張佳琦， 徐振朋， 宛 濤，①， 蔡 萍， 伊衛(wèi)東

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 烏蘭察布市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院， 內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000； 3. 錫林郭勒職業(yè)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000)

裸果木(GymnocarposprzewalskiiMaxim.)隸屬于石竹科(Caryophyllaceae)裸果木屬(GymnocarposForssk.)，為半灌木，該種為亞洲中部荒漠區(qū)的瀕危孑遺植物，主要分布于內(nèi)蒙古、甘肅、青海和新疆地區(qū)[1]，多生長(zhǎng)在干河床、山前沖積扇及礫石質(zhì)戈壁灘上[2]，具有抗干旱、耐鹽堿、耐貧瘠和耐風(fēng)蝕沙埋等特點(diǎn)[3]。裸果木為古地中海植物區(qū)系成分，其生存和演化可反映中國(guó)西北干旱地區(qū)植物的演化過(guò)程[4]，能夠?yàn)樘骄恐袊?guó)西北干旱區(qū)的形成和發(fā)展提供有力證據(jù)，具有重要的科學(xué)價(jià)值。

MaxEnt模型可根據(jù)物種現(xiàn)在的分布點(diǎn)和環(huán)境數(shù)據(jù)，通過(guò)特有運(yùn)算方法算出該物種在未知區(qū)域的分布概率，并有效處理變量之間的關(guān)系，對(duì)樣本量較少且取樣有偏差的數(shù)據(jù)耐受度較高，是目前運(yùn)用最廣泛且預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)異的物種分布預(yù)測(cè)模型[5-7]。

目前，關(guān)于裸果木的研究主要集中在孢粉[8]、花部特征和繁育系統(tǒng)[9]、開花物候[10]、生理[11-12]和遺傳學(xué)[13-14]等方面，而關(guān)于其潛在地理分布的研究卻較少[1，15]。作者所在項(xiàng)目組已經(jīng)對(duì)近年來(lái)裸果木分布格局的變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：目前裸果木主要分布在寧夏北部、河西走廊中部及玉門關(guān)以西等地，并且其分布區(qū)域隨著近年來(lái)極端天氣頻發(fā)而發(fā)生了一定的變化[16-17]。然而，關(guān)于裸果木在未來(lái)氣候條件下的分布區(qū)變化尚未可知，不利于制定有效的裸果木保護(hù)措施。

鑒于此，基于220個(gè)裸果木分布點(diǎn)和12個(gè)氣候因子，利用MaxEnt模型和ArcGIS系統(tǒng)對(duì)影響裸果木潛在分布的主要?dú)夂蛞蜃舆M(jìn)行了分析，并對(duì)2041年至2060年以及2061年至2080年RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5氣候情景下裸果木在中國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，以期揭示未來(lái)氣候變化條件下影響裸果木分布的主要?dú)夂蛞蜃蛹奥愎痉植紖^(qū)域的變化，為裸果木的資源保護(hù)及荒漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 裸果木分布點(diǎn)數(shù)據(jù)獲取

裸果木分布點(diǎn)數(shù)據(jù)主要來(lái)自2個(gè)方面：一是2014年至2016年連續(xù)3年對(duì)4個(gè)地區(qū)裸果木地理分布情況的實(shí)地踏查結(jié)果；二是教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http：∥mnh.scu.edu.cn/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http：∥www.cvh.ac.cn/)以及國(guó)內(nèi)公開發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)[1-2，15]。實(shí)地踏查的4個(gè)地區(qū)包括內(nèi)蒙古阿拉善地區(qū)、甘肅地區(qū)(包括民勤縣、高臺(tái)縣、瓜州縣、肅北縣、阿克塞縣、柳園鎮(zhèn)、金塔縣、肅州區(qū)和清泉鄉(xiāng)等)、新疆哈密市伊州區(qū)和寧夏中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)，涵蓋了北緯37°25′～49°20′、東經(jīng)73°46′～105°03′的區(qū)域，海拔1 271～1 789 m；生境主要為干河床、溝坡、礫石質(zhì)戈壁灘和山前沖積扇等；植被類型以溫帶半灌木和灌木荒漠為主，主要伴生種有霸王(SarcozygiumxanthoxylonBunge)、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng. Syst. Veg.)、駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap.) 和紅砂〔Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.〕等[12，18-20]。

利用在線衛(wèi)星圖像地圖(http：∥www.gpsspg.com/maps.htm)提取裸果木的分布點(diǎn)，結(jié)合裸果木的生境特點(diǎn)對(duì)分布點(diǎn)進(jìn)行比對(duì)后剔除不確定的分布點(diǎn)，最終得到220個(gè)裸果木分布點(diǎn)。

1.2 氣候因子數(shù)據(jù)獲取及篩選

從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http：∥www.worldclim.org/)中獲取2041年至2060年以及2061年至2080年的19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)[21]，氣候情景采用BCC-CSM1.1大氣環(huán)流模式[22-23]，依據(jù)CMIP5(IPCC第五次評(píng)估報(bào)告)[24]選取RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5 4個(gè)氣候情景獲取未來(lái)氣候因子數(shù)據(jù)，空間分辨率為30″。篩選出的19個(gè)氣候因子分別為年平均氣溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、等溫性(Bio3)、年溫季節(jié)性變化范圍(Bio4)、最熱月最高氣溫(Bio5)、最冷月最低氣溫(Bio6)、年溫變化范圍(Bio7)、最濕季平均氣溫(Bio8)、最干季平均氣溫(Bio9)、最暖季平均氣溫(Bio10)、最冷季平均氣溫(Bio11)、年均降水量(Bio12)、最濕月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、降水量季節(jié)性變化(Bio15)、最濕季降水量(Bio16)、最干季降水量(Bio17)、最暖季降水量(Bio18)和最冷季降水量(Bio19)。

將19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)輸入MaxEnt模型，篩選出對(duì)該模型貢獻(xiàn)率較高的氣候因子，每次運(yùn)算時(shí)通過(guò)修正單一要素系數(shù)來(lái)提高模型的增益，然后將增加的增益值分配給該要素依賴的氣候因子，并計(jì)算各氣候因子的貢獻(xiàn)率[7]；采用刀切法(Jackknife)分析各氣候因子的貢獻(xiàn)率，最終篩選出Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio9、Bio11、Bio12、Bio13、Bio14、Bio15、Bio16和Bio19共12個(gè)氣候因子。

1.3 模擬分析

基于220個(gè)裸果木分布點(diǎn)及12個(gè)氣候因子，利用MaxEnt模型對(duì)2041年至2060年以及2061年至2080年RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5氣候情景下裸果木在中國(guó)的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，每個(gè)氣候情景重復(fù)預(yù)測(cè)10次，利用ArcGIS 10.2系統(tǒng)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析，計(jì)算不同氣候情景下各適生區(qū)的面積。

1.4 模型檢驗(yàn)

受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線以預(yù)測(cè)的每個(gè)值為可能判斷閾值，計(jì)算得到相應(yīng)的靈敏度和特異度。將random test percentage設(shè)為25%，計(jì)算曲線下面積(area under curve，AUC)，據(jù)此判定MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精確度[25]。0.50

1.5 適生區(qū)等級(jí)劃分

用MaxEnt模型計(jì)算裸果木存在概率(P)[27]，按P值劃分適生區(qū)。0.80≤P≤1.00為高適生區(qū)，0.60≤P<0.80為中適生區(qū)，0.40≤P<0.60為一般適生區(qū)，0.20≤P<0.40為低適生區(qū)，0.00≤P<0.20為非適生區(qū)。

2 結(jié)果和分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果分析

利用MaxEnt模型對(duì)裸果木潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示：不同氣候情景下訓(xùn)練集AUC值的平均值為0.973 2±0.000 4，驗(yàn)證集AUC值的平均值為0.980 7±0.000 7，表明該模型對(duì)未來(lái)氣候條件下裸果木潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果非常好，可信度很高。

2.2 影響裸果木分布的主要?dú)夂蛞蜃臃治?/h3>

根據(jù)MaxEnt模型計(jì)算的各氣候因子的貢獻(xiàn)率篩選出影響裸果木分布的主要?dú)夂蛞蜃?，結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 影響裸果木分布的主要?dú)夂蛞蜃臃治?/p>

Table 1 Analysis on main climatic factors affecting distribution ofGymnocarposprzewalskiiMaxim.

編號(hào)No.氣候因子Climatic factor2041年至2060年各氣候情景下的貢獻(xiàn)率/%Contribution rate under each climate scenario during 2041-2060 RCP2.6RCP4.5RCP6.0RCP8.5Bio1年平均氣溫 Annual mean temperature5.065.624.415.32Bio2晝夜溫差月均值 Monthly mean of diurnal range of temper-ature0.680.811.660.66Bio3等溫性 Isothermality6.306.475.082.80Bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality7.104.497.084.80Bio9最干季平均氣溫 Mean temperature of the driest quarter10.177.055.564.88Bio11最冷季平均氣溫 Mean temperature of the coldest quarter3.682.037.189.80Bio12年均降水量 Annual mean precipitation33.1534.2750.6622.74Bio13最濕月降水量Precipitation of the wettest month5.2120.830.253.56Bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month4.915.145.744.89Bio15降水量季節(jié)性變化 Variation of precipitation seasonality3.268.674.275.45Bio16最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter19.180.636.2027.52Bio19最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter1.294.001.907.59編號(hào)No.氣候因子Climatic factor2061年至2080年各氣候情景下的貢獻(xiàn)率/%Contribution rate under each climate scenario during 2061-2080RCP2.6RCP4.5RCP6.0RCP8.5Bio1年平均氣溫 Annual mean temperature5.575.815.484.96Bio2晝夜溫差月均值 Monthly mean of diurnal range of temper-ature0.950.760.330.52Bio3等溫性 Isothermality7.613.126.466.61Bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality7.054.497.374.49Bio9最干季平均氣溫 Mean temperature of the driest quarter8.524.462.248.19Bio11最冷季平均氣溫 Mean temperature of the coldest quarter3.096.009.759.08Bio12年均降水量 Annual mean precipitation18.4843.3642.9143.36Bio13最濕月降水量Precipitation of the wettest month0.000.421.833.42Bio14最干月降水量 Precipitation of the driest month5.405.295.024.27Bio15降水量季節(jié)性變化 Variation of precipitation seasonality1.678.363.392.80Bio16最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter39.9211.8511.289.49Bio19最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter1.756.083.932.80

結(jié)果表明：在2041年至2060年，RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0氣候情景下年均降水量的貢獻(xiàn)率均最大，分別為33.15%、34.27%和50.66%，并且，RCP2.6氣候情景下最濕季降水量的貢獻(xiàn)率較大(19.18%)，RCP4.5氣候情景下最濕月降水量的貢獻(xiàn)率也較大(20.83%)，而RCP6.0氣候情景下其他氣候因子的貢獻(xiàn)率均較小；RCP8.5氣候情景下最濕季降水量的貢獻(xiàn)率最大(27.52%)，其次為年均降水量(22.74%)。而在2061年至2080年，RCP2.6氣候情景下最濕季降水量的貢獻(xiàn)率最大(39.92%)，年均降水量的貢獻(xiàn)率次之(18.48%)；RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5氣候情景下年均降水量的貢獻(xiàn)率均最大(分別為43.36%、42.91%和43.36%)，最濕季降水量的貢獻(xiàn)率均次之(分別為11.85%、11.28%和9.49%)?？傮w來(lái)看，年均降水量和最濕季降水量對(duì)裸果木分布的影響最大。

對(duì)影響裸果木分布的主要?dú)夂蛞蜃拥淖兓秶M(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果見(jiàn)表2。結(jié)果表明：年均降水量在2041年至2060年的最大值為113.20 mm、最小值為101.92 mm，而在2061年至2080年的最大值為114.92 mm、最小值為107.10 mm；最濕季降水量在2041年至2060年的最大值為67.01 mm、最小值為58.30 mm，而在2061年至2080年的最大值為67.33 mm、最小值為62.62 mm。總體來(lái)看，與現(xiàn)代氣候條件相比，各主要?dú)夂蛞蜃拥钠骄翟谖磥?lái)氣候條件下均升高，并在2061年至2080年達(dá)到最大值。

表2 影響裸果木分布的主要?dú)夂蛞蜃拥淖兓秶?)

Table 2 Variation range of main climatic factors affecting distribution ofGymnocarposprzewalskiiMaxim.1)

編號(hào)No.氣候因子Climatic factor單位Unit現(xiàn)代Current2041年至2060年2041-20602061年至2080年2061-2080MinMaxXMinMaxXMinMaxXBio1年平均氣溫 Annual mean temperature℃7.097.318.278.639.909.418.9311.4410.09Bio2晝夜溫差月均值 Monthly mean of diurnal range of temperature℃14.1214.1614.1413.8014.0813.9313.7914.0313.91Bio3等溫性 Isothermality℃3.023.043.033.083.033.063.013.143.07Bio4氣溫季節(jié)性變化 Variation of temperature seasonality℃11.2411.3111.2811.0911.2711.2311.0611.4711.22Bio9最干季平均氣溫 Mean temperature of the driest quarter℃-5.705.49-5.57-3.602.78-2.94-3.530.05-1.89Bio11最冷季平均氣溫 Mean temperature of the coldest quarter℃-8.378.18-10.10-6.26-5.18-5.65-6.05-4.04-4.96Bio12年均降水量 Annual mean precipitationmm98.10102.32109.66101.92113.20109.91107.10114.92111.63Bio13最濕月降水量Precipitation of the wettest monthmm23.2024.2127.2323.8128.9027.0326.4129.5228.30Bio14最干月降水量 Precipitation of the driest monthmm0.130.140.130.130.140.130.130.150.14Bio15降水量季節(jié)性變化 Variation of precipitation seasonalitymm8.138.285.797.938.888.458.528.778.66Bio16最濕季降水量 Precipitation of the wettest quartermm56.5158.8255.5258.3067.0163.7662.6267.3365.30Bio19最冷季降水量 Precipitation of the coldest quartermm5.435.735.945.616.425.915.636.916.11

2.3 裸果木的潛在適宜分布區(qū)分析

預(yù)測(cè)結(jié)果(圖1)表明：在2041年至2060年，裸果木的高適生區(qū)主要零星分布在新疆西部和甘肅西部。在RCP2.6氣候情景下，裸果木的中適生區(qū)主要分布在新疆的阿合奇東南部、阿克蘇北部、巴州北部和哈密東北部，甘肅的嘉峪關(guān)大部、酒泉和張掖西北部，內(nèi)蒙古的阿拉善西南部；隨著典型濃度路徑的增大，裸果木在上述地區(qū)的分布面積逐漸減小；在RCP8.5氣候情景下，裸果木的中適生區(qū)在新疆哈密和巴州地區(qū)完全消失，而在新疆阿合奇東南部和阿克蘇北部卻大幅增大，并在青海海西地區(qū)中部出現(xiàn)新的分布區(qū)。與RCP2.6氣候情景相比，RCP8.5氣候情景下裸果木在新疆、青海、甘肅和內(nèi)蒙古地區(qū)的適生區(qū)面積分別增加了5.47×105、1.86×105、0.65×105和4.62×105km2。

預(yù)測(cè)結(jié)果(圖1)還表明：在2061年至2080年，裸果木的高適生區(qū)與2041年至2060年基本相同，但在RCP4.5氣候情景下，裸果木的中適生區(qū)面積最大，其在新疆阿合奇及阿克蘇北部、甘肅嘉峪關(guān)、內(nèi)蒙古阿拉善西北部的分布面積增大。與RCP2.6氣候情景相比，RCP8.5氣候情景下裸果木在新疆、甘肅和內(nèi)蒙古地區(qū)的適生區(qū)面積分別增加了5.93×105、0.66×105和1.25×105km2。在RCP8.5氣候情景下，裸果木的分布區(qū)面積明顯縮小，在內(nèi)蒙古阿拉善西南部和甘肅張掖北部完全消失。與RCP4.5氣候情景相比，RCP8.5氣候情景下裸果木在內(nèi)蒙古和甘肅的適生區(qū)面積分別減少了2.76×105和0.85×105km2。

預(yù)測(cè)結(jié)果(表3)表明：在2041年至2060年，裸果木的總適生區(qū)面積在RCP4.5氣候情景下最大(104.60×105km2)，在RCP2.6氣候情景下最小(90.81×105km2)；并且，裸果木的高、中適生區(qū)面積所占比例在RCP8.5氣候情景下最大(1.98%)，在RCP2.6情景下最小(1.61%)。在2061年至2080年，裸果木的總適生區(qū)面積在RCP4.5氣候情景下最大(104.87×105km2)，在RCP8.5氣候情景下最小(94.11×105km2)；并且，裸果木的高、中適生區(qū)面積所占比例在RCP4.5氣候情景下最大(1.94%)，在RCP8.5氣候情景下最小(1.47%)。

： 非適生區(qū) Unsuitable distribution area； ： 低適生區(qū) Low suitable distribution area； ： 一般適生區(qū) General suitable distribution area； ： 中適生區(qū) Middle suitable distribution area； ： 高適生區(qū) High suitable distribution area.A，B，C，D. 2041年至2060年的預(yù)測(cè)結(jié)果 Prediction results during 2041-2060： A. RCP2.6； B. RCP4.5； C.RCP6.0； D. RCP8.5. E，F(xiàn)，G，H. 2061年至2080年的預(yù)測(cè)結(jié)果 Prediction results during 2061-2080： E. RCP2.6； F. RCP4.5； G.RCP6.0； H. RCP8.5.圖1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的裸果木潛在適宜分布區(qū)Fig. 1 Potential suitable distribution areas of Gymnocarpos przewalskii Maxim. predicted by MaxEnt model

表3 未來(lái)氣候情景下裸果木各適生區(qū)面積所占比例

Table 3 Area percentage of each suitable distribution area ofGymnocarposprzewalskiiMaxim. under future climate scenarios

3 討論和結(jié)論

在大尺度上，限制植物分布的主要因子為氣候因子[28]，氣候因子變化可直接導(dǎo)致植物生境發(fā)生改變，致使分布區(qū)植物種類和分布地環(huán)境變化[29]。相關(guān)研究結(jié)果[26，28]表明：在不同生境下，影響荒漠地區(qū)植物分布的因子各異，但降水和溫度是影響荒漠地區(qū)植物分布的主要?dú)夂蛞蜃?。本研究中，MaxEnt模型篩選出2個(gè)對(duì)裸果木分布影響較大的氣候因子，分別為年均降水量和最濕季降水量，不同未來(lái)氣候情境下年均降水量的貢獻(xiàn)率基本達(dá)到30%以上，2個(gè)氣候因子的貢獻(xiàn)率總和基本達(dá)到50%以上，說(shuō)明年均降水量是影響裸果木分布的首要限制因子，并且，與溫度相比，降水對(duì)裸果木分布的影響更大。實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn)，裸果木多生長(zhǎng)在西北荒漠地區(qū)的干河床、山前沖積扇和礫石質(zhì)戈壁灘，這些區(qū)域的年均降水量?jī)H90～100 mm，河流數(shù)量少，生境極為干旱，區(qū)域內(nèi)許多植物隨著水資源分布而建群，印證了降水對(duì)裸果木分布影響的重要性。

據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[15，17]記載，裸果木的現(xiàn)代分布區(qū)主要集中在河西走廊大部、寧夏北部、青海柴達(dá)木盆地及新疆塔里木盆地周邊地區(qū)。MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示：總體來(lái)看，在未來(lái)氣候條件下，裸果木的適生區(qū)主要集中在新疆西部的阿克蘇和阿合奇地區(qū)及新疆東部的哈密地區(qū)，內(nèi)蒙古阿拉善西南部，青海海西地區(qū)中部，甘肅的嘉峪關(guān)大部、酒泉和張掖西北部。隨著未來(lái)氣候變化，裸果木的高適生區(qū)逐漸減小甚至消失；中適生區(qū)在內(nèi)蒙古西南部和新疆北部明顯收縮，并主要集中在新疆西部和甘肅西北部；其他大部分分布區(qū)為一般適生區(qū)和低適生區(qū)，并且，一般適生區(qū)和低適生區(qū)逐漸向內(nèi)蒙古阿拉善地區(qū)遷移，且面積明顯縮小。研究表明：近100年來(lái)，中國(guó)的年降水量波動(dòng)明顯，但整體呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)[29]。吳建國(guó)等[30]的研究結(jié)果表明：在未來(lái)氣候條件下，中國(guó)的極端干旱區(qū)和濕潤(rùn)區(qū)均縮小，而干旱區(qū)明顯增大，植物分布逐漸向濕潤(rùn)地區(qū)遷移。本研究中，與現(xiàn)代分布區(qū)相比，裸果木在未來(lái)氣候條件下的適生區(qū)明顯縮小，其在青海海西地區(qū)和新疆部分地區(qū)的適生區(qū)面積逐漸減小，并逐漸向甘肅河西走廊水資源充足區(qū)域(包括甘肅的嘉峪關(guān)、張掖和酒泉等地)移動(dòng)。