楊為海　曾利珍　曾輝　萬繼鋒　張漢周　陳倪　鄒明宏　羅煉芳　陸超忠

摘要：【目的】了解澳洲堅果種質(zhì)資源在廣東湛江地區(qū)的開花生物學(xué)特性，為開展澳洲堅果的種質(zhì)資源鑒別和科學(xué)生產(chǎn)管理提供依據(jù)。【方法】以廣東湛江地區(qū)25份澳洲堅果種質(zhì)資源為試驗材料，對其開花物候期、花序性狀、開花動態(tài)及花粉形態(tài)與活力等生物學(xué)特性進行觀測分析?！窘Y(jié)果】澳洲堅果的開花期主要在3月上旬—中旬，種質(zhì)間開花物候進程存在明顯差異，變異系數(shù)為18.9%～27.5%，以初花期變異最大，開花最早與最晚的種質(zhì)相差1個多月。不同種質(zhì)的花序長度、花色、花朵個數(shù)和密度、花朵開放順序及花粉活力也存在不同程度的差異，大部分供試種質(zhì)的花為乳白色，主要從花序軸基部向其頂端依次開放，花序長度多為12～20 cm，花朵個數(shù)多為150～200朵，花粉活力大多數(shù)高于80%。【結(jié)論】廣東湛江地區(qū)澳洲堅果的開花生物學(xué)特性在不同種質(zhì)間存在較明顯的差異，生產(chǎn)上建議選擇開花物候期相似且花粉活力高的品種搭配種植，以提高坐果率和產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞： 澳洲堅果;種質(zhì)資源;開花生物學(xué)特性;物候期;廣東湛江

中圖分類號： S664.9 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-1042-07

Abstract：【Objective】In order to provide basic information for the identification of germplasms and the scientific production management in macadamia（Macadamia spp.）， the flowering biological character of macadamia resources from Zhanjiang， Guangdong were researched in the study. 【Method】The 25 macadamia germplasm resources in Zhanjiang， Guangdong were taken as the materials. The characteristics of flowering biology， including blossom phenophase， inflorescence traits， flowering dynamics and pollen form and viability were investigated. 【Result】The flowering period of macadamia mainly ranged from early March to middle March， the blossom phenophase greatly differed among these germplasms with variation coefficient of 18.9%-27.5%， and the start time of blooming had the highest variation and va-ried by more than one month. There were also obvious diversities among the inflorescence length， flower colour， flower number and density， flowering sequence and pollen viability of these different germplasms. The flower of the most tested germplasm was milky white and opened from the base to apex of inflorescence， and the inflorescence length and the flower number on the inflorescence mainly ranged from 12 cm to 20 cm and 150 to 200， respectively. The vitality of pollen was mostly higher than 80% in the tested resources. 【Conclusion】Therefore， the flowering biological characteristics of macadamia from Zhanjiang， Guangdong possesses rich differences among different resources. In order to improve the fruiting rate and the yield， it is suggested to plant macadamia mixed with some macadamia varieties possessing similar flowering phenophase and high pollen vitality.

Key words： macadamia; germplasm resources; flowering biology characteristics; phenophase; Zhanjiang， Guangdong

0 引言

【研究意義】澳洲堅果（Macadamia spp.）原產(chǎn)于澳大利亞，是一種亞熱帶特色果樹，因其果實具有明顯地域特色、獨特營養(yǎng)價值和高經(jīng)濟附加值等特點，而被譽為“世界堅果之王”，目前越來越多的國家和地區(qū)進行商業(yè)性種植。我國于20世紀70年代末開始引種試種澳洲堅果，截至2016年底已在云南、廣西、廣東等?。▍^(qū)）廣泛種植，面積達20多萬ha，約占全球種植面積的60%以上（劉建玲，2017），是世界上澳洲堅果種植規(guī)模最大的國家，但目前我國對澳洲堅果種質(zhì)資源的收集、評價與利用研究仍較薄弱。由于各種植區(qū)的地形地貌復(fù)雜多樣，造成光、熱、水、土壤組合呈現(xiàn)差異化，使得同一澳洲堅果品種在不同種植區(qū)的開花、產(chǎn)量及品質(zhì)表現(xiàn)出明顯不同，因此，觀測分析澳洲堅果種質(zhì)的開花生物學(xué)特性，對澳洲堅果種質(zhì)的評價利用及其科學(xué)生產(chǎn)管理具有重要指導(dǎo)意義。【前人研究進展】目前，我國已收集和保存澳洲堅果種質(zhì)達140余份，其中包括國外引進種質(zhì)資源80余份（賀熙勇等，2010）。近十年以來，關(guān)于澳洲堅果種質(zhì)性狀與品質(zhì)的研究一直沒有間斷。岳海等（2008）運用涉及葉片和果實的16個形態(tài)特征性狀對云南省收集保存的40個澳洲堅果品種進行了鑒別分類;王維等（2011）則系統(tǒng)描述了廣東省種植的28份澳洲堅果種質(zhì)的果實形態(tài)特征及其有關(guān)品質(zhì)性狀;本課題組利用統(tǒng)計學(xué)方法評價了廣東種植區(qū)不同澳洲堅果種質(zhì)的品質(zhì)特性（楊為海等，2011b，2012b，2015），并分析了有關(guān)品質(zhì)性狀的遺傳多樣性（楊為海等，2011a，2012a;曾輝等，2013）及品質(zhì)性狀間的相互影響（楊為海等，2011a，2012a）。然而，絕大部分澳洲堅果品種均具有其特定的物候期（Rojas et al.，2009;張漢周等，2015）。物候期不僅關(guān)系到品種的適應(yīng)范圍，還與在一定栽培條件下能否取得最佳生長發(fā)育并獲得相應(yīng)產(chǎn)量和品質(zhì)有直接關(guān)系。研究表明，不同果樹品種的物候期與其遺傳特性有關(guān)，雖因不同年份氣候條件的變化而不同，但各品種間物候期的先后次序基本不變（李曉剛等，2010）。澳洲堅果是自花授粉部分不結(jié)實果樹（Nagao et al.，1992），種植時必須合理配置花期相對一致的不同品種，才能確保有效授粉與豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。此外，品種的開花習(xí)性與花粉活力也影響著澳洲堅果生產(chǎn)。但目前在同一栽培地區(qū)調(diào)查大量澳洲堅果種質(zhì)資源有關(guān)開花物候期、開花習(xí)性及花粉活力等開花生物學(xué)特性的研究報道較少?！颈狙芯壳腥朦c】廣東是我國澳洲堅果的主要栽培區(qū)域之一，但由于缺乏對該區(qū)域不同澳洲堅果品種開花生物學(xué)特性的調(diào)查研究，而不利于開展澳洲堅果資源利用及其生產(chǎn)管理?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以廣東湛江地區(qū)25份澳洲堅果種質(zhì)資源為試驗材料，通過觀測分析不同種質(zhì)在開花物候期、花序性狀、開花習(xí)性和花粉活力等方面的差異，掌握不同澳洲堅果種質(zhì)的開花生物學(xué)特性，為澳洲堅果種質(zhì)資源合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料選自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所澳洲堅果種質(zhì)資源圃內(nèi)的25份種質(zhì)，包括A4、A16、A38、A203、H2、O.C、Own venture、NG18、Yonik、Winks、HAES333、HAES344、HAES695、HAES783、HAES788和HAES814等16份引自澳大利亞、美國和以色列的品種，以及Nanya No.1（南亞1號）、Nanya No.2（南亞2號）、Nanya No.3（南亞3號）、Nanya No.116（南亞116號）、A、B、D、24和114等9份由我國自主選育的優(yōu)良品種或單株。其中，A4、A16、H2、O.C、HAES344、HAES695、HAES788、Nanya No.2和Nanya No.3等9份種質(zhì)是目前生產(chǎn)上主要栽培和推廣的優(yōu)良品種。所有種質(zhì)均為嫁接成年樹，樹齡10～12年。常規(guī)管理下，從每份種質(zhì)中隨機選取6株樹體長勢與大小基本一致的植株進行開花物候期及生物學(xué)特性觀測。

1. 2 試驗方法

試驗地點設(shè)在廣東省湛江市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所澳洲堅果種質(zhì)資源圃（東經(jīng)110°24?、北緯21°12?），平均海拔約20 m;屬熱帶和亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫22.7～23.3 ℃，最冷月份（1月）平均氣溫14.9～15.5 ℃，最熱月份（7月）平均氣溫28.4～28.9 ℃，年平均降水量1417～1802 mm，年平均日照時數(shù)1915～2106 h，年積溫（≥10 ℃）8309～8519 ℃;土壤為赤紅壤（pH 5.4～5.6），肥力中等;灌溉條件良好。試驗調(diào)查在2016年3—4月進行。據(jù)試驗地氣象自動觀測儀記錄的數(shù)據(jù)可知，3月上、中、下旬的平均氣溫分別為19.5、19.2和19.4 ℃，4月上、中、下旬的平均氣溫分別為25.6、26.7和26.4 ℃。

1. 2. 1 開花物候期觀測 參照《澳洲堅果種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》（陸超忠和杜麗清，2008）連續(xù)觀察、記錄開花物候期。初花期：植株5%～25%的花朵開放;盛花期：植株25%～75%的花朵開放;末花期：植株75%以上的花朵已開放至全株開花結(jié)束;謝花期：植株5%～95%的花朵正常脫落花瓣。

1. 2. 2 花序性狀與開花習(xí)性觀測 于盛花期，每株樹按東、南、西、北4個不同方位在樹冠外圍的中上部隨機標記20個已正常發(fā)育成熟且即將開放的花序，參照《澳洲堅果種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》（陸超忠和杜麗清，2008），結(jié)合種質(zhì)資源圃內(nèi)澳洲堅果生長的實際情況，采用測量法或目測法對花序長度、花朵開放順序及花朵的顏色和數(shù)量進行觀測，計算花朵密度（每厘米花序長度上所著生的花朵數(shù)量）。以植株完成花穗生長、花序開放和謝花為一次完整開花歷程，參照NY/T 1687—2009《澳洲堅果種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)范》（鄒明宏等，2009），間隔一定時期觀察澳洲堅果種質(zhì)是否存在批次開花的現(xiàn)象。

1. 2. 3 花粉粒形態(tài)與活力觀測 于盛花期，在晴天上午8：00—9：00采集已標記花序上即將開放的花朵（花朵的萼片已在頂部微微裂開）20朵，將花粉輕輕刷落在載玻片上，再滴加1%醋酸洋紅溶液進行染色2～3 min，之后于光學(xué)顯微鏡下進行花粉粒形狀與活力觀測，呈紅色的花粉粒即為有生活力的花粉粒。每株調(diào)查樹制備3張經(jīng)染色花粉的玻片，每片取5個視野進行觀察，統(tǒng)計花粉活力百分數(shù)。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 16.0對主要觀測指標進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 開花物候期調(diào)查結(jié)果

由表1可知，除HAES695在4月上旬—中旬完成開花和謝花外，O.C、B和Winks等11份種質(zhì)開花較早，其初花期在3月上旬，盛花期在3月上中旬，末花期和謝花期分別在3月上中旬和3月中旬;其余13份種質(zhì)（24、Yonik和A203等）開花相對較晚，其初花期在3月上中旬，盛花期和末花期集中在3月中旬，謝花期則在3月下旬?？梢?，25份澳洲堅果種質(zhì)的開花物候進程存在明顯差異。在開花物候總天數(shù)上，開花時間持續(xù)天數(shù)最長的種質(zhì)是HAES814（20 d），最短的是A38（11 d）。4個物候期持續(xù)時間的極差分析結(jié)果表明，初花期和謝花期均為4 d，較盛花期和末花期分別多1和2 d;初花期變異系數(shù)最大，為27.5%，末花期變異系數(shù)最小，為18.9%，盛花期和謝花期的變異系數(shù)分別為25.3%和20.8%。說明澳洲堅果的開花物候期在不同種質(zhì)間表現(xiàn)出明顯差異。

2. 2 開花動態(tài)調(diào)查結(jié)果

對25份澳洲堅果種質(zhì)的開花動態(tài)進行觀測，結(jié)果如表2所示。HAES814、A4和B等8份種質(zhì)存在2～3批次開花的現(xiàn)象，占供試種質(zhì)種類總數(shù)的32.0%，其余17份種質(zhì)不分批次開花。從花序上花朵開放順序來看，自花序軸基部向頂端依次開放的種質(zhì)包括24、114和HAES333等18份種質(zhì)，占供試種質(zhì)的72.0%;HAES783、NG18、Own venture和Winks等4份種質(zhì)的花朵自花序軸頂端向基部依次開放，HAES814、H2和Nanya No.2等3份種質(zhì)的花朵自花序軸中部向兩端依次開放，兩類共7份種質(zhì)，占種質(zhì)種類總數(shù)的28.0%。

2. 3 花序性狀調(diào)查結(jié)果

如表2所示，25份供試種質(zhì)花序上的花朵顏色可分為乳白色、淡黃色、淡粉色和粉紅色4種（圖1）。其中，花朵為乳白色的種質(zhì)包括24、114和HAES783等13份種質(zhì)，占種質(zhì)種類總數(shù)的52.0%;花朵為淡黃色的種質(zhì)包括HAES333、HAES344和HAES788等9份種質(zhì)，占36.0%;自選種質(zhì)A和D的花朵為淡粉色，引進品種HAES695的花朵則為粉紅色。

在澳洲堅果供試種質(zhì)中，114、HAES788和HAES-814等12份種質(zhì)的花序長度為12～20 cm，占種質(zhì)種類總數(shù)的48.0%;花序長度大于20 cm的種質(zhì)包括24、HAES695和A4等7份種質(zhì)，占28.0%;而HAES333、HAES344和HAES783等6份種質(zhì)的花序長度小于12 cm，占24.0%。

澳洲堅果花序上著生花朵數(shù)量較多。在供試種質(zhì)中，HAES344、HAES788和HAES814等11份種質(zhì)花序上的花朵個數(shù)為150～200朵，占種質(zhì)種類總數(shù)的44.0%;花朵個數(shù)大于200朵的種質(zhì)包括24、114和HAES695等9份種質(zhì)，占36.0%;HAES333、HAES783和B等5份種質(zhì)花序上的花朵個數(shù)小于150朵，占20.0%。供試種質(zhì)中自選種質(zhì)B和Nanya No.116的花朵密度較大，每厘米花序上所著生的花朵數(shù)量大于13朵;Nanya No.3和A16的花朵密度較小，少于10朵，24、114和HAES333等21份種質(zhì)的花朵密度居中，為10～13朵，占84.0%。

2. 4 花粉粒形態(tài)和活力調(diào)查結(jié)果

對供試種質(zhì)的花粉粒形態(tài)和活力進行觀測，結(jié)果如表2所示，所有供試種質(zhì)的花粉粒形態(tài)均呈三角形，并未發(fā)現(xiàn)畸形的非三角形花粉粒。24、A4和A16等9份種質(zhì)的花粉粒活力大于80%，占種質(zhì)種類總數(shù)的36.0%;114、HAES695和HAES788等8份種質(zhì)的花粉?；盍橛?0%～80%，HAES333、HAES344和HAES783等8份種質(zhì)的花粉?；盍t小于50%，二者分別占種質(zhì)種類總數(shù)的32.0%。

3 討論

開花物候被認為是有花植物種群內(nèi)一個很重要的適合度因子，對植物生殖成功與否具有重要影響（肖宜安等，2004）。植物的開花物候可通過一系列開花參數(shù)如始花期、盛花期及開花持續(xù)時間等定義進行描述（Pickering，1995）。研究表明，始花期（Ollertonn and Dlaz，1999）及開花同步性（Bolmgren，1998）等物候特征是影響植物生殖成功的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，供試的25份澳洲堅果種質(zhì)在2016年湛江地區(qū)的開花期主要集中在3月上旬—中旬，但種質(zhì)間的開花持續(xù)天數(shù)差異明顯，與陶麗等（2005）報道的結(jié)果較一致。同時，種質(zhì)間的開花物候進程不同，由初花期至謝花期的變異系數(shù)為18.9%～27.5%，其中以初花期變異最大，有60.0%和36.0%的種質(zhì)分別集中在3月上旬和中旬始花，開花最早與最晚的種質(zhì)間相差1個月以上。Nagao（1992）認為，澳洲堅果具有部分自花不育的特性，雜交授粉可明顯提高其坐果率。因此，在澳洲堅果栽培生產(chǎn)上，應(yīng)注重品種的有效配置，選擇花期基本一致或相似的品種進行搭配種植，以滿足品種間的傳粉授粉，確保豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

開花是植物的重要繁殖特征。對糖蜜草（李煜詳和葉繡珍，1994）、草地早熟禾（劉露等，2009a）和高羊茅（劉露等，2009b）等草本植物的開花習(xí)性研究表明，其圓錐花序上各花朵的開花順序與其發(fā)育順序一致，整個花序的開花順序是自上而下開放，花序的每個小枝梗上頂端小穗最先開花，然后由基部小穗向頂端小穗開放，而小穗上的花朵是自下而上開放。在果樹上，陳潔珍等（2010）發(fā)現(xiàn)妃子笑荔枝單個花穗的始花模式表現(xiàn)出3種形式，分別為以雌花開放開始、以大量雄花開放開始和以少量雄花開放開始。澳洲堅果的花序為總狀花序，其上著生的小花為雌雄同花（Trueman，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，澳洲堅果種質(zhì)花序上的花朵開放順序存在由花序基部向頂端開放、花序頂端向基部開放及由花序中間向兩端開放等3種形式，分別占供試種質(zhì)種類總數(shù)的72%、16%和12%。前人研究表明，花序中花朵的開放順序除與品種特性外，還受溫度、光照和濕度等環(huán)境因素的影響（顧蘊潔等，1993;李靖和李慶軍，2009）。因此，澳洲堅果開花順序的差異性，可能受種質(zhì)遺傳差異及其所處環(huán)境條件的雙重影響，但這種開花順序的差異性是否可作為其種質(zhì)資源的鑒定指標，仍有待于進一步觀測研究。

澳洲堅果種質(zhì)在傳統(tǒng)的形態(tài)分類上可劃分為光殼種、粗殼種及介于兩者之間的雜交種，其花序性狀是澳洲堅果種質(zhì)資源描述、鑒定與評價研究中的一項重要內(nèi)容。本研究結(jié)果表明，不同澳洲堅果種質(zhì)的花序描述性狀頻數(shù)分布情況存在一定差異，以花朵密度10～13個/cm的分布頻率（84%）最大，以花序長度12～20 cm、花朵個數(shù)150～200朵及花朵乳白色等3項描述性狀的分布頻率分別為48%、44%和52%，說明花序長度、花朵個數(shù)及顏色等3個性狀在種質(zhì)間的變異較大，而花朵密度變異較小。Zeneli等（2005）認為，表型性狀變異是遺傳變異的表征，表型變異越大，可能存在的遺傳變異也越大。因此，澳洲堅果花序性狀的表型變異，為其種質(zhì)遺傳多樣性研究及種質(zhì)創(chuàng)新利用打下了基礎(chǔ)。

澳洲堅果的花屬于雄蕊先熟花，花粉囊在花開放前1～2 d發(fā)生開裂，待花開放后花粉便附著在柱頭頂部，因而花粉活力直接影響授粉的有效性。曾黎明等（2012）認為澳洲堅果不同品種間的花粉活力差異明顯。本研究也發(fā)現(xiàn)，25份澳洲堅果種質(zhì)的花粉活力存在明顯差異，其中有36%種質(zhì)的花粉活力高于80%，有32%種質(zhì)的花粉活力低于50%。此外，同一澳洲堅果種質(zhì)花粉活力與不同的開花物候期及花開放后持續(xù)時間的長短有密切關(guān)系（曾黎明等，2012） 。Sedgley（1983）認為，因配子體不親和而造成花粉管生長受阻才使得澳洲堅果存在不同程度的自花不育性，異花授粉可明顯增強澳洲堅果的授粉受精與坐果能力。可見，花粉活力和配子體親和力是影響澳洲堅果成功完成授粉受精的重要因素。本研究僅調(diào)查了盛花期花朵即將開放時的花粉活力，今后還有必要對花開放后不同時段的花粉活力進行觀測，同時需要深入研究品種間柱頭可授性與配子體親和力的差異，以期為澳洲堅果種植管理提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

廣東湛江地區(qū)澳洲堅果種質(zhì)資源的開花生物學(xué)特性在開花物候、花序性狀、開花習(xí)性及花粉活力等方面均表現(xiàn)出較明顯的差異。供試種質(zhì)的開花期集中在3月上旬至中旬，種質(zhì)間的開花物候進程以初花期的變異程度最大，花序長度、花色、花朵個數(shù)和密度、花朵開放順序及花粉活力在不同種質(zhì)間也存明顯差異。因此，生產(chǎn)上應(yīng)充分重視澳洲堅果品種間的開花生物學(xué)差異，建議選擇開花物候期相似且花粉活力高的品種搭配種植，以提高坐果率和產(chǎn)量。

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（責任編輯 鄧慧靈）