廣西海岸帶天然林群落多樣性及種間聯(lián)結(jié)性

張藝帆，謝偉東，鄧榮艷，單笑旋

（廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004）

海岸帶作為海陸之間相互作用的地帶，承接著聯(lián)系人類與海洋生態(tài)系統(tǒng)的作用，是一個(gè)能量與物質(zhì)激烈交換的地區(qū)[1]。同時(shí)，海岸帶又是生態(tài)脆弱、自然災(zāi)害多發(fā)的地帶[2]。其生態(tài)環(huán)境優(yōu)美、自然資源豐富，但濱海旅游、城市、工業(yè)、港口、農(nóng)業(yè)和海水養(yǎng)殖等大規(guī)模開發(fā)利用，導(dǎo)致自然植被的破壞或退化嚴(yán)重，由此引發(fā)了一系列生態(tài)問題，海岸帶植被的恢復(fù)應(yīng)得到重視[3]。廣西防城港目前尚存少量保存較為完整的地帶性原生濱海植被，近年來，對(duì)該地區(qū)的研究主要集中在紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）群落資源分布和群落特征以及土壤理化性質(zhì)的研究[4-6]，開花物候特征略有涉獵[7-9]，物種多樣性的研究較少[5-6,10-11]，種間聯(lián)結(jié)性研究尚未見報(bào)道。這些研究仍不夠系統(tǒng)深入，植被群落結(jié)構(gòu)特征仍不明確，物種多樣性的變化規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制還待探明。在東興市竹山村天然林群落開展物種多樣性以及種間聯(lián)結(jié)的研究，有助于了解濱海植被群落結(jié)構(gòu)與功能以及群落的演替趨勢(shì)，對(duì)濱海植被保護(hù)和恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西防城港東興市竹山村（107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N，），該群落面積約為5.56 hm2，沿潮上帶邊緣呈帶狀分布，寬度40～60 m，長(zhǎng)度約1 400 m。該區(qū)域?yàn)闉I海平原，地勢(shì)平坦，海拔一般在10 m以下，地帶性土壤為赤紅壤和磚紅壤，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，全年氣候溫和濕潤(rùn)，雨熱同期，年均氣溫23.2℃左右，年日照時(shí)數(shù)在1 500 h以上，雨量充足，年均降水量達(dá)到2 738 mm。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

本群落為當(dāng)?shù)亍帮L(fēng)水林”得以保存下來，被粉單竹（Bambusa chungii）侵蝕嚴(yán)重，根據(jù)群落大小分布，按照相鄰格子法設(shè)置9個(gè)20 m×20 m的大樣方，再將每個(gè)大樣方分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方，記錄喬木（胸徑≥1 cm）的種類、高度、枝下高、胸徑和冠幅等信息。在每個(gè)大樣方按對(duì)角線設(shè)置5個(gè)5 m×5 m小樣方進(jìn)行灌草調(diào)查，記錄灌木（胸徑＜1 cm）種類、株數(shù)、平均高度、蓋度等；草本層的種類、株數(shù)、平均高度、蓋度。并調(diào)查喬木層的郁閉度及灌草層的總覆蓋度。

1.3 多樣性的測(cè)度

1.3.1 物種重要值

重要值（IV）＝相對(duì)多度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度

1.3.2 物種多樣性指數(shù)

采用物種豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Simpson指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）[12-14]

S=n

H′＝-∑PilnPi

D＝1-∑Pi2

Jsw＝H′/lnS

式中：n為出現(xiàn)在樣方中的物種數(shù)，Pi為種i的相對(duì)重要值。

1.4 物種聯(lián)結(jié)性測(cè)定

1.4.1 總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定

Schluter[15]提出的方差比率法檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)性，計(jì)算公式為

式中：S為總的物種數(shù)；N為總的樣方數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中種的平均數(shù)。

VR＝1，復(fù)合種間關(guān)聯(lián)性是獨(dú)立的；VR＞1，多物種間表現(xiàn)為正的相關(guān)；VR＜1，多物種間表現(xiàn)為負(fù)的相關(guān)。

為檢驗(yàn)相關(guān)性的顯著性，采用統(tǒng)計(jì)量W（W=N×VR）進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，如果種間獨(dú)立，則W落入χ20.95（N）＜W＜χ20.05（N）的概率有 90%[16]。

1.4.2 成對(duì)物種關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

基于樣方調(diào)查中所獲得的數(shù)據(jù)，建立2×2列聯(lián)表，計(jì)算其中的a（包含兩個(gè)種的樣方數(shù)）、b（只存在B種的樣方數(shù)）、c（只存在A種的樣方數(shù)）、d（兩個(gè)種都不存在的樣方數(shù)）值，由于是不連續(xù)取樣，一般使用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來糾正[8]。

式中，n為小樣方總數(shù)，χ2符合自由度為1的分布，根據(jù)χ2（0.05）、χ2（0.1）的理論值，和計(jì)算得χ2實(shí)測(cè)值對(duì)照，得出當(dāng)χ2＜3.841時(shí)，種間聯(lián)結(jié)不顯著；當(dāng)3.841≤χ2＜6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)顯著；當(dāng)χ2≥6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)極顯著。χ2本身沒有負(fù)值，判定正、負(fù)聯(lián)結(jié)的方法是當(dāng)ad＞bc時(shí)，種間具正關(guān)聯(lián)；若ad＜bc，種間具負(fù)關(guān)聯(lián)。

1.4.3 物種共同出現(xiàn)百分率PC[17]

PC=a/（a+b+c）

1.4.4 種間關(guān)聯(lián)系數(shù)AC[17]

AC=（ad-bc）/（a+b）（b+d）（ad＞bc）

AC=（ad-bc）/（a+b）（a+c）（ad

AC=（ad-bc）/（d+b）（d+c）（ad＜bc，d

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成及重要值

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，群落內(nèi)共有植物84種，分屬41科70屬，其中喬木層樹種25科34屬40種，灌木層樹種30科54屬66種（包括喬木幼苗幼樹20科25屬30種），草本層植物8科8屬8種。該群落分層比較明顯，大致可分為喬木層、灌木層、草本層。對(duì)群落內(nèi)的植物的重要值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算，列出每個(gè)層重要值在5%以上的主要種（表1）。

表1 主要物種組成及重要值Tab.1 Important values of major plant species

結(jié)果表明，群落喬木層物種組成較豐富，優(yōu)勢(shì)種是粉單竹，重要值為44.97%，假蘋婆和紅鱗蒲桃是次優(yōu)勢(shì)植物，重要值分別為和27.73%和27.33%，重要值大于10%的樹種有8種。灌木層中重要值排在前5位的依次是羅傘樹、細(xì)枝龍血樹、南山花、鴨腳木和龍船花，其中以羅傘樹和細(xì)枝龍血樹為共優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為50.93%和43.74%，重要值大于10%的樹種有7種，其中羅傘樹、鴨腳木和濱木患是喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種的幼樹，說明該群落在演替過程中具備較強(qiáng)的天然更新能力。草本層種類和數(shù)量都很少，處于退化狀態(tài)，其中華山姜占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)到186.36%，沿階草是次優(yōu)勢(shì)種，重要值為72.24%，其余物種重要值大小分布較均勻，彼此差異不大。

3.2 物種多樣性分析

群落內(nèi)物種多樣性表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層；群落內(nèi)喬木層和灌木層的S、H′、D、Jsw都處于較高的水平，灌木層豐富度最高，且多為喬木樹種的幼樹，數(shù)量多密度大，種群呈現(xiàn)出較強(qiáng)的更新能力；草本層的各多樣性指數(shù)水平均較低，呈零星分布，多生長(zhǎng)在群落邊緣（表2）。

表2 群落內(nèi)物種多樣性Tab.2 Species diversity in the community

3.3 群落總體聯(lián)結(jié)性

喬木層的方差比率VR＝0.396＜1，總體上種間存在一定的負(fù)聯(lián)結(jié)，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W＝14.257，落在χ20.95（36）與χ20.05（36）之外，表明喬木層優(yōu)勢(shì)樹種間總體上表現(xiàn)為顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系；灌木層的VR＝2.070＞1，表明總體上種間存在一定的正聯(lián)結(jié)，W值為 74.515，落在χ20.95（36）與χ20.05（36）區(qū)間之外，表明灌木層優(yōu)勢(shì)樹種總體上的正聯(lián)結(jié)關(guān)系達(dá)到顯著水平（表3）。

3.4 主要種群的聯(lián)結(jié)性

3.4.1 喬木層優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性

喬木層優(yōu)勢(shì)種群的χ2檢驗(yàn)數(shù)據(jù)和連接系數(shù)AC、共同出現(xiàn)率PC半矩陣圖如表4和圖1所示。

χ2統(tǒng)計(jì)量顯示，喬木層主要優(yōu)勢(shì)樹種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)關(guān)系整體都不顯著，僅有3個(gè)種對(duì)達(dá)到顯著水平，占2.8%，且都為負(fù)相關(guān)，其余種對(duì)聯(lián)結(jié)均不顯著。根據(jù)圖1的AC值可以看出，在15個(gè)樹種組成的105個(gè)種對(duì)間正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為32個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的30.5%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為70個(gè)，占66.7%；3個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立（AC=0），占2.8%。負(fù)聯(lián)結(jié)的數(shù)量和強(qiáng)度均大于正聯(lián)結(jié)，正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度大都不超過0.2，整體上聯(lián)結(jié)強(qiáng)度值A(chǔ)C處于-0.2～0.2之間的有51對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的48.6%。從PC值結(jié)果看，PC值大于0.6的僅有2對(duì)，其余大多數(shù)都表現(xiàn)為弱聯(lián)結(jié)性。

表3 種群間的總體聯(lián)結(jié)性Tab.3 Overall association between populations

表4 喬木層主要優(yōu)勢(shì)樹種χ2統(tǒng)計(jì)量半矩陣Tab.4 Semi-matrix of χ2value of dominant tree populations

圖1 喬木層優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)AC值和PC值半矩陣圖（種序號(hào)同表4）Fig.1 Semi-matrix of AC and PC value of dominant tree populations(The species No.is the same as Tab.4)

顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有羅傘樹—海杧果、羅傘樹—銀柴、密花樹—濱木患，聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)，共同出現(xiàn)率也較低（PC＜0.2），在群落中形成各自種群，占據(jù)不同的生態(tài)位。假蘋婆與鴨腳木不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，聯(lián)結(jié)系數(shù)表現(xiàn)為較強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)（AC≤-0.6），而共同出現(xiàn)率較高（PC≥0.6），假蘋婆是陽(yáng)性樹種，鴨腳木是中性偏陽(yáng)種，可以在相同的生境條件下較好地利用不同的資源。假蘋婆和羅傘樹的共同出現(xiàn)率很大（PC≥0.6），但表現(xiàn)為不顯著的正聯(lián)結(jié)和弱的聯(lián)結(jié)強(qiáng)度（0＜AC＜0.2），呈現(xiàn)上下層的共生關(guān)系。

3.4.2 灌木層優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性

對(duì)灌木層優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行χ2檢驗(yàn)以及共同出現(xiàn)率PC和聯(lián)結(jié)強(qiáng)度AC的測(cè)算（表5和圖2）。χ2統(tǒng)計(jì)量顯示，灌木層12個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種組成的66個(gè)種對(duì)間，南山花和鴨腳木之間存在極顯著的正聯(lián)結(jié)，南山花和細(xì)枝龍血樹、九節(jié)以及肉實(shí)樹3個(gè)種對(duì)達(dá)到顯著正聯(lián)結(jié)水平，羅傘樹和濱木患之間表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。根據(jù)圖2的AC值可以看出，正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為41對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)為23對(duì)，濱木患—肉實(shí)樹、筐條菝葜—假鷹爪、筐條菝葜—棕竹3個(gè)種對(duì)相互獨(dú)立（AC=0）。整體上聯(lián)結(jié)強(qiáng)度值A(chǔ)C處于-0.2～0.2之間的有29對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的43.9%，聯(lián)結(jié)較松散。

表5 灌木層主要優(yōu)勢(shì)樹種χ2統(tǒng)計(jì)量半矩陣Tab.5 Semi-matrix of χ2value of dominant shrub populations

圖2 灌木層優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)AC值和PC值半矩陣圖（種序號(hào)同表5）Fig.2 Semi-matrix of AC and PC value of dominant shrub populations(The species No.is the same as Tab.5)

χ2檢驗(yàn)結(jié)合連接系數(shù)AC值和物種共同出現(xiàn)率PC值分析，在灌木層的66個(gè)種對(duì)中，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有41對(duì)（占62.1%），負(fù)聯(lián)結(jié)23對(duì)（占34.8%），無聯(lián)結(jié)種對(duì)3對(duì)（占4.5%）。正聯(lián)結(jié)中，極顯著正聯(lián)結(jié)的1對(duì)（占1.5%），顯著正聯(lián)結(jié)的有3對(duì)（占4.5%），不顯著的有37對(duì)（占56.1%）；負(fù)聯(lián)結(jié)中，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的有1對(duì)（占1.5%）不顯著的有22對(duì)（占33.3%）。聯(lián)結(jié)種對(duì)沒有達(dá)到顯著水平的有59對(duì)，占總種對(duì)的89.3%，說明大多數(shù)種對(duì)的聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著水平，種間聯(lián)結(jié)較松散，基本趨于獨(dú)立分布。

3 結(jié)論與討論

廣西東興市竹山村濱海植物群落S、H′和D均表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層，這與林分郁閉度較高和上層植物分布不均勻有關(guān)；Jsw總體表現(xiàn)喬木層最高，灌木層次之，草本層最低。隨著S的升高，H′，D和Jsw也隨之升高。造成該群落層次多樣性格局形成的原因可能由于在喬木層中紅鱗蒲桃占據(jù)統(tǒng)治地位，其他樹種相對(duì)比較固定，而灌木層除了灌木樹種外，還包括了絕大多數(shù)喬木樹種的幼苗和幼樹，這都造成灌木層的種類和數(shù)量多于喬木層，從而具有較高的物種多樣性，由于上層樹種的蓋度較大，遮蔽了陽(yáng)光，所以林下草本數(shù)量和種類都很稀少。

群落的種間關(guān)聯(lián)性與群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)，種間總體上正關(guān)聯(lián)能夠反映出群落具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性[18-20]。本文的結(jié)果與廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)陽(yáng)生性常綠闊葉林階段[21]以及水口山國(guó)有林場(chǎng)馬尾松群落[22]相似。廣西東興市竹山村濱海天然林群落總體上表現(xiàn)為較多的負(fù)關(guān)聯(lián)，顯著率較低，種間聯(lián)結(jié)較松散。喬木層主要種群總體上表現(xiàn)為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比＜1，且多數(shù)物種間的聯(lián)結(jié)性未達(dá)到顯著水平，說明喬木層不穩(wěn)定，種間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈；灌木層則表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比＞1，且主要優(yōu)勢(shì)種群南山花和鴨腳木之間正相關(guān)達(dá)到極顯著水平，和細(xì)枝龍血樹、九節(jié)以及肉實(shí)樹之間達(dá)到顯著水平，說明灌木層具有一定的穩(wěn)定性，優(yōu)勢(shì)種之間搭配合理。

多個(gè)研究表明，呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)的物種對(duì)生境具有相近的適應(yīng)性，兩個(gè)物種間的正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度越高，表明它們之間的生境需求越相似，生態(tài)位重疊越高[21,23-25]；或是一個(gè)種對(duì)另一個(gè)種的定居提供了條件[26]，負(fù)聯(lián)結(jié)表明兩物種間生境需要有明顯差異或者兩者之間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[27]。本文的研究也證明了這一點(diǎn)，喬木層中羅傘樹和海杧果、羅傘樹和銀柴、密花樹和濱木患均表現(xiàn)為顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)，它們的生態(tài)位重疊較小，可能它們對(duì)于生境需求的適應(yīng)性不同或是相互分離的生態(tài)位所致，在群落中分布相互獨(dú)立，如海杧果、銀柴和濱木患為喜光陽(yáng)性植物，而羅傘樹和密花樹喜溫暖濕潤(rùn)氣候，耐蔭性較強(qiáng)；灌木層中南山花和鴨腳木、細(xì)枝龍血樹、九節(jié)以及肉實(shí)樹等4個(gè)種對(duì)間表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結(jié)，這些種一般多生長(zhǎng)在林下濕潤(rùn)環(huán)境中，具有一定耐蔭性，它們對(duì)生境的要求具有相似的要求，生態(tài)位重疊較高。

本文參照了一些研究的方法[28-33]，先用方差比率法對(duì)種群整體的聯(lián)結(jié)性進(jìn)行檢驗(yàn)，再以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)引入種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)率PC，種間聯(lián)結(jié)性分析表明，這3個(gè)指數(shù)在反映種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性及關(guān)聯(lián)程度上較為一致。

從理論上來說，群落演替初期，物種之間關(guān)聯(lián)程度較低，競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，形成負(fù)關(guān)聯(lián)，隨著群落演替的進(jìn)行，種間正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度會(huì)逐漸增加，物種之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥得以減弱，最終由于生態(tài)位的分化和群落中的植物種之間的協(xié)調(diào)作用而達(dá)到演替頂級(jí)，顯示出明顯的正關(guān)聯(lián)特性[20-21,33-35]。因此，在濱海植被恢復(fù)與人工林營(yíng)造過程中，應(yīng)采取一些合理的撫育措施，選取正聯(lián)結(jié)較強(qiáng)的樹種，來緩解種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，例如假蘋婆和羅傘樹、肉實(shí)樹和羅傘樹，在林區(qū)進(jìn)行采伐作業(yè)時(shí)，則可以將與優(yōu)勢(shì)木本植物聯(lián)結(jié)性較小或者負(fù)關(guān)聯(lián)的伴生樹種進(jìn)行剔除，推動(dòng)群落朝著有利于物種穩(wěn)定與共存的方向發(fā)展。