孟德爾遺傳定律中2種分離比的2個認識誤區(qū)

王 彬 劉麗麗 吳效芳

（山東東營市河口區(qū)第一中學 山東東營 257200）

孟德爾分離定律和自由組合定律是遺傳學的兩大基本定律。在發(fā)現(xiàn)兩大定律的過程中，孟德爾首先進行的是豌豆1 對相對性狀的雜交實驗，實驗中 F1自交，F(xiàn)2出現(xiàn)了“3∶1”的分離比。在此基礎(chǔ)上，孟德爾又進行了2 對相對性狀的雜交實驗，實驗中 F1自交，F(xiàn)2出現(xiàn)了“9∶3∶3∶1”的分離比。以上2個分離比是兩大遺傳定律的特征性數(shù)值，在實際應用中具有十分重要的作用。但是，很多教師、很多資料在對這2 個比值的應用總結(jié)中出現(xiàn)了想當然的思維誤區(qū)，現(xiàn)將2 個典型的誤區(qū)總結(jié)如下。

誤區(qū)1 一個群體中，若1 對相對性狀甲與乙的比值接近3∶1，則甲是顯性性狀，乙為隱性性狀

1 對相對性狀如何判斷其顯、隱性？ 這是實際生活中經(jīng)常面臨的問題。上述孟德爾1 對相對性狀的雜交實驗中，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2出現(xiàn)“3∶1”的分離比，其中的“3”恰好對應的是顯性性狀，“1”對應隱性性狀。這可能是作出誤區(qū)1 推斷的主要原因。然而事實都是如此嗎？ 請看例1。

例1，一個隨機交配的群體，有1 對相對性狀甲和乙，它們的數(shù)量之比為甲∶乙=3∶1，則甲不一定是顯性性狀。

分析：假設甲為隱性性狀，由a 基因控制，乙為顯性性狀，由A 基因控制。在親代群體中，設a的基因頻率為 χ，則 A 的基因頻率為（1-χ），由于雌、雄配子的結(jié)合是隨機的，則子代3 種基因型頻率分布如表1。

表1 種群隨機交配一代后子代各基因型頻率

誤區(qū)2 2 對相對性狀的雜交實驗中，若出現(xiàn)9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對性狀的遺傳符合自由組合定律，且決定這2 對相對性狀的2 對等位基因位于2 對同源染色體上

人教版教材上介紹的孟德爾2 對相對性狀的雜交實驗中，F(xiàn)1黃圓豌豆自交，F(xiàn)2出現(xiàn)了 9∶3∶3∶1的分離比。這是一個非常重要的比值，在實踐中有著廣泛的應用，它常用于判斷2 對相對性狀遺傳是否遵循自由組合定律的重要依據(jù)。但是，在平時的教學和備考復習中，對這一數(shù)值的應用總結(jié)出現(xiàn)了不嚴謹、不科學的推斷，上面的誤區(qū)2 就是典型的例子。在2 對相對性狀的雜交實驗中，若出現(xiàn)9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對性狀的遺傳就一定符合自由組合定律，且決定這2 對相對性狀的2 對等位基因就一定位于2 對同源染色體上嗎？ 事實未必如此。

在連鎖基因位置關(guān)系的研究中，有2 個重要的概念：重組值與交換值。重組值（重組率）的計算公式如下：

重組是交換的結(jié)果，重組率通常代表交換值或交換率。遺傳學研究中可根據(jù)重組率的大小作為相關(guān)基因的相對距離，從而將基因順序排列定位于染色體上，并繪制出基因圖。但由于雜交實驗中，可能發(fā)生雙交換、四交換或更高數(shù)目的偶數(shù)交換，導致形成的配子依然是非重組型的，這時如果將重組率看作是交換率，后者則被低估，遺傳圖距自然也隨之縮小。這就需要一個校正公式，常用的較簡單的公式是Haldane 推導的作圖函數(shù)（mapping function）：

式中 R 代表重組率，χ 代表交換率，e 是自然對數(shù)的底。該公式表示重組率與圖距的關(guān)系，而圖距的單位是1%的交換率。如果知道了R 值，可通過解方程求得χ，當?shù)玫揭幌盗笑?值后，可將作圖函數(shù)繪成曲線（圖1）［1-2］。

圖1 重組率和圖距的關(guān)系［1］

以上曲線稱作Haldane 曲線。該曲線有以下幾個性質(zhì)：①曲線起始一小段接近直線，斜率接近于1，這意味著重組率可直接看作為圖距，重組率是加性的。②在曲線彎曲度較大的區(qū)域，重組率就不是加性的了。③標記基因之間的圖距很大時，重組率與圖距無關(guān)，接近或等于 1／2［1］。

介紹了以上知識，還以孟德爾豌豆雜交實驗為例，在孟德爾所選取7 對相對性狀的雜交實驗中，決定7 對相對性狀的7 對等位基因并非恰好分布于豌豆的 7 對同源染色體上。1968 年，Lamprecht 基于Haldane 作圖函數(shù)和曲線的相關(guān)知識，發(fā)表了豌豆的遺傳圖（圖2，圖中僅呈現(xiàn)豌豆單倍體染色體數(shù)目）。

圖2 Lamprecht 的豌豆遺傳圖（Nakazawa，1986）［1，3］

由圖2 可知，7 對等位基因只分布在豌豆的4條染色體上。教材上在講述自由組合定律時，選取子葉的黃和綠（I／i）及豆粒的圓和皺（R／r）這 2 對相對性狀的等位基因分別位于Ⅰ號和Ⅶ號染色體上，這2 對性狀的遺傳當然遵循自由組合定律。但若孟德爾選取的是花冠紅色和白色（A／a）與子葉黃色和綠色（I／i）做實驗，雖然這 2 對性狀的等位基因位于同一條染色體上，但它們之間的圖距單位卻高達204，應用作圖函數(shù)推算，重組率竟高達49%，這已經(jīng)屬于自由組合的范圍了。即用這2 對性狀的純合親本做實驗，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2也會出現(xiàn)接近9∶3∶3∶1 的分離比。同樣，若孟德爾研究的是Ⅳ號染色體上的 Le／le（植株的高和矮）或 V／v（豆莢飽滿和不飽滿）和Fa／fa（花腋生和頂生）之間的雜交組合實驗，由于遺傳圖距較大，也足以獲得與自由組合無明顯差異的比數(shù)［1，3］。

通過以上分析可看出，2 對相對性狀的雜交實驗中，若出現(xiàn) 9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對性狀的遺傳表現(xiàn)出了自由組合現(xiàn)象，決定這2 對相對性狀的2 對等位基因可能位于2 對同源染色體上，也可能位于1 對同源染色體上。在高中生物學范圍內(nèi)，在不考慮交叉互換的情況下，由“9∶3∶3∶1”的條件才能推出“2 對等位基因位于2 對同源染色體上”的結(jié)果。

綜合以上，教師在平時的教學和備考復習中，在對生物學規(guī)律進行總結(jié)和拓展時一定要注意學科知識的嚴謹性和科學性，要明確這一規(guī)律的適用范圍及例外性現(xiàn)象。只有這樣，才不致于出現(xiàn)絕對化的總結(jié)，才能引導學生建立準確、完整的知識結(jié)構(gòu)。