不同光強對胡椒扦插苗光合作用和抽穗的影響

劉浪濤 祖超 魚歡 楊建峰 鄔華松 王燦 李志剛 鄭維全

摘 ?要 ?隨著作物設(shè)施栽培技術(shù)的發(fā)展，遮蔭與補光栽培成為提高作物產(chǎn)量與品質(zhì)的重要手段。本研究以胡椒扦插苗為材料，采用室內(nèi)營養(yǎng)液澆灌法培養(yǎng)，研究不同光照強度環(huán)境對胡椒扦插苗抽穗生理過程的影響。結(jié)果表明：在135??mol/（m2?s）光強環(huán)境下胡椒葉片的光合速率相對較低，植株同化的生物量較少，花芽抽生少，葉片厚且單葉面積較大;270 ?mol/（m2?s）光強環(huán)境下，胡椒的光合速率維持較高水平;405 ?mol/（m2?s）光照強度下，胡椒扦插苗成熟葉片中可溶性糖、蔗糖、淀粉等糖類物質(zhì)含量與赤霉素水平較高，葉片抽生數(shù)多，凈增生物量最大，胡椒成花數(shù)多;540 ?mol/（m2?s）光照環(huán)境下，胡椒扦插苗生長發(fā)育受到輕微抑制;相關(guān)性分析表明可溶性糖、果糖、GA3含量與胡椒抽穗量成顯著相關(guān)。此次研究結(jié)果表明：胡椒扦插苗在405 ?mol/（m2?s）光強環(huán)境下糖類物質(zhì)含量與赤霉素水平相對較高，最有利于胡椒多抽穗。本研究可以為我國胡椒控光栽培技術(shù)的改進提供理論參考。

關(guān)鍵詞 ?胡椒;光照強度;生長;發(fā)育

中圖分類號 ?Q949.732.3 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?With the development of crop facility cultivation technology， shading and supplementary light cultivation become important means to improve crop yield and quality. The effect of light intensity on the physiology and biochemistry of pepper cutting seedlings was studied under different light intensity environment. The photosynthetic rate of pepper plants was relatively low， the biomass of plant assimilation was less， the flower bud extraction was less， the leaves were thick and the single leaf area was larger under the light intensity of 135 ?mol/（m2?s）. The photosynthetic rate of pepper maintained a high level under the light intensity of 270 ?mol/（m2?s）. The soluble sugar， sucrose， starch and other sugars in the leaves of pepper cuttings， gibberellin were higher， the number of leaves was higher， the net increase biomass was the largest， and the number of flowers was higher in the pepper cuttings under the light intensity of 405 ?mol/（m2?s）. The growth and development of the pepper cuttings were slightly inhibited under 540 ?mol/（m2?s）. Correlation analysis showed that soluble sugar， fructose and GA3 were significantly correlated with pepper flower quantity. The results showed that the content of carbohydrate and gibberellin in pepper cuttings was relatively high under the light intensity of 405 ?mol/（m2?s）， which was the most favorable for pepper flower formation. So this study could provide theoretical references for the improvement of pepper controlled light cultivation technology in China.

Keywords ?pepper; light intensity; growth; development

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.009

光照是植物光合作用的能量來源。光照強度、光質(zhì)與光周期均能影響植物的生長發(fā)育[1]。而光照強度代表著光能的大小，影響著馬鈴薯、大豆、紫蘇、花楸、香樟等植物的光合作用與體內(nèi)代謝物的合成與運轉(zhuǎn)[2-4]。有研究結(jié)果顯示：光照強度能影響植物光合作用強度，影響植物同化產(chǎn)物的合成、運輸與分配，最終影響植物生長發(fā)育[4-5]。一些研究結(jié)果顯示：光強還能影響煙葉[6]、紅棗[7]、生菜[8]等作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。胡椒為多年生植物，主要以扦插苗方式進行繁育，種植3～4 a后可投入生產(chǎn)，經(jīng)濟壽命可達20～30 a[9]。試驗發(fā)現(xiàn)，對胡椒扦插苗進行沙床培養(yǎng)1個月后移栽至室內(nèi)，2周后開始抽生花芽，選用胡椒扦插苗作為材料，研究利用不同光強對室內(nèi)胡椒抽穗的影響。胡椒抽穗數(shù)量是胡椒產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子[10]，所以光照強度能影響胡椒的產(chǎn)量。胡椒是光敏感型喜陰植物[11]，祖超等[12]發(fā)現(xiàn)，胡椒園區(qū)適度遮蔭栽培能調(diào)控胡椒抽穗數(shù)，但未確定胡椒長時間蔭蔽度與抽穗數(shù)的關(guān)系以及光照強度對胡椒抽穗的調(diào)節(jié)機制。不同基因型植物對光強的適應(yīng)性不同[1-14]，因此研究胡椒在不同光照強度下的生長發(fā)育與生理生化情況有助于提高胡椒產(chǎn)量與質(zhì)量。本文以胡椒扦插苗作為試驗材料，通過在人工氣候室設(shè)置不同的光照強度，研究不同光強對胡椒生理生化的影響以及對胡椒農(nóng)藝性狀的影響，從而確定有利于胡椒抽穗的最適光照強度，為改善胡椒成花栽培提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

熱飲1號胡椒（Piper nigrum L. cv. Reyin No.1），由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所提供。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設(shè)計 ?試驗1：以胡椒扦插苗為材料，經(jīng)選苗修剪沙床培養(yǎng)1個月后移植室內(nèi)。室內(nèi)光照培養(yǎng)架培養(yǎng)（營養(yǎng)液澆灌法）15 d后設(shè)置光照處理：設(shè)計4組處理并編號為T1、T2、T3、T4，所對應(yīng)的培養(yǎng)架（福建洛普科技有限公司）處理的光照強度分別設(shè)置為135、270、405、540??mol/（m2?s），并設(shè)置3個生物學(xué)重復(fù)。培養(yǎng)架光源為電子燈，生產(chǎn)廠家模擬太陽光質(zhì)生產(chǎn)，有利于植物正常生長。不同光環(huán)境處理后第7、27、47、67天測植株葉片光合作用。處理第15天（花芽開始抽生）與處理40?d（花穗發(fā)育完全）分別測定成熟葉片中激素水平、糖類含量及糖類代謝相關(guān)酶活性。

試驗2：試驗材料與試驗1相同，胡椒營養(yǎng)液水培并同樣設(shè)置與試驗1相同的4個光強處理。花穗開始抽生后進行標記，觀察生長情況并統(tǒng)計花穗抽生后3個月內(nèi)的花穗數(shù)目，統(tǒng)計胡椒根、莖、葉、花的生長情況。

1.2.2 ?分析測定方法 ?使用直尺、游標卡尺、天平測量統(tǒng)計胡椒農(nóng)藝性狀。

使用Li6400光合儀測定植物凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）與蒸騰速率（Tr）;用紫外可見光光度計法測量糖類物質(zhì)含量與酶的活性;用液相色譜（HPLC）測定生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）等激素水平。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件、SPSS軟件與GraphPad prism 5軟件對數(shù)據(jù)進行處理。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同光照強度對胡椒扦插苗農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 ?不同光照強度對胡椒單株及器官生長發(fā)育的影響 ?不同光強環(huán)境培養(yǎng)下，胡椒扦插苗單株的生長情況如表1。胡椒扦插苗在不同的光強環(huán)境下培養(yǎng)3個月后，植株所增加的生物量與根重均表現(xiàn)為T3>T2>T4>T1，凈增生物量為培養(yǎng)后胡椒植株鮮重的增加量，根重與生物量的增加量成正相關(guān);T2、T3處理下胡椒植株葉片數(shù)較多，總?cè)~鮮重較高，莖鮮與根重也相對較高;T3處理中胡椒單株抽穗數(shù)顯著高于其他3個處理，T1處理下胡椒植株幾乎不抽穗。

葉生長受光照強度環(huán)境的影響較大。T1光強環(huán)境下，胡椒葉片較厚，單葉質(zhì)量最大，單葉面積（長×寬）最大且顯著大于其他3個處理;而T3處理下，胡椒葉片薄且質(zhì)量小。在光照強度比較低時，胡椒葉片增大葉面積有利于吸收更多的光能，從而適應(yīng)弱光環(huán)境。低光強下胡椒葉片厚且質(zhì)量大，原因可能是低光照強度不利于葉片同化物向外運輸。T3處理下胡椒葉片薄且質(zhì)量小，可能是由于胡椒葉片同化產(chǎn)物大量向庫器官中運輸而導(dǎo)致的。

2.2 ?光照強度對胡椒扦插苗光合作用的影響

在不同光照強度處理下，胡椒扦插苗的光合能力不同。由圖1A可知，室內(nèi)胡椒扦插苗在T2光照環(huán)境下凈光合速率（Pn）2個月內(nèi)一直保持最大。T1處理下胡椒葉片凈光合速率相對較低。T3、T4處理下胡椒葉片凈光合速率在培養(yǎng)27 d時達到最高。由圖1B可知，胡椒葉片的氣孔導(dǎo)度（Cond）與凈光合速率成正相關(guān)。由圖1C可知，胡椒葉片胞間CO2濃度在光強影響下沒有顯著的變化規(guī)律，但在（上午9：00左右）測量胡椒光合作用的過程中發(fā)現(xiàn)：胡椒葉片胞間CO2濃度與光合速率成負相關(guān)。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能與葉片夜間呼吸作用相關(guān)，夜間葉片呼吸產(chǎn)生的CO2在細胞間積累，早上由于胡椒光合作用吸收胞間CO2使得此時胞間CO2與光合速率成負相關(guān)。另外，由圖1D可知，胡椒葉片的蒸騰速率和光合作用呈正相關(guān)。在T2處理下胡椒葉片的光合速率最大，而實際上抽穗數(shù)最多的是T3處理。T3光照環(huán)境下，比較適合胡椒花穗的生長發(fā)育。

2.3 ?光照強度對胡椒葉片糖代謝的影響

2.3.1 ?光強處理15 d之后對胡椒成熟葉片糖類物質(zhì)含量的影響 ?不同光強環(huán)境下培養(yǎng)15 d后，此時胡椒扦插苗開始抽生花芽。由表3可知，胡椒扦插苗葉片中糖類物質(zhì)受光照強度的影響顯著。T1處理下光照強度最低，可溶性糖、蔗糖、葡糖糖、果糖、淀粉等糖類物質(zhì)含量最低，且差異顯著。說明T1光強環(huán)境不利于胡椒葉片中糖類物質(zhì)的合成。T3處理胡椒葉片中可溶性糖含量最高，各組處理均呈現(xiàn)果糖與淀粉含量隨光照強度的增加而增大，但T2、T3、T4處理下胡椒成熟葉片中果糖與淀粉含量差異不顯著。

2.3.2 ?光強處理15 d之后對源葉蔗糖合成相關(guān)酶活性的影響 ?由圖2可知，蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性都隨著光強的增大呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，SPS活性在T4處理下顯著高于其他3個處理，而SS活性在T3處理下顯著高于其他3個處理。蔗糖是植物光合器官同化碳向非光合器官運輸?shù)闹饕镔|(zhì)，也是植物碳水化合物貯藏的重要形式之一。此試驗研究結(jié)果表明，胡椒扦插苗葉片中SPS與SS受光照強度的調(diào)節(jié)。SPS與SS是調(diào)節(jié)蔗糖的關(guān)鍵酶[15]，所以光照強度可能調(diào)節(jié)SPS與SS活性影響糖類物質(zhì)的合成。

不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

2.3.3 不同光強處理40 d后胡椒成熟葉片糖類物質(zhì)含量的影響 ?不同光強處理40 d后，即胡椒花穗長度停止生長的臨界時間。成熟葉片同化物的供應(yīng)影響胡椒花穗的生長。由表4可知，不同光強處理40 d后，成熟葉片中可溶性糖、蔗糖、果糖、淀粉等糖類物質(zhì)隨光照強度的增加而先升高再降低。T3處理下，蔗糖的含量顯著高于其他幾個處理。蔗糖與淀粉含量相對較高能保證花穗的生長發(fā)育與花穗結(jié)實過程中能量物質(zhì)的供應(yīng)。而源葉淀粉過低時，葉片光合速率也低，葉片不能持續(xù)向庫中提供有機物。

2.3.4 ?不同光強處理40 d后胡椒成熟葉片糖類物質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的影響 ?由圖3可知，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）活性隨著光強的增加先增大后降低，并在T3處理下活性達到最大。原因可能是AGP活性保證淀粉合成過程中腺苷二磷酸葡萄糖的供應(yīng)。SPS在T2處理下活性最大，當光強增加時，SPS活性逐漸降低。在T2處理下，SS與SAI活性較高。

2.4 ?光照強度對胡椒扦插苗成熟葉片內(nèi)源激素水平的影響

由圖4可知，胡椒源葉生長素（IAA）含量隨著光強的增加先降低后增高，T3處理下達到最低，T4處理下IAA含量最高，其次是T1處理，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是胡椒植株葉片IAA在光照逆境時發(fā)揮重要作用[12];而隨著光強的增加，赤霉素（GA3）含量先增高后降低，并在T3處理下ABA含量達到最高。因此，推測胡椒源葉IAA可能抑制GA3的合成。脫落酸（ABA）是調(diào)節(jié)植物水分的重要激素[16]，在T1與T2處理下ABA含量高于T3與T4處理，導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是光強增加伴隨著溫度升高，土壤失水量多，而低水平的ABA有利于胡椒對干旱環(huán)境的適應(yīng)。

2.5 ?胡椒成熟葉片生理指標與花量的相關(guān)性分析

由表5可以看出，不同光強處理40 d后，胡椒成熟葉片中可溶性糖、果糖、淀粉、GA3與胡椒花穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，而IAA和ABA與胡椒花穗數(shù)呈負相關(guān)。GA3水平與成熟葉片淀粉含量呈正相關(guān)，與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與果糖含量呈極顯著正相關(guān)。IAA與蔗糖呈極顯著正相關(guān)，而與可溶性糖、ABA、GA3呈負相關(guān)。因此，植物激素通過調(diào)節(jié)胡椒成熟葉片同化物的合成與分配，進而影響胡椒抽穗。

3 ?討論

胡椒扦插苗在不同的光照強度環(huán)境下，農(nóng)藝性狀與生理生化性狀具有明顯的差異性。胡椒在低光照強度環(huán)境下，葉片凈光合速率較低，不利于有機物的合成與運輸，這和陳小玲等[17]研究結(jié)果一致。因此，低光照環(huán)境下，胡椒單葉面積較大，質(zhì)量較大，而胡椒植株增重量較小。在低光照強度下，胡椒幾乎不抽生花芽，說明光照強度太低會抑制胡椒的生殖生長，這一結(jié)果與其他園藝植物的相關(guān)研究結(jié)果一致[18]。胡椒扦插苗在270 ?mol/（m2?s）處理下有利于胡椒的營養(yǎng)生長，但成花率并不高（試驗觀察發(fā)現(xiàn)）。

不同光強環(huán)境下培養(yǎng)胡椒插條苗40 d發(fā)現(xiàn)，低光強與高光強環(huán)境下胡椒抽穗前后其葉片中的糖類物質(zhì)含量與GA3水平相對較低，不利于胡椒生殖生長，低光強環(huán)境下胡椒生殖生長受到抑制更明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，成熟葉片中高含量的可溶性糖、蔗糖、淀粉等糖類物質(zhì)與高水平GA3可以促進胡椒花芽的分化與花穗的生長。祖超等[19]大田遮蔭試驗研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，高含量淀粉能促進胡椒生殖生長。最近大量的實驗結(jié)果表明，干旱情況下，ABA水平提高有利于植物適應(yīng)干旱環(huán)境，但有研究發(fā)現(xiàn)，低水平ABA有利于煙草與棉花適應(yīng)高鹽環(huán)境[20]，而本次研究發(fā)現(xiàn)，低水平ABA可能利于胡椒適應(yīng)干旱環(huán)境與強光照環(huán)境。

胡椒是一種光敏感性作物，本研究發(fā)現(xiàn)，低光強環(huán)境不利于胡椒葉片進行光合與糖類物質(zhì)的積累。高光強對胡椒光合作用有抑制作用。在不同的光強環(huán)境下培養(yǎng)的胡椒扦插苗3個月，其抽穗前后成熟葉片中的糖類含量、糖類代謝相關(guān)酶活性與內(nèi)源激素水平差異較大。適宜的光照強度可以調(diào)節(jié)胡椒糖類物質(zhì)的合成與激素水平，糖類物質(zhì)與激素水平能影響植物成花[12， 16]。低光強環(huán)境與高光強環(huán)境均不利于胡椒生長發(fā)育，所以栽培過程中，可利用調(diào)控光照強度促進胡椒成花從而達到提高產(chǎn)量的目的。

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