楊熙彬 蔣德春 楊洪 金道超 周操

摘 要：在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，白背飛虱和褐飛虱常常混合發(fā)生。為了探明南方水稻黑條矮縮病毒（SRBSDV）對(duì)水稻主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和兩種稻飛虱體內(nèi)解毒酶活性的影響，在室內(nèi)測(cè)定了水稻感染SRBSDV后的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可溶性糖、游離氨基酸的變化，以及褐飛虱和白背飛虱取食感病稻株后體內(nèi)乙酰膽堿酯酶（AchE）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）活性的變化。結(jié)果表明：水稻在感染SRBSDV后，體內(nèi)可溶性糖含量顯著降低，游離氨基酸含量顯著升高;在帶毒水稻上取食24 h時(shí)，白背飛虱和褐飛虱的若蟲、成蟲體內(nèi)AchE活性與對(duì)照相比顯著降低;另外，取食12 h、24 h、5 d時(shí)，褐飛虱若蟲、成蟲體內(nèi)GST活性顯著高于對(duì)照，而取食12 h、24 h時(shí)的白背飛虱成蟲、若蟲體內(nèi)GST活性相比對(duì)照稍有增強(qiáng)但差異不顯著，但5 d時(shí)的酶活性顯著高于對(duì)照。上述結(jié)果表明SRBSDV感染影響水稻體內(nèi)游離氨基酸和可溶性糖的含量;另外，褐飛虱和白背飛虱取食感病植株后，可通過調(diào)節(jié)自身解毒酶活性的變化來適應(yīng)逆境。

關(guān)鍵詞：南方水稻黑條矮縮病毒;可溶性糖;游離氨基酸;解毒酶;稻飛虱

中圖分類號(hào)：

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2019）03-00-0 國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.03.001

Abstract：The white-backed planthopper （WBPH） and brown planthopper （BPH） often occur in rice field ecosystems. In order to investigate the effect of southern rice black-streaked dwarf virus （SRBSDV） on the main nutrientsin rice plant and the detoxification enzymes activity of two rice planthoppers，we measured the changes of the main nutrients such as soluble sugar and free amino acid in rice infected with SRBSDV，as well as the changes of Acetylcholinesterase （AChE） and glutathione S-transferase （GST） activities in BPH and WBPH after feeding on infected rice. The results showed that the soluble sugar significantly decreased and free amino acid significantly increased after rice infected SRBSDV. The activities of AchE in nymphs and adults of both WBPH and BPH after feeding for 24 h on infected rice were significantly lower than that of the control groups. In addition，the activities of GST in nymphs and adults of BPH after feeding for 12 h，24 h and 5 d on infected rice were significantly lower than that of the control groups. However，the activities of GST in adults and nymphs of WBPH after feeding for 12 h and 24 h were slightly but not significantly enhanced compared with that of the control groups，while the GTS activity at 5d was significantly higher than that of the control group. The above results demonstrated that SRBSDV infection affected the content of free amino acid and soluble sugar in rice plant. In addition，BPH and WBPH can adapt to adversity by adjusting the activity of detoxification enzymes after feeding on infected plants.

Key words：Southern rice black-streaked dwarf virus; soluble sugar; free amino acid; detoxification enzyme; rice planthoppers

南方水稻黑條矮縮病毒（Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV）隸屬于呼腸孤病毒科（Reovirudae）斐濟(jì)病毒屬（Fijiuirus），主要是通過介體昆蟲白背飛虱Sogatella furcifera （Horváth）攜帶傳播[1]。SRBSDV于2001年首次在我國(guó)廣東省陽西縣發(fā)現(xiàn)，隨后的短短幾年里此病害快速擴(kuò)散至我國(guó)南部稻區(qū)及越南中北部，造成水稻大量減產(chǎn)甚至顆粒無收[2]。

植食性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育與植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)的含量變化密切相關(guān)。已有研究表明，病原物的侵染，會(huì)誘導(dǎo)寄主植物的次生化學(xué)物質(zhì)的合成、碳水化合物及氨基酸含量的變化，其中氨基酸含量的改變對(duì)韌皮部取食的植食性昆蟲影響較大[3-5]。例如Colvin等[6]發(fā)現(xiàn)感染東非木薯花葉?。ˋfrican cassava mosaic virus，ACMV）的植株韌皮部汁液中氨基酸含量顯著高于健康植株，且病株上煙粉虱Bemisia tabaci （Gennadius）的生長(zhǎng)發(fā)育較健康植株的快。何曉嬋等[7]研究發(fā)現(xiàn)，水稻植株感染水稻黑條矮縮?。╮ice black streak dwarf virus，RBSDV）后其體內(nèi)的氨基酸和可溶性糖含量均顯著提高，取食該植株的白背飛虱生態(tài)適應(yīng)性均提高。因此，取食感染病毒的植食性昆蟲生態(tài)適應(yīng)性的變化與稻株體內(nèi)游離氨基酸和可溶性糖含量的變化密切相關(guān)。

植食性昆蟲在選擇利用寄主植物的過程中，不可避免會(huì)遇到對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響的植物次生代謝物質(zhì)，導(dǎo)致害蟲的代謝活動(dòng)發(fā)生變化，誘發(fā)一系列的防御反應(yīng)[8]。昆蟲體內(nèi)有多種重要的解毒酶系，包括羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）、 谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferases，GST）和乙酰膽堿脂酶（acetylcholinesterase，AchE）等，會(huì)通過改變體內(nèi)解毒酶來應(yīng)對(duì)植物的誘導(dǎo)反應(yīng)[9]。何曉嬋等[7]研究表明，取食感染RBSDV的水稻后，白背飛虱雌性成蟲體內(nèi)解毒酶（AchE、GST和CarE）活性均顯著增加。Xu等[10]研究表明，褐飛虱Nilaparvata lugens（Stal）取食感染SRBSDV的病株1代后，成蟲體內(nèi)解毒酶GST和CarE活性分別比取食健康稻株褐飛虱提高了11.77%和47.07%。

稻飛虱是通過刺吸稻株汁液和產(chǎn)卵等對(duì)水稻植株造成危害，因此，水稻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化直接影響其生長(zhǎng)和發(fā)育，進(jìn)而誘導(dǎo)害蟲體內(nèi)生理生化的改變。本文通過比較感染植物病毒SRBSDV的水稻與健康稻株，研究稻株體內(nèi)可溶性糖和游離氨基酸含量以及稻飛虱成蟲、若蟲取食水稻后其體內(nèi)解毒酶活性的變化，明確稻飛虱與寄主間相互作用機(jī)制，以期為綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試水稻：SRBSDV感染水稻采自貴州省錦屏縣新化鄉(xiāng)2012年7月發(fā)病田塊，移栽定植于防蟲溫室內(nèi)，對(duì)采回的樣品參照周倩等[11]方法進(jìn)行檢測(cè)后確定為帶毒苗。采用室內(nèi)感染SRBSDV的中優(yōu) 849 水稻和選取健康的中優(yōu)849水稻，待長(zhǎng)至四葉一心期時(shí)取其新鮮葉片作為供試材料。

供試蟲源：褐飛虱和白背飛虱分別于 2012 年 6 月和 7 月采自貴州省貴陽市花溪區(qū)的稻田，在溫度（26±1）℃、濕度（70±1）%、光照 L∶D（16h∶8h）的室內(nèi)防蟲籠里，以無毒TN1水稻飼養(yǎng)3代以上。

1.2 待測(cè)蟲源

將飼養(yǎng)于無毒水稻TN1上的褐飛虱和白背飛虱3齡若蟲或初羽化成蟲分別轉(zhuǎn)接于帶有SRBSDV的四葉一心期中優(yōu)849水稻和同齡健康水稻上，每株10頭。接蟲后12 h、24 h 和5 d取出試蟲，用液氮迅速冷凍后轉(zhuǎn)至-80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 實(shí)驗(yàn)步驟

1.3.1 水稻感染SRBSDV病毒的檢測(cè)

取室內(nèi)接毒后長(zhǎng)至四葉一心期疑似感染SRBSDV的水稻幼嫩新鮮組織立即檢測(cè)。提取總RNA，取冷藏的幼嫩葉組織100 mg，加液氮于研缽中研磨成粉末，加入1 mL Trizol，混勻后轉(zhuǎn)入1.5 mL離心管中，加入 200 μL 氯仿，振蕩混勻，室溫放置15 min。4℃ 12000 g 離心15 min，取上層水相至另一離心管，加入0.5 mL異丙醇，混勻，室溫放置10 min，4℃ 12000 g 離心 10 min，棄上清，加入1 mL 75%乙醇溫和振蕩離心管，懸浮沉淀，4℃ 12000 g 離心5 min，盡量棄上清液。室溫干燥5～10 min加入50 μL 0.1% DEPC處理的ddH2O，-80℃保存?zhèn)溆谩＿x用周倩等[11]設(shè)計(jì)的特異引物：

1.3.2 可溶性糖測(cè)定

參照李合生[12]的方法，采用蒽酮比色法測(cè)定。

1.3.3 游離氨基酸含量的測(cè)定

參照李合生[12]的方法，采用水合茚三酮法測(cè)定。

1.3.4 SRBSDV對(duì)兩種稻飛虱解毒酶活性的測(cè)定

酶液的制備：采用1.2方法處理試蟲，分別取10頭，加入900 μL的生理鹽水，用玻璃勻漿器置冰上勻漿，4℃條件下3000 r/min離心10 min，取上清液為酶原液。每個(gè)處理重復(fù)4次。

牛血清蛋白標(biāo)準(zhǔn)曲線的制備：參照Bradford記述的考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[13]。按表1加入試劑和進(jìn)行處理：

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻感染SRBSDV病毒的檢測(cè)

利用特異性引物對(duì)S10F/S10R，采用RT-PCR技術(shù)可特異性擴(kuò)增出室內(nèi)疑似感染SRBSDV病毒的稻株，得到約477 bp的目的條帶，與預(yù)期大小相符合，且未出現(xiàn)非特異性條帶（圖1）。因此，在進(jìn)行南方水稻黑條矮縮病毒對(duì)寄主植物水稻主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響測(cè)定時(shí)，取室內(nèi)確定感染上SRBSDV的四葉一心期水稻進(jìn)行備用。

2.2 SRBSDV對(duì)寄主水稻可溶性糖和游離氨基酸含量的影響

南方水稻黑條矮縮病毒對(duì)寄主水稻可溶性糖和游離氨基酸含量的影響，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表3。感染SRBSDV的水稻葉片和健康水稻葉片內(nèi)可溶性糖含量分別為2.6317%和 5.8600%，差異顯著，且健康水稻葉片內(nèi)的可溶性糖含量是攜帶SRBSDV水稻葉片內(nèi)可溶性糖含量的2.2267倍;感染SRBSDV 的水稻葉片和健康水稻葉片其體內(nèi)游離氨基酸含量分別為959.2137 μg/g和463.8390 μg/g，差異顯著，且攜帶SRBSDV水稻葉片體內(nèi)游離氨基酸含量是健康水稻葉片體內(nèi)游離氨基酸含量的2.0680倍。

2.3 感染SRBSDV對(duì)褐飛虱解毒酶活性的影響

2.3.1 SRBSDV對(duì)褐飛虱若蟲解毒酶活性的影響

褐飛虱在感病水稻和健康水稻上取食不同時(shí)間后，體內(nèi)AchE活性的結(jié)果見表4。結(jié)果顯示，褐飛虱從TN1水稻轉(zhuǎn)至感病的中優(yōu)849水稻和健康的中優(yōu) 849 水稻后，若蟲取食感病稻株12 h的AchE活性與對(duì)照相差不明顯，24 h、5 d時(shí)的AchE活性顯著低于對(duì)照，為1.28和1.26倍，隨著取食時(shí)間延長(zhǎng)，在5 d時(shí)有上升的趨勢(shì);若蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d 時(shí)的GST酶活性顯著高于對(duì)照，且24 h時(shí)若蟲GST活性顯著高于對(duì)照，為1.48倍，5 d時(shí)的活性稍有下調(diào)。

2.3.2 SRBSDV對(duì)褐飛虱成蟲解毒酶活性的影響

褐飛虱在感病水稻和健康水稻上取食不同時(shí)間后，體內(nèi)解毒酶活性的結(jié)果見表5。結(jié)果顯示，褐飛虱從TN1水稻轉(zhuǎn)至感病的中優(yōu)849水稻和健康的中優(yōu)849水稻后，成蟲體內(nèi)AchE活性隨取食的時(shí)間延長(zhǎng)而降低，取食感病稻株12 h、5 d時(shí)的AchE活性與對(duì)照差異不顯著，取食感病稻株24 h時(shí)的酶活性顯著低于對(duì)照，為對(duì)照的1.43倍;成蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時(shí)的GST酶活性顯著高于對(duì)照，為對(duì)照的1.74、1.77和1.92倍。

2.4 感染SRBSDV對(duì)白背飛虱解毒酶活性的影響

2.4.1 SRBSDV對(duì)白背飛虱若蟲解毒酶活性的影響

白背飛虱在感病水稻和健康水稻上取食不同時(shí)間后，體內(nèi)AchE活性的結(jié)果見表6。結(jié)果顯示，白背飛虱從TN1水稻轉(zhuǎn)至感病的中優(yōu)849水稻和健康的中優(yōu) 849水稻后，若蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時(shí)AchE活性顯著低于對(duì)照水平，分別為對(duì)照的1.26、1.42和1.59倍;若蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d時(shí)的GST活性顯著高于對(duì)照，分別為對(duì)照的1.09、1.37和1.34倍。

2.4.2 SRBSDV對(duì)白背飛虱成蟲解毒酶活性的影響

白背飛虱在感病水稻和健康水稻上取食不同時(shí)間后，體內(nèi)GST活性的結(jié)果見表7。結(jié)果顯示，白背飛虱從TN1水稻轉(zhuǎn)至感病的中優(yōu)849水稻和健康的中優(yōu)849水稻后，成蟲取食感病稻株12 h時(shí)的AchE活性與對(duì)照無明顯差異，取食24 h、5 d 時(shí)的AchE活性顯著低于對(duì)照，分別為對(duì)照的1.42和1.58倍，且成蟲取食感病稻株時(shí)的AchE活性隨取食時(shí)間的延長(zhǎng)而降低;總體上蟲體內(nèi)GST的活性隨取食的時(shí)間延長(zhǎng)而增高，成蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d的酶活性相比對(duì)照稍有增強(qiáng)，但差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

糖類和氨基酸是植物體內(nèi)的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，也是昆蟲重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的來源。當(dāng)病原物侵染植物時(shí)，植物的正常代謝過程會(huì)受到一定的影響，進(jìn)而影響到植物體內(nèi)糖和氨基酸含量。本研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)SRBSDV侵染水稻后，水稻葉片體內(nèi)的可溶性糖含量降低，與對(duì)照組存在顯著差異。閆慧娟等[15]的研究發(fā)現(xiàn)感病品種的三葉期玉米植株接種矮花葉病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV）后，葉片可溶性糖含量下降;張正坤等[16]和毛健民等[17]的研究發(fā)現(xiàn)煙草葉片接種煙草花葉病毒（Tobacco Mosaic Virus，TMV）后，隨著時(shí)間的增加，煙草中可溶性糖的含量逐漸下降，與本研究結(jié)果基本一致。但何曉嬋等[7]的研究發(fā)現(xiàn)，水稻在感染RBSDV后植株體內(nèi)的可溶性糖的含量則是正常稻株的3倍，與本研究試驗(yàn)結(jié)果不一致。我們發(fā)現(xiàn)，何曉嬋等[7]測(cè)定的水稻品種為嘉優(yōu)8號(hào)的葉鞘部位，而本實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的是水稻中優(yōu)849號(hào)的葉片部位，因此，我們推測(cè)可能是因?yàn)椴煌乃酒贩N和測(cè)定不同部位造成結(jié)果差異。本研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)SRBSDV侵染水稻后，水稻葉片體內(nèi)游離氨基酸含量上升，是對(duì)照組的2.0680倍，兩組之間有顯著差異。何曉嬋等[7]的研究發(fā)現(xiàn)，水稻在感染RBSDV后植株體內(nèi)的游離氨基酸含量增加31.1%，與本研究結(jié)果基本一致。這些研究表明，病毒感染寄主植物后，會(huì)影響寄主植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的改變。但這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的改變，是否有利于媒介昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而有助于病毒的傳播，還需要進(jìn)一步的研究。

昆蟲解毒酶及解毒機(jī)制在昆蟲對(duì)植物次生物質(zhì)的代謝及適應(yīng)中發(fā)揮了重要作用[18]。有研究表明，GST和AchE作為昆蟲體內(nèi)重要的解毒酶，在昆蟲的解毒代謝過程中起到重要作用[19-20]。Xu等[10]報(bào)道褐飛虱取食感染RBSDV的病株1代后，成蟲體內(nèi)解毒酶GST和CarE活性分別比取食健康稻株褐飛虱提高了11.77%和47.07%，且取食帶毒水稻后褐飛虱若蟲存活率、雄性若蟲發(fā)育歷期、雌性成蟲重量以及孵化率均高于健康水稻上飼喂的飛虱。在本研究中，褐飛虱的成蟲、若蟲取食感染SRBSDV水稻后，體內(nèi)AchE活性與對(duì)照相比顯著降低，并且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，AchE活性整體呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì);成蟲、若蟲取食感病稻株12 h、24 h、5 d，體內(nèi)GST酶活性顯著高于對(duì)照，這與Xu等[10]的GST活性上升的結(jié)果一致。在本實(shí)驗(yàn)室前期研究中發(fā)現(xiàn)褐飛虱取食感染SRBSDV的水稻后凈生殖率、平均世代歷期、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率減小，種群加倍時(shí)間稍有增加，表明SRBSDV對(duì)非介體褐飛虱的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有一定的抑制作用[21]。這與Xu等[10]實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致，我們推測(cè)可能是不同病毒對(duì)于害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育具有不同的影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，介體白背飛虱成蟲、若蟲取食感染SRBSDV水稻后，體內(nèi)AchE活性顯著下降，GST酶活性顯著上升。Xu等[22]研究表明，介體白背飛虱在感染SRBSDV的稻株上取食后，若蟲發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量與對(duì)照相對(duì)顯著提高，但成蟲壽命及孵化率無顯著影響。已有研究表明，南方水稻矮縮病毒（SRBSDV）感染的水稻能提高其寄主昆蟲白背飛虱的寄主適合度，使其成蟲壽命縮短、繁殖力較對(duì)照略高、長(zhǎng)翅型比例以及蜜露分泌增加[23]。因此，我們能夠初步確定白背飛虱體內(nèi)解毒酶活性的變化從生理生化角度部分解釋了其寄主適應(yīng)性的提高。就取食感病寄主相同時(shí)間的測(cè)定結(jié)果而言，攜帶SRBSDV的水稻對(duì)白背飛虱解毒酶系統(tǒng)的影響大于褐飛虱解毒酶系統(tǒng)的影響。

本研究結(jié)果表明，SRBSDV侵染水稻后，水稻葉片體內(nèi)的可溶性糖含量顯著降低，游離氨基酸含量顯著上升;褐飛虱和白背飛虱的體內(nèi)解毒酶GST含量顯著上升、AchE含量顯著下降，說明稻飛虱在取食感SRBSDV稻株后，導(dǎo)致害蟲代謝活動(dòng)發(fā)生變化的原因是通過調(diào)節(jié)自身解毒酶活性的變化來適應(yīng)逆境。

參 考 文 獻(xiàn)：

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