味，因此極難用一種單一的化學(xué)物質(zhì)作為其感官評價的標(biāo)準(zhǔn)品以量化其kokumi強度［85］。目前，發(fā)展出了2種檢測kokumi物質(zhì)呈味強度的方法：一是感官評價方法；二是CaSR活性檢測法。

4.1 感官評價法

Kokumi物質(zhì)的感官評價方法是指在酸、甜、苦、咸、鮮味或其混合味溶液基礎(chǔ)上添加kokumi物質(zhì)，再借助人的味覺器官對混合溶液進行滋味上的語言、文字或數(shù)據(jù)描述，最后經(jīng)統(tǒng)計學(xué)分析得出最終呈味感官評定結(jié)果［86］。Kokumi風(fēng)味物質(zhì)的感官評定方法是由Ueda首次提出的，在此基礎(chǔ)上，經(jīng)過不斷的完善后，常用的kokumi味詳細評價步驟如下：選取約20名（男女各半）18～25周歲的感官評價員，分別用蔗糖、咖啡因、乳酸、氯化鈉和谷氨酸鈉作為甜、苦、酸、咸、鮮味的標(biāo)準(zhǔn)品，用添加了一定濃度谷胱甘肽的空白雞湯作為kokumi味的標(biāo)準(zhǔn)溶液，對評價員進行不同滋味特征的辨別及描述訓(xùn)練；再將實驗樣品按一定的濃度梯度添加到基礎(chǔ)溶液或空白雞湯中，通過與標(biāo)準(zhǔn)溶液進行比較，按照一定的打分標(biāo)準(zhǔn)對樣品進行打分并按照一定的感官描述標(biāo)準(zhǔn)對樣品進行感官描述性評價；最終的感官評分結(jié)果需經(jīng)統(tǒng)計學(xué)方差分析后才能作為有效的感官評定數(shù)據(jù)。目前，感官評價是kokumi物質(zhì)檢測的主要方法。

4.2 CaSR活性檢測法

近年來，由于感官評價法獲得的結(jié)果包含一定的主觀性且kokumi味描述較復(fù)雜，僅以這種評價方法已經(jīng)難以滿足物質(zhì)kokumi強度的定量檢測。隨著研究的深入，逐步證明鈣敏感受體可作為kokumi肽（γ-谷氨酰肽）的感知受體，它們可激發(fā)CaSR釋放Ca2＋流而啟動一系列味覺信號傳遞，進而修飾酸、甜、苦、咸、鮮基本味并使人體感知到物質(zhì)的濃厚感、復(fù)雜感和持久感，因此基于細胞Ca2＋濃度改變的CaSR法逐漸被用于kokumi物質(zhì)的檢測中。Ohsu等于2010年首次以利用CaSR檢測一系列合成的γ-谷氨酰肽的kokumi滋味，結(jié)合感官驗證發(fā)現(xiàn)，kokumi味的γ-谷氨酰肽二肽和三肽皆具有CaSR激動劑活性，能引起味覺細胞Ca2＋濃度變化，且其呈味活性與其CaSR激動劑活性之間具有較高的相關(guān)性。之后，Kuroda等也基于CaSR研究了kokumi物質(zhì)的感知機制，發(fā)現(xiàn)所有測試的kokumi物質(zhì)皆能作為CaSR激動劑，并且γ-谷氨酰肽的CaSR活性與濃厚度之間存在正相關(guān)［87］。2016年，Yusuke利用CaSR活性檢測法并結(jié)合感官驗證有效地篩選出一系列具有kokumi味的γ-谷氨酰肽，再次證明了基于細胞Ca2＋濃度改變的CaSR法用于kokumi物質(zhì)篩選的有效性。由上述應(yīng)用實例可以看出，kokumi物質(zhì)的CaSR活性檢測法通常需要與感官評價法相結(jié)合使用。因為，CaSR的激動劑不止包含kokumi物質(zhì)，還包括部分陽離子、氨基酸藥劑、多胺類和堿性肽類如活化魚精蛋白和聚賴氨酸等［88，89］。由此可見，僅依據(jù)味覺受體細胞釋放鈣離子濃度的增加來篩選kokumi物質(zhì)具有一定的不準(zhǔn)確性，該方法只適合于kokumi物質(zhì)的初步篩選，kokumi物質(zhì)的最終定性還需要依靠感官評價方法完成。綜合而言，結(jié)合感官評價法與CaSR活性檢測法檢測kokumi物質(zhì)是一個優(yōu)選的篩選方式。

5 Kokumi肽的生物酶合成

Kokumi肽最初是從食物中經(jīng)水解提取或化學(xué)合成獲得的，為了促進kokumi肽的工業(yè)化應(yīng)用，高效的生物酶催化合成方法逐步被報道。目前最常見的kokumi肽為γ-谷氨酰肽，多項研究報道該類kokumi肽可通過生物酶進行合成。γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶（γ－Glutamyl transpeptidase，GGT）能水解γ-谷氨酰基化合物并將其γ-谷氨?；糠洲D(zhuǎn)移至氨基酸和肽上形成新的γ-谷氨酰肽［90，91］。2009年，Toelstede等人指出藍色脈紋奶酪中具有kokumi味的γ-谷氨酰肽主要是由其青霉菌中的GGT合成的［92］。另一項研究也證實在Parmesan芝士中的γ-谷氨酰二肽主要是由牛奶中的GGT催化產(chǎn)生的［93］?；谠摻Y(jié)論，有學(xué)者將GGT添加到發(fā)酵食品中以獲得kokumi肽。Thao等通過添加枯草芽孢桿菌來源的GGT到日本發(fā)酵豆醬中成功增加了豆醬中的鮮味和kokumi化合物，改善了豆醬的風(fēng)味，其中谷氨酸濃度提高至20mmol／L，γ－Glu-Val和γ-Glu-Val-Gly等γ-谷氨酰肽濃度分別提高到70μmol和16μmol。另外一種具有GGT活性的谷氨酰胺酶也可合成γ-谷氨酰肽。Suzukit等將解淀粉芽孢桿菌來源的谷氨酰胺酶分別添加至大豆蛋白和谷蛋白水解物中，顯著增強了產(chǎn)物的濃厚味［94］；Yang等也利用這種酶轉(zhuǎn)肽合成γ-［Glu］（n＞1）－Val和γ-［Glu］（n＞1）－Met，并將它們添加到醬油和雞湯中，成功增加了醬油和雞湯的kokumi味［95］。同時，他們還在腐乳發(fā)酵過程中通過添加谷氨酰胺酶成功消除了腐乳表面的白色顆粒（酪氨酸和苯丙氨酸），并將它們轉(zhuǎn)換為γ-谷氨酰肽，改善了腐乳的kokumi風(fēng)味［96］。利用生物酶合成kokumi肽克服了傳統(tǒng)提取法產(chǎn)量低、純度低、成本高等缺點［97］，將促進kokumi肽的工業(yè)化生產(chǎn)及在食品調(diào)味中的應(yīng)用。

6 Kokumi肽在食品中的應(yīng)用

Kokumi肽具有直沖感溫和，先覺感強，中覺味天然、圓潤，后覺感豐滿，回味悠長等特點，能夠增強食物的濃厚感、連續(xù)性和充實感，可作為繼增鮮調(diào)味料之后的一類新型味感調(diào)味料［98，99］。近期研究表明，kokumi肽組分中除GSH外，還有一種活性較高的γ-谷氨酰肽——γ-Glu-Val-Gly，可用于雞湯中改善其濃厚感風(fēng)味，具有極高的應(yīng)用價值。2015年，該γ-谷氨酰肽被應(yīng)用于減脂花生醬中，顯著增強了減脂花生醬的濃稠感和余味，證明添加γ-Glu-Val-Gly可改善低脂肪食物的風(fēng)味。2017年，Yang通過2種霉菌來源的谷氨酰胺酶合成了一系列kokumi肽γ-［Glu］n－Phe，并將其應(yīng)用于商業(yè)醬油和模型雞湯中，增加了兩者的濃厚味。同年，安琪酵母集團推出了一種商業(yè)化的富含kokumi肽的酵母抽提物，將其應(yīng)用于醬料中能從多方位改善醬料的風(fēng)味進而提升其品質(zhì)，既包括厚味、回味，還包括整體口感的協(xié)調(diào)性。此后，類似的kokumi型酵母抽提物被分別添加至黃豆醬和醬油中，顯著增強了黃豆醬和醬油的kokumi風(fēng)味，獲得更好的口感協(xié)調(diào) 性［100，101］。上 述 kokumi肽 應(yīng) 用 研 究 為 今 后kokumi物質(zhì)在食品調(diào)味品領(lǐng)域的進一步工業(yè)化開拓了廣闊的應(yīng)用前景。

7 展望

隨著人們生活水平的提高和飲食習(xí)慣的改善，對食物風(fēng)味和質(zhì)量的要求也不斷提升，“低糖、低鹽、低脂”逐漸成為健康飲食的發(fā)展趨勢。Kokumi物質(zhì)具有增強食物濃厚味、延長回味和提升整體協(xié)調(diào)性的呈味特征，并且閾值較低，少量添加至食品中即可減少糖、鹽等調(diào)味料的使用量，在滿足健康飲食需求的同時又可獲得美好的味覺體驗，使得kokumi物質(zhì)在調(diào)味品領(lǐng)域極具開發(fā)潛力。在我國，kokumi肽的研究起步較晚，目前主要集中在新型kokumi肽的分離鑒定及混合型kokumi物質(zhì)與其他食品的復(fù)合應(yīng)用上，關(guān)于kokumi物質(zhì)如何增強基本味覺的濃厚感和持續(xù)感及利用生物酶高效生產(chǎn)的研究較少。因此，急需結(jié)合生物學(xué)、信息科學(xué)進一步研究kokumi物質(zhì)的呈味機制及在味覺感知中的信號傳導(dǎo)方式，為新型kokumi肽的篩選、設(shè)計提供了理論基礎(chǔ)；同時，加強kokumi肽生產(chǎn)工藝的研究，推動其低成本、高產(chǎn)量的工業(yè)化生產(chǎn)，促進其在調(diào)味品領(lǐng)域的應(yīng)用，是今后kokumi物質(zhì)研究的主攻方向。