陳雅昕 鄧嬌嬌 周永斌

摘要：以甘肅、新疆2種不同種源的黑果枸杞（Lycium ruthenicum）種子為材料，將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）按照一定比例混合，保證各鹽溶液pH值均為7.0的條件下，模擬出5個濃度梯度（0、50、100、150、200 mmol/L）鹽脅迫;另將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）分別按照不同比例混合，配制成不同pH值的混合鹽溶液，比較不同鹽堿脅迫處理下不同種源黑果枸杞種子萌發(fā)狀況。結(jié)果表明，在中性鹽的脅迫下，低濃度的鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)具有促進作用，在種子萌發(fā)過程中各項萌發(fā)參數(shù)隨著中性鹽濃度的增加而降低，而高濃度脅迫對種子具有一定的迫害性。在不同pH值的鹽堿脅迫下，2個種源種子萌發(fā)的變化趨勢相同并具有顯著差異，各項萌發(fā)參數(shù)隨著pH值的增大而降低。甘肅種源在鹽、堿脅迫下的發(fā)芽參數(shù)基本上高于新疆種源，相對鹽害率低于新疆種源，表明甘肅種源種子具有較強的抗逆與抗鹽堿能力。

關(guān)鍵詞：黑果枸杞;鹽堿脅迫;發(fā)芽率;發(fā)芽勢;發(fā)芽指數(shù);相對鹽害率

土壤鹽漬化是一個全球性的生態(tài)問題，我國鹽漬土分布廣泛，面積較大，類型多樣，嚴重制約農(nóng)林生產(chǎn)和經(jīng)濟發(fā)展[1-3]。在內(nèi)陸鹽堿地中，由堿性鹽NaHCO3、Na2CO3造成的土壤鹽漬化比中性鹽NaCl、Na2SO4造成的鹽漬化問題嚴重。黑龍江肇東市的鹽漬土大多屬于蘇打堿化型，少數(shù)屬于鹽化型，土壤總含鹽量不高，有碳酸鈉、碳酸氫鈉，且具有較高的pH值，土壤pH值多在8.5以上，重度鹽堿地pH值高達 9.0～10.5。隨著人類活動的加劇和氣候干旱，鹽堿化面積逐年擴大，鹽堿程度逐年加重[4]。目前，鹽堿化土地高效利用已經(jīng)成為一個重要的研究課題。通過選育抗鹽堿品種來提高植物的抗鹽堿性，從而更好地適應(yīng)土壤的鹽漬環(huán)境，是最為經(jīng)濟、有效的措施之一[5-6]。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum）屬茄科（Solanaceae）枸杞屬多荊棘灌木，球狀漿果，紫黑色，有時頂端稍凹，種子褐色腎形，果實成熟期為7—9月[7]。多分布在干旱鹽堿土荒地及沙漠地帶，適應(yīng)能力較強，是鹽堿地治理、防風(fēng)固沙的良好樹種，也是潛在和待開發(fā)利用的干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)重建的生態(tài)與經(jīng)濟樹種[8]。目前，國內(nèi)關(guān)于黑果枸杞的研究領(lǐng)域主要集中在生理特性[9]、營養(yǎng)成分分析[10]、色素提取[11-12]、開發(fā)利用[13]、治理荒漠化[14]、野生種源的馴化[15]、種子萌發(fā)特性[16]、干旱脅迫響應(yīng)[17-18]等方面。種子萌發(fā)成幼苗階段的耐鹽能力在一定程度上反映了植物整體的耐鹽性，對于黑果枸杞種子耐鹽機制方面的研究多集中在中性鹽方面[19-24]，而關(guān)于堿性鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)影響的研究較少，尤其是在綜合鹽堿脅迫下，不同種源黑果枸杞種子萌發(fā)方面的系統(tǒng)研究還罕見報道[25]。

對于肇東地區(qū)鹽堿混合脅迫是生產(chǎn)上存在的主要問題，中性鹽和堿性鹽脅迫是2種性質(zhì)完全不同的脅迫，鹽分與堿分之間存在協(xié)同促進的效應(yīng)，故本研究以甘肅省瓜州縣和新疆維吾爾自治區(qū)博州市精河縣2種不同種源的黑果枸杞種子為試驗材料，通過對比試驗，分析不同種源黑果枸杞種子對鹽、堿脅迫的適應(yīng)性，明確其適宜的萌發(fā)條件，以期為培育和保護抗鹽堿植物資源提供基礎(chǔ)信息，為優(yōu)質(zhì)品種的選育與合理種植提供一定的科學(xué)依據(jù)，為鹽堿地帶植物種群的重建和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗采用甘肅瓜州縣與新疆精河縣的種子作為試驗材料，其中甘肅種源種子的含水量為5.7%，千粒質(zhì)量為 0.977 g;新疆種源種子的含水量為4.9%，千粒質(zhì)量為0.821 g。

甘肅種源采樣地點位于瓜州縣的西部（95°40′22.73″E、40°28′3.78″N），地勢多屬平原，海拔1 100～1 450 m;年均溫8.8 ℃，最高氣溫45.1 ℃，最低氣溫-29.3 ℃，該地屬溫帶大陸性氣候，屬極端干旱區(qū)，土壤pH值在7.5～8.0之間，屬輕度堿性土壤。新疆種源樣品采樣地點為新疆維吾爾自治區(qū)博州市精河縣北部（82°53′1.02″E、44°36′40.70″N），屬北溫帶干旱荒漠型大陸性氣候，年日照時數(shù)達2 700 h左右，無霜期 170 d，極端低溫為-34 ℃，極端高溫為42 ℃，屬干旱荒漠化地區(qū)，土壤pH值在7.0～7.5之間，屬于中性微堿性土壤。種子采集后，人工去除果肉、自然風(fēng)干后備用。

1.2 鹽堿梯度試驗設(shè)計

于2016年8月，在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)實驗室，根據(jù)肇東地區(qū)的鹽分組成特點，鹽脅迫配比按一定比例精確提取2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）進行混合，設(shè)定為5個濃度梯度，分別為25、50、100、150、200 mmol/L，各鹽溶液pH值均為7.0，CK處理組，pH值為6.8，詳細的配比濃度見表1。

堿脅迫配比：選定2種中性鹽NaCl、Na2SO4和2種堿性鹽NaHCO3、Na2CO3，根據(jù)預(yù)試驗測定模擬配比出濃度為 100 mmol/L 的鹽堿混合液，將各溶液設(shè)為7.0、8.0、9.0、10.0 4個pH值梯度，配比中用濃度為1 mmol/L的KOH和HCl準確標定。CK處理的pH值為6.8。pH值使用臺式pH計進行精確測定，詳細的配比濃度見表2。

1.3 試驗方法

1.3.1 種子篩選 種子篩選采用水選法，剔除不飽滿的種子以及雜物，使種子均一。將種子浸沒于 100 mg/L 的赤霉素（GA3）溶液中處理6 h。浸種處理后的種子在超凈臺中用自來水洗滌3～5次，后用雙蒸水洗滌2次，再用0.1% HgCl2溶液消毒處理10～15 min，無菌水洗滌3～5次。

1.3.2 萌發(fā)試驗 將2種不同種源黑果枸杞種子放在培養(yǎng)皿內(nèi)，內(nèi)鋪1層濾紙。每個處理重復(fù)3次，每個重復(fù)15粒大小均勻、飽滿一致的種子，每個培養(yǎng)皿加入3 mL處理液，以同樣的溫度（25 ℃）、光照時間（10 h）、光照度（2 000 lx）進行萌發(fā)試驗，以肉眼能否看到白色幼根判斷種子是否萌發(fā)，每2 d更換1次濾紙，保持濾紙濕潤，不積水，也要避免培養(yǎng)皿中種子出現(xiàn)干枯現(xiàn)象，每隔24 h觀察記錄萌發(fā)種子數(shù)量、芽長、根長等參數(shù)，培養(yǎng)15 d，培養(yǎng)5 d時計算2個種源黑果枸杞種子的發(fā)芽勢，在培養(yǎng)15 d時計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和相對鹽害率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對不同種源黑果枸杞種子萌發(fā)的影響

2.1.1 鹽脅迫對不同種源黑果枸杞種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響 以不同濃度的NaCl和Na2SO4 2種中性鹽溶液處理的甘肅種源與新疆種源黑果枸杞種子的發(fā)芽率差異不明顯，并且甘肅種源發(fā)芽率均高于新疆種源（圖1）。與對照處理相比較，在25 mmol/L鹽脅迫下黑果枸杞的發(fā)芽率均達到最高值，甘肅種源發(fā)芽率為78.48%，新疆種源發(fā)芽率為 76.43%，其他濃度下均低于對照。研究結(jié)果表明，發(fā)芽率隨著鹽濃度的升高呈先升高后降低的趨勢。

選在培養(yǎng)5 d時統(tǒng)計黑果枸杞種子的發(fā)芽勢，由圖2可知，以不同濃度的NaCl和Na2SO4 2種中性鹽溶液處理的甘肅種源黑果枸杞的發(fā)芽勢均高于新疆種源。在濃度為50、150 mmol/L 時差異顯著，鹽濃度為25 mmol/L，2種源種子發(fā)芽勢最高，甘肅種源為31.22%，新疆種源為 28.94%。隨著鹽濃度梯度的升高，發(fā)芽勢逐漸減低。當鹽濃度為 100 mmol/L 時2個種源發(fā)芽勢存在極顯著差異，其中甘肅種源為18.21%，新疆種源為15.24%，極顯著低于甘肅種源。當鹽濃度為25、200 mmol/L時，2種源發(fā)芽勢沒有顯著差異，甘肅種源發(fā)芽勢均高于新疆種源。

2.1.2 鹽脅迫對不同種源黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響 發(fā)芽指數(shù)不僅反映種子累計發(fā)芽率，同時還可以體現(xiàn)種子萌發(fā)速率和發(fā)芽整齊程度。發(fā)芽指數(shù)越高，表明植物種子萌發(fā)速度越快，萌發(fā)越整齊[26]。在培養(yǎng)15 d時匯總計算種子發(fā)芽指數(shù)，發(fā)現(xiàn)在種子萌發(fā)過程中甘肅種源發(fā)芽指數(shù)均比新疆種源高，其萌發(fā)過程中累計發(fā)芽數(shù)量較多?；盍χ笖?shù)是種子的發(fā)芽速率與生長量的綜合體現(xiàn)，是反映種子活力差異的一個直觀指標，活力指數(shù)越高表明種子活力越強[27]，各濃度下甘肅種源的種子活力指數(shù)均高于新疆種源。當鹽濃度低于25 mmol/L時，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均高于對照。由圖3可知，在25、100 mmol/L的鹽脅迫下2個種源發(fā)芽指數(shù)存在顯著差異，濃度為25 mmol/L時，2個種源的發(fā)芽指數(shù)達到最高值，甘肅種源為11.21，新疆種源為9.02，顯著低于甘肅種源。由圖4可見，對照處理的甘肅種源種子的活力指數(shù)顯著高于新疆種源，2個種源的活力指數(shù)存在顯著差異，當鹽濃度為25 mmol/L時，2個種源的活力指數(shù)最高，甘肅種源為26.94，新疆種源為22.18。

2.1.3 鹽脅迫對不同種源黑果枸杞種子鹽害率的影響 不同濃度鹽溶液處理后種子遭受的鹽害率如圖5所示，可以看出，中性鹽處理的黑果枸杞種子，隨著鹽溶液濃度的增加其鹽害率呈弱“V”字形增大，在鹽濃度為200 mmol/L時甘肅種源相對鹽害率高達82.83%，新疆種源相對鹽害率更高，為86.55%，總體上甘肅種源相對鹽害率均低于新疆種源。

2.2 堿脅迫對不同種源黑果枸杞種子萌發(fā)的影響

黑果枸杞種子能夠在鹽堿脅迫下萌發(fā)出苗，是植株在鹽堿條件下生長的前提[28]。由于鹽堿脅迫主要導(dǎo)致種子吸水膨脹，改變了植物細胞中水和離子的熱力學(xué)平衡，從而成為降低種子發(fā)芽率、限制植物生長的重要環(huán)境因素，pH值越大，這種滲透脅迫就越嚴重[29]。

根據(jù)15 d的記錄觀察，對在濃度為100 mmol/L不同pH值的堿脅迫下2個種源的萌發(fā)情況進行了對比分析。結(jié)果顯示，總體上看，不同種源黑果枸杞的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨pH值增大呈下降趨勢。由圖6可知，不同種源的發(fā)芽率無顯著差異，當pH值為7.0時甘肅種源發(fā)芽率為46.17%，新疆種源發(fā)芽率為42.45%;之后隨著pH值的增大，發(fā)芽率下降。在不同pH值的堿脅迫下甘肅種源發(fā)芽勢明顯高于新疆種源（圖7）。在不同pH值的堿脅迫下2個種源發(fā)芽指數(shù)的變化趨勢相同，pH值為7.0時，存在顯著差異，甘肅種源的發(fā)芽指數(shù)為5.64，新疆種源的發(fā)芽指數(shù)為4.12，甘肅種源顯著高于新疆種源（圖8）。在不同pH值的鹽堿脅迫下2個種源活力指數(shù)的變化趨勢相同，在pH值為7.0、8.0時2個種源存在顯著差異，甘肅種源活力指數(shù)顯著高于新疆種源（圖9）。

2.3 堿脅迫對不同種源黑果枸杞種子鹽害率的影響

不同pH值的鹽堿溶液處理后種子遭受的鹽害率如圖10所示。CK處理的相對鹽害率均為0。隨著pH值的增大，鹽害率明顯增大。在不同pH值的鹽堿溶液脅迫下，2個種源之間表現(xiàn)為無顯著差異，當pH值為7.0時，甘肅種源相對鹽害率為31.18%，新疆種源為36.18%;在pH值為8.0時，甘肅種源相對鹽害率為54.54%，新疆種源為57.57%;當pH值為9.0時，甘肅種源相對鹽害率為66.31%，新疆種源為 67.65%;當pH值為10.0時，甘肅種源相對鹽害率為78.79%，新疆種源為82.73%，新疆種源的相對鹽害率均顯著高于甘肅種源。

3 結(jié)論與討論

黑果枸杞是鹽生植物，適當?shù)柠}濃度可以促其種子萌發(fā)。鹽脅迫是影響種子萌發(fā)和幼苗生長的重要環(huán)境因子之一，種子萌發(fā)對鹽分的響應(yīng)反映了植物適應(yīng)逆境的生態(tài)機制[30]。本研究中，中性鹽溶液處理濃度在25 mmol/L時，2個種源種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均高于對照處理，而相對鹽害率低于對照處理，說明在此濃度時黑果枸杞的發(fā)芽率和生長量最高，低濃度鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)具有促進作用。當鹽溶液的濃度高于25 mmol/L時，種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均隨鹽濃度遞增而下降，當鹽濃度

達到200 mmol/L時種子基本失去萌發(fā)性能，根系與芽基本呈黃褐色。此時，新疆種源相對鹽害率高達86.55%，甘肅種源為82.83%，大部分種子均受到鹽害影響無法正常萌發(fā)。在不同濃度的鹽脅迫下，甘肅種源種子萌發(fā)各項參數(shù)均高于新疆種源。

在不同pH值的堿脅迫下，2個種源種子萌發(fā)參數(shù)均隨pH值增加而降低，并且隨萌發(fā)時間的延長，迫害程度加劇，pH值為 7.0時，與對照相比，處理后各萌發(fā)參數(shù)明顯下降，但在種子的萌發(fā)過程中根和芽能夠正常生長;當pH值大于8.0時，各萌發(fā)參數(shù)的下降趨勢較明顯，萌發(fā)情況及芽生長均受到明顯抑制;在pH值9.0～10.0時，黑果枸杞萌發(fā)受到了嚴重抑制，有萌發(fā)跡象但出現(xiàn)嚴重褐化現(xiàn)象，種子基本不再生長。在不同pH值的堿脅迫下，甘肅種源的各項發(fā)芽參數(shù)均高于新疆種源。

黑果枸杞適宜生長在堿性鹽環(huán)境中，中性鹽和堿性鹽的區(qū)別在于前者主要是由Na+引起的，后者除主要由Na+作用外又增加了高pH值的作用，即鹽堿脅迫有協(xié)同作用。本研究表明，甘肅種源在鹽、堿脅迫下的發(fā)芽參數(shù)均高于新疆種源，相對鹽害率低于新疆種源，表明甘肅種源種子具有較強的抗逆與較強的抗鹽堿能力。黑果枸杞種子萌發(fā)整體表現(xiàn)為在低濃度的鹽脅迫有促進作用，高濃度的鹽脅迫有抑制作用。在中性鹽的脅迫下，黑果枸杞種子都表現(xiàn)為低濃度的鹽脅迫下其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等指標明顯高于對照，相對鹽害率低于對照。從而說明黑果枸杞的萌發(fā)需要一定的鹽脅迫，也從側(cè)面說明了黑果枸杞屬于鹽生植物的特性，低濃度的鹽脅迫可以促進其萌發(fā)。這與宋雪梅等對紅砂種子萌發(fā)對鹽脅迫的研究結(jié)果[31]，以及王恩軍等對中性鹽和堿性鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響的研究結(jié)果[25]相一致。隨著鹽濃度的增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均有明顯的下降趨勢，鹽濃度越大，下降越明顯，這與劉克彪等的研究結(jié)果[22，32]一致。

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