馬凱 楊凡 段亞魁 唐艷領(lǐng) 蔡毓新 史宣杰 原玉香

摘 要： 植物根際微生態(tài)環(huán)境對(duì)于根系的健康發(fā)育、植株的茁壯生長(zhǎng)意義重大。在瓜菜工廠化育苗過(guò)程中，幼苗根系生長(zhǎng)空間小，持水保肥能力弱，微生態(tài)環(huán)境差，目前國(guó)內(nèi)外相關(guān)學(xué)者的研究熱點(diǎn)逐漸聚焦在通過(guò)接種植物根際促生菌或添加微生物有機(jī)肥來(lái)調(diào)控瓜菜幼苗根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，以期達(dá)到活化養(yǎng)分、防控病害、促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)的目的。筆者闡述了植物根際微生物的作用及其在瓜菜工廠化育苗中的應(yīng)用技術(shù)研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞： 瓜菜； 植物根際促生菌； 根際環(huán)境； 工廠化育苗； 應(yīng)用技術(shù)

Abstract： Plant rhizosphere micro-ecological environment is of great significance to the healthy development of root system and the growth of plant. In the process of industrialized seedling cultivation of melon and vegetable， the growth space of root system is small， the ability of water and fertilizer conservation is weak， and the micro-ecological environment is poor. At present， the research hotspot of relevant scholars at home and abroad is gradually focusing on regulating the structure and diversity of rhizosphere microbial community of melon and vegetable seedlings by inoculating plant rhizosphere growth-promoting bacteria or adding microbial organic fertilizer， in order to achieve nutrition activation， disease control and seedlings growth. The role of plant rhizosphere microorganisms and their application in industrial seedling breeding of melon and vegetable are discussed in this paper.

Key words： Melon and vegetable； Plant growth promoting rhizobacteria； Rhizosphere； Factory seedling production； Application technology

植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）作為一種能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、改善土壤環(huán)境的根際有益微生物，對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展起到十分重要的作用，數(shù)千年前就已經(jīng)應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[1]。近代相關(guān)研究表明，PGPR具有促進(jìn)種子發(fā)芽、提升幼苗活力、提高植株生物量及產(chǎn)量、增加植株抗性、調(diào)節(jié)開(kāi)花周期等作用[2]。瓜菜工廠化育苗作為一種現(xiàn)代的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)方式，在種苗培育過(guò)程中存在根系生長(zhǎng)空間小、持水保肥能力弱、微生態(tài)環(huán)境差等問(wèn)題，陳名蔚、陳姍姍、褚群等[3-6]在西蘭花、番茄、西瓜等瓜菜作物工廠化育苗過(guò)程中的相關(guān)研究表明，通過(guò)將有益微生物菌劑或具有微生物活性的有機(jī)肥添加到育苗基質(zhì)中，能夠起到活化養(yǎng)分、防控病害、促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)的作用。PGPR及其與植物的相互作用在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展過(guò)程中具有相當(dāng)高的商業(yè)利用價(jià)值和重要的科學(xué)研究意義，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外相關(guān)學(xué)者的研究熱點(diǎn)逐漸聚焦在通過(guò)接種植物根際促生菌或添加微生物有機(jī)肥來(lái)調(diào)控瓜菜幼苗根際微生態(tài)環(huán)境，筆者從植物根際促生菌的作用及其在瓜菜工廠化育苗中的應(yīng)用兩方面闡述植物根際促生菌在瓜菜工廠化育苗中的應(yīng)用技術(shù)研究進(jìn)展。

1 植物根際促生菌

1.1 植物根際環(huán)境

植物根際環(huán)境是植株根系周圍一個(gè)有限的營(yíng)養(yǎng)空間，是大量微生物活動(dòng)的區(qū)域，包括促生菌、致病菌和中性菌等，Ahmad和O'Gara等[7-8]的研究表明，根際環(huán)境的微生物組成要比大田環(huán)境復(fù)雜許多，這是由于根際環(huán)境這個(gè)相對(duì)狹小的空間能夠?yàn)槲⑸锷L(zhǎng)提供的條件要遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于大田環(huán)境，并且植株的根系也可以分泌促進(jìn)微生物生長(zhǎng)的物質(zhì)，相關(guān)試驗(yàn)的結(jié)果顯示，根系周圍存在的細(xì)菌數(shù)量是大田環(huán)境的10～100倍。

1.2 PGPR及其分類

PGPR是一類生長(zhǎng)在植株根際環(huán)境中，能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)、改善土壤環(huán)境的微生物的統(tǒng)稱。降低化肥和農(nóng)藥的使用、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展面臨的重大挑戰(zhàn)，作為環(huán)境友好的PGPR具有促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收、調(diào)節(jié)植株激素平衡、提高作物抗病能力等作用，可提升作物產(chǎn)量，改善產(chǎn)品品質(zhì)[1]。目前，一些PGPR已應(yīng)用于燕麥、油菜、大豆、馬鈴薯、玉米、番茄、黃瓜等作物中，效果良好[9]。依據(jù)與植物根際細(xì)胞的關(guān)系，PGPR可以分為胞外根際促生菌（extracellular PGPR，ePGPR）和胞內(nèi)根際促生菌（intracellular PGPR，iPGPR），其中，ePGPR是指寄生于根際環(huán)境中或根系細(xì)胞表面的PGPR，也被稱作自由生長(zhǎng)的促生菌（free-living rhizobacteria），主要包括沙雷氏菌屬、假單胞菌屬等；而iPGPR是指寄生于根系上特有的根結(jié)組織中的PGPR，也被稱作共生菌（symbiotic bacteria），主要包括固氮根瘤菌屬、弗蘭克氏菌屬等，共生菌可以寄生在植株根系細(xì)胞內(nèi)，直接參與植株的生理代謝[10]。

1.3 PGPR的作用

PGPR對(duì)于植株的促生作用包括直接作用和間接作用，其中直接作用主要包括作為生物性肥料刺激根系生長(zhǎng)、促進(jìn)根際修復(fù)及調(diào)控植株抗性等；間接作用主要是降低病害對(duì)植株的影響，其作用機(jī)制主要有2點(diǎn)：一是誘導(dǎo)根際環(huán)境內(nèi)系統(tǒng)抗性的形成，二是與致病微生物形成養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，抑制致病微生物生長(zhǎng)[11-12]。具體來(lái)說(shuō)，PGPR的作用主要包括：促進(jìn)作物對(duì)養(yǎng)分的吸收，調(diào)節(jié)植株內(nèi)激素的平衡，形成鐵轉(zhuǎn)運(yùn)載體，產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)化合物（volatile organic compound，VOCs），提高作物對(duì)非生物脅迫的抗性；通過(guò)形成幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶及乙烯合成前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶等，提高作物對(duì)致病菌的抗性[13-14]。

1.3.1 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收 PGPR自身不含營(yíng)養(yǎng)元素，但能夠通過(guò)提高根際土壤環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率來(lái)促進(jìn)作物生長(zhǎng)。磷（phosphorus，P）作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一，在根際環(huán)境中主要以非溶解形態(tài)存在，利用效率很低。研究表明，根瘤菌屬、芽孢桿菌屬、假單胞菌屬等都是重要的溶磷細(xì)菌，能夠促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收，其中從根際土壤中分離出的Kocuria turfanensis strain 2M4株系就是一種很好的溶磷細(xì)菌，并且還具有產(chǎn)生生長(zhǎng)素和鐵轉(zhuǎn)運(yùn)載體（siderophores）的功能[15-16]。鐵（iron，F(xiàn)e）作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素之一，在土壤中通常以非溶解性礦物質(zhì)的形式存在，某些PGPR具有分泌鐵轉(zhuǎn)運(yùn)載體的功能，鐵轉(zhuǎn)運(yùn)載體是一類具有螯合Fe3+的小分子蛋白復(fù)合物，F(xiàn)lores-Felix等[17]在草莓中的研究表明，Phyllobacterium株系就具有很好地促進(jìn)作物對(duì)鐵吸收的功能。

1.3.2 調(diào)節(jié)植物激素 植物激素對(duì)于植株的正常生長(zhǎng)及抗性意義重大。PGPR不僅能夠在外界條件的影響下自主產(chǎn)生植物外源激素，并且可以調(diào)節(jié)植株的內(nèi)源乙烯含量進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)[1]。由PGPR產(chǎn)生的生長(zhǎng)素IAA能夠通過(guò)與植物內(nèi)源生長(zhǎng)素的相互作用，共同影響、調(diào)節(jié)植物細(xì)胞分裂和分化，刺激種子萌發(fā)，促進(jìn)根系發(fā)育，抵抗各種生物及非生物脅迫等，低濃度的PGPR源IAA能夠促進(jìn)初生根的伸長(zhǎng)，而高濃度的PGPR源IAA則能夠刺激植株形成側(cè)根。此外，PGPR源IAA還能夠提高根系表面積、促進(jìn)根系分泌物的形成，進(jìn)而提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率。某些PGPR能夠形成赤霉素（GA）或GA類似物，Bottini等[18]研究推測(cè)，PGPR源GA能夠通過(guò)提高植株根毛密度來(lái)增加根系對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收。在細(xì)胞分裂素方面，PGPR源細(xì)胞分裂素能夠通過(guò)調(diào)節(jié)植株的節(jié)間發(fā)育來(lái)影響植株的株型發(fā)育。乙烯作為調(diào)節(jié)植株抗性的重要激素之一，在許多作物中受到PGPR的影響，其中，根瘤菌作為一種重要的PGPR，主要通過(guò)ACC脫氨酶來(lái)調(diào)節(jié)植株內(nèi)源乙烯含量。Ahmad等[19]的研究表明，能夠產(chǎn)生ACC脫氨酶的Rhizobium和Pseudomonas株系在鹽脅迫下可以通過(guò)調(diào)節(jié)植株中乙烯含量來(lái)促進(jìn)綠豆的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，在植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，PGPR源激素能夠通過(guò)協(xié)助植株內(nèi)源激素的代謝及信號(hào)途徑調(diào)控植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1.3.3 提高植株抗性 植物在生長(zhǎng)過(guò)程中要承受一系列來(lái)源于土壤條件的脅迫刺激，主要包括生物脅迫和非生物脅迫2類，生物脅迫主要是指土壤中具有致病性的真菌、病毒、細(xì)菌、根結(jié)線蟲(chóng)及其他害蟲(chóng)等；非生物脅迫主要是指重金屬、干旱、養(yǎng)分缺乏、鹽害和極端溫度等[1]。在抵抗非生物脅迫方面，PGPR主要通過(guò)促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)吸收、調(diào)節(jié)植株體內(nèi)激素代謝來(lái)完成。在抵抗生物脅迫方面，PGPR主要是通過(guò)產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)復(fù)合物及保護(hù)性酶類來(lái)實(shí)現(xiàn)。Bacillus、Pseudomonas、Serratia、Arthrobacter及Stenotrophomonas等細(xì)菌類PGPR產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)復(fù)合物能夠誘導(dǎo)植株形成對(duì)致病菌的系統(tǒng)抗性，Bacillus形成的羥基丁酮（Acetoin）和丁二醇（2，3-butanediol）等揮發(fā)性有機(jī)復(fù)合物在擬南芥中表現(xiàn)出較好的促生作用[20]。大多數(shù)致病微生物細(xì)胞壁的組成成分是幾丁質(zhì)和β-葡聚糖，PGPR能夠通過(guò)產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶等保護(hù)性酶類來(lái)抑制致病菌的生長(zhǎng)，進(jìn)而提高植株對(duì)致病菌的抗性。Sinorhizobium fredii KCC5及Pseudomonas fluorescens LPK2產(chǎn)生的幾丁質(zhì)酶和β-葡聚糖酶具有很好地控制枯萎病的功能[21]。Bacillus spp.和Pseodomonas spp.具有良好的芽孢形成能力，在實(shí)際生產(chǎn)中具有較好的生防效果，其中，Bacillus subtilis、Basillus amyloliquefacients和Bacillus cereus是最有效的病害防控促生菌，可以通過(guò)多種機(jī)制控制致病菌的發(fā)生發(fā)展[22-25]。

1.4 PGPR的負(fù)面效果

PGPR在維持土壤肥力、促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育方面發(fā)揮的作用是毋庸置疑的，但也存在一定的負(fù)面影響。例如，Pseudomonas的某些株系產(chǎn)生的氰化物就具有促進(jìn)和抑制植株生長(zhǎng)的雙重效應(yīng)；Vacheron[26]的相關(guān)研究表明，PGPR產(chǎn)生的生長(zhǎng)素在影響植株生長(zhǎng)方面也具有兩面性，低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)根系生長(zhǎng)，而高濃度的生長(zhǎng)素則會(huì)抑制根系生長(zhǎng)。另外，Bradyrhizobium elkanii產(chǎn)生的根瘤菌毒素作為一種乙烯合成抑制劑，在調(diào)節(jié)植株乙烯代謝方面具有重要的作用，但如果使用不當(dāng)，也會(huì)引起葉片黃萎病的發(fā)生[27-28]。

2 PGPR在瓜菜工廠化育苗中的應(yīng)用

2.1 瓜菜工廠化育苗

瓜菜工廠化育苗技術(shù)是農(nóng)藝農(nóng)技與農(nóng)業(yè)設(shè)施設(shè)備的高效融合，能夠大大提高新優(yōu)品種的示范推廣速度，是瓜菜生產(chǎn)過(guò)程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。隨著我國(guó)瓜菜生產(chǎn)的標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?；l(fā)展，瓜菜產(chǎn)業(yè)對(duì)工廠化育苗水平提出了更高的要求。工廠化育苗雖然具有省工、節(jié)能、適于機(jī)械化操作等諸多優(yōu)勢(shì)，但存在根系生長(zhǎng)空間較小、育苗基質(zhì)保水保肥能力弱等弊端，所以基質(zhì)水肥的有效、適量、穩(wěn)定供應(yīng)對(duì)于優(yōu)質(zhì)種苗的培育至關(guān)重要。瓜菜幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用，除受自身遺傳特性的影響外，還與環(huán)境因子、灌溉等其他育苗技術(shù)措施密切相關(guān)，是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程[29-30]。特別是在穴盤育苗條件下，根系發(fā)育空間有限，基質(zhì)緩沖能力小，根際環(huán)境變化快，養(yǎng)分容易被沖淋，更增加了施肥難度，育苗者還需要依靠養(yǎng)分供給控制幼苗生長(zhǎng)速度。在實(shí)際生產(chǎn)中，即使是多年從事育苗工作的技術(shù)工人，仍難以完全避免幼苗缺素癥和中毒癥的發(fā)生。目前，通過(guò)應(yīng)用PGPR調(diào)控根際微生態(tài)環(huán)境來(lái)促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、提高幼苗抗性、降低幼苗病害發(fā)生是瓜菜工廠化育苗關(guān)鍵技術(shù)的前沿?zé)狳c(diǎn)[31]。

2.2 PGPR的應(yīng)用

PGPR作為生物肥料的重要原料之一，在全球范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要的作用，其應(yīng)用范圍涵蓋了種子處理、植株葉面噴施及土壤修復(fù)等方面。但在實(shí)際應(yīng)用方面，只有充足的活菌數(shù)才能發(fā)揮PGPR對(duì)N、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)換作用和對(duì)致病菌的抑制作用[3]。芽孢桿菌屬PGPR的應(yīng)用較為廣泛，主要在于其耐受極端條件的能力較強(qiáng)，而其他種類的PGPR盡管在研究階段取得了較好的成效，但由于各類PGPR對(duì)于生長(zhǎng)條件要求嚴(yán)苛，使得其在接種后不久，土壤中菌落數(shù)量就會(huì)迅速下降，無(wú)法起到預(yù)期的效果，由于熱量、紫外線照射等因素，PGPR的實(shí)際應(yīng)用效率在10%左右。因此，目前對(duì)于PGPR的研究主要集中在提高其定殖能力和定殖后的活性等方面，全面了解PGPR的作用機(jī)制對(duì)于充分發(fā)揮其在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的作用至關(guān)重要。Tarafdar A等[32-35]的研究表明，將納米技術(shù)與PGPR應(yīng)用技術(shù)的有機(jī)結(jié)合是今后生物肥料的發(fā)展方向。

2.3 PGPR在瓜菜工廠化育苗中的應(yīng)用

在瓜菜工廠化育苗過(guò)程中，主要是將PGPR添加到基質(zhì)中，以配制功能型微生物活性基質(zhì)。將PGPR接種到育苗基質(zhì)中不僅能夠促進(jìn)瓜菜種苗的生長(zhǎng)，而且可以提高種苗對(duì)致病菌的抗性，將種苗定植到大田環(huán)境之后，幼苗根際環(huán)境的PGPR仍處于高濃度狀態(tài)，其作用還將持續(xù)一段時(shí)間，起到一定的防治土傳病害和連作障礙的效果。

草炭是育苗基質(zhì)的主要原料，其中的磷以有機(jī)磷為主，質(zhì)量分?jǐn)?shù)占4%～10%，很難被作物吸收，解磷菌能夠降解不能被植物直接吸收利用的磷，將其加入基質(zhì)中可將有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷，以提高磷的有效利用率。陳姍姍等[4]在煙草上的研究發(fā)現(xiàn)，分離出的10種PGPR都具有促生效果，包括固氮、解鉀和溶磷等，最佳使用濃度也有所差異，以106 cfu·mL-1的菌液濃度接種，應(yīng)用效果較好的有GN01、RP01和JK03；以103 cfu·mL-1的菌液濃度接種，應(yīng)用效果較好的有JK04、RP02和JK02；但結(jié)合幼苗生長(zhǎng)情況，接種具有解鉀作用的PGPR要優(yōu)于接種具有固氮和溶磷作用的PGPR，且103 cfu·mL-1為最佳接種濃度。在瓜菜種苗培育過(guò)程中，褚群[5]通過(guò)將解磷菌M20應(yīng)用于番茄、西瓜工廠化育苗過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，在基質(zhì)中接種108 cfu·mL-1的解磷菌能使番茄、西瓜幼苗葉面積、莖葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量和壯苗指數(shù)增加，磷吸收量增加，基質(zhì)中性磷酸酶活性和植酸酶活性提高，幼苗根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，根際細(xì)菌多樣性降低，并使某些有益微生物豐度增加，促進(jìn)了番茄和西瓜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和壯苗形成。王其傳[36]在功能型防病促長(zhǎng)基質(zhì)應(yīng)用方面的相關(guān)研究表明，接種108 cfu·mL-1的BBS合劑的功能型生物活性基質(zhì)在西瓜、西蘭花、辣椒等瓜菜作物種苗培育過(guò)程中具有良好的促生和抗病效果，與常規(guī)育苗基質(zhì)相比，促生效果分別能夠達(dá)到63.13%、74.20%和35.27%，防病效果分別能夠達(dá)到87.5%、83.1%和79.5%；在防治黃瓜根結(jié)線蟲(chóng)方面，應(yīng)用微生物功能型基質(zhì)（接種108 cfu·mL-1的AR156-2生防菌劑）培育黃瓜幼苗，促生效果明顯，且定植后對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)病害有明顯的抑制作用。陳名蔚等[3]在西蘭花工廠化育苗中的相關(guān)研究表明，噴施PGPR能有效降低西蘭花幼苗的株高，并提高莖粗、根系生長(zhǎng)量和根冠比，增加地上部分和地下部分質(zhì)量及有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)西蘭花壯苗的形成。

3 小結(jié)與展望

根系的良好生長(zhǎng)是瓜菜壯苗形成的前提條件，盡管根際微生物對(duì)于根系的生長(zhǎng)發(fā)育十分重要，但是人們對(duì)根際復(fù)雜的植物-微生物相互作用的了解尚處于起步階段。由于它們的相互依存關(guān)系，植物和微生物可以被認(rèn)為是超級(jí)有機(jī)體，類似于人類與腸道微生物菌群的關(guān)系，植物依靠根際微生物輔助完成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收等特定功能。與微生物相關(guān)的植物根系研究目前處于根系生物學(xué)研究的前沿。

PGPR并不屬于肥料，但其能夠通過(guò)改善基質(zhì)或土壤條件進(jìn)而增加肥效，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育。但與肥料相比，PGPR菌劑具有安全環(huán)保、肥效持久、改善土壤理化性狀等優(yōu)勢(shì)，在瓜菜工廠化育苗中具有廣闊的應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)

[1] PEAVIN V，ROSAZLIN A，TUMIRAH K，et al.Role of plant growth promoting rhizobacteria in agricultural sustainability—a review[J].Molecules，2016，21（5）：573.

[2] SUSHANTO G，ROUT G K，GITISHREE D，et al.Revitalization of plant growth promoting rhizobacteria for sustainable development in agriculture[J].Microbiological Research，2018，206：131-140.

[3] 陳名蔚，劉宗陳，韓益飛，等.微生物菌劑對(duì)秋季西蘭花工廠化育苗過(guò)程中幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].現(xiàn)代園藝，2018（2）：10-11.

[4] 陳姍姍.植物根際促生菌（PGPR）的鑒定及其對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[D].重慶：重慶師范大學(xué)，2018.

[5] 褚群.γ-聚谷氨酸和解磷菌M20對(duì)番茄和西瓜穴盤苗基質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)和根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2016.

[6] 褚群，董春娟，尚慶茂.γ-聚谷氨酸對(duì)番茄穴盤育苗基質(zhì)礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2016，22（3）：855-862.

[7] AHMAD F，AHMAD I，KHAN M S.Screening of free-living rhizospheric bacteria for their multiple plant growth promoting activities[J].Microbiological Research，2008，163（2）：173-181.

[8] O'GARA F，THOMASHOW S L.Current challenges in introducing beneficial microorganisms into the rhizosphere[M].Weinheim，Germany：Wiley-VCH Verlag GmbH，1994：1-18.

[9] GRAY E J，SMITH D L.Intracellular and extracellular PGPR：commonalities and distinctions in the plant-bacterium signaling processes[J].Soil Biology and Biochemistry，2005，37（3）：395-412.

[10] BHATTACHARYYA P N，JHA D K.Plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR）：emergence in agriculture[J].World Journal of Microbiology & Biotechnology，2012，28（4）：1327-1350.

[11] CALVO P，NELSON L M，KLOEPPER J W.Agricultural uses of plant biostimulants[J].Plant Soil，2014，383（1/2）：3-41.

[12] EGAMBERDIEVA D，LUGTENBERG B.Use of plant growth-promoting rhizobacteria to alleviate salinity stress in plants[M]//Mohammad Miransari.Use of Microbes for the Alleviation of Soil Stresses.New York：Springer，2014：73-96.

[13] CHOUDHARY D K，SHARMA K P，GAUR R K.Biotechnological perspectives of microbes in agro-ecosystems[J].Biotechnology Letters，2011，33（10）：1905-1910.

[14] GARCIA-FRAILE P，MENENDEZ E，RIVAS R.Role of bacterial biofertilizers in agriculture and forestry[J].Aims Journal，2015，2（3）：183-205.

[15] WANI P A，KHAN M S，ZAIDI A.Synergistic effects of the inoculation with nitrogen-fixing and phosphate-solubilizing rhizobacteria on the performance of field-grown chickpea[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2007，170（2）：283-287.

[16] GOSWAMI D，PITHWA S，DHANDHUKIA P，et al.Delineating kocuria turfanensis 2M4 as a credible PGPR：a novel IAA producing bacteria isolated from saline desert[J].Journal of Plant Interactions，2014，9（1）：566-576.

[17] FLORES-FELIX J D，SILVA L R，RIVERA L P.Plants probiotics as a tool to produce highly functional fruits：the case of phyllobacterium and vitamin C in strawberries[J].Plos One，2015，10（4）：e0122281.

[18] BOTTINI R，CASSAN F，PICCOLI P. Gibberellin production by bacteria and its involvement in plant growth promotion and yield increase[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2004，65（5）：497.

[19] AHMAD M，ZAHIR Z A，KHALID M.Efficacy of Rhizobium and Pseudomonas strains to improve physiology，ionic balance and quality of mung bean under salt-affected conditions on farmers fields[J].Plant Physiology and Biochemistry，2013，63：170-176.

[20] RYU C M，F(xiàn)ARAG M A，HU C H，et al.Bacterial volatiles promote growth in arabidopsis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2003，100（8）：4927-4932.

[21] KUMAR H，BAIPAI V K，DUBEY R C，et al.Wilt disease management and enhancement of growth and yield of Cajanus cajan （L.） var.Manak by bacterial combinations amended with chemical fertilizer[J].Crop Protection，2010，29（6）：591-598.

[22] GONG M，WANG J D，ZHANG J，et al.Study of the antifungal ability of Bacillus subtilis strain PY-1 in vitro and identification of its antifungal substance （Iturin A） [J].Acta Biochimica et Biophysica Sinica，2010，38（4）：233-240.

[23] LEONARDO D，BLANCE L F，LANDA B，et al.Host crop affects rhizosphere colonization and competitiveness of 2，4-diacetylphloroglucinol-producing Pseudomonas fluoresens[J].Phytopathology，2006，96（7）：751-762.

[24] FRANCIS I，HOLSTERS M，VEREECKE D.The gram-positive side of plant-microbe interaction[J].Environmental Microbiology，2010，12（1）：1-12.

[25] PEREZ-GARCIA A，ROMERO D，DE V A.Plant protection and growth simulation by microorganism：biotechnological applications of Bacillus in agriculture[J].Current Opinion in Biotechnology，2011，22（2）：187-193.

[26] VACHERON J，DESBROSSES G，BOUFFAUD M L，et al.Plantgrowth-promoting rhizobacteria and root system functioning[J].Frontiers in Plant Science，2013：4.

[27] XIE H，PASTEMAK J J，GLICK B R.Isolation and characterization of mutants of the plant growth-promoting rhizobacterium Pseudomonas putida CR12-2 that overproduce indoleacetic acid[J].Current Microbiology，1996，32（2）：67-71.

[28] XIONG K，F(xiàn)UHRMANN J J.Comparison of rhizobitoxine-induced inhibition of β-cystathionase from different bradyrhizobia and soybean genotypes[J].Plant Soil，1996，186（1）：53-61.

[29] 王莉.中國(guó)工廠化育苗生產(chǎn)現(xiàn)狀與發(fā)展[J].農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2017，37（4）：15-19.

[30] 孫煥煥，邢明凱.蔬菜工廠化育苗關(guān)鍵技術(shù)研究現(xiàn)狀與對(duì)策[J].農(nóng)村經(jīng)濟(jì)與科技，2017，28（S1）：33.

[31] 扎富云.蔬菜工廠化育苗不同配比基質(zhì)篩選試驗(yàn)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2017（23）：49-50.

[32] TARAFDAR A，RALIVA R，WANG W N，et al.Green synthesis of TiO2 nanoparticle using Aspergillus tubingensis[J].Advanced Science，2013，5：943-949.

[33] PALM C A，MURWIRA H K，CARTER S E.Organic matter management：From science to practice[C]// Soil Fertility Network Results & Planning Workshop.Soil Fert Net/CIMMYT，1998.

[34] LIU X M，F(xiàn)ENG Z B，ZHANG F D，et al.Preparation and testing of cementing and coating nano-subnanocomposites of slow/controlled-release fertilizer[J].Agricultural Sciences in China， 2006，5（9）：700-706.

[35] SUMAN P R，JAIN V K，VARMAN A.Role of nanomaterials in symbiotic fungus growth enhancement[J].Current Science，2010，99（9）：1189-1191.

[36] 王其傳.蔬菜育苗基質(zhì)的發(fā)酵工藝及抗病促長(zhǎng)效果研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.