彭綠春，李樹發(fā)，宋 杰，解瑋佳，蔡艷飛，張 露，李世峰，張 顥*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，云南 昆明 650205；2.國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650205；3.云南省花卉育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650205；4.云南花卉技術(shù)工程研究中心，云南 昆明 650205)

杜鵑花是世界名花，也是世界三大高山花卉之一[1,2]。我國野生杜鵑花種質(zhì)資源豐富，云南、四川、西藏三省區(qū)的橫斷山脈一帶是世界杜鵑花的發(fā)祥地和現(xiàn)代分布中心之一，而云南省又是其核心，這一地帶被視作杜鵑花遺傳育種的寶庫。花色是杜鵑花最重要的觀賞性狀之一[3,4]。目前杜鵑花花色育種趨向于培育純色花，尤其純黃、純藍(lán)等杜鵑花中少有的顏色[5]。

黃杯杜鵑(RhododendronwardiiW. W. Smith)屬常綠杜鵑亞屬(Hymenanthes)彎果杜鵑亞組(Campylocarpum)，分布于云南西北部、四川西南部和西藏東南部3000～4000米的山坡，云杉及冷杉林緣、灌木叢中。為常綠灌木，葉革質(zhì)，深綠色，長圓狀橢圓形或卵圓狀橢圓形，花冠杯狀，鮮黃色[6]，花葉皆具有較高觀賞價(jià)值，是許多黃色花雜交后代的親本[7]。此外，黃杯杜鵑富含黃酮類成分，其枝葉粗提物中總黃酮含量高達(dá)4.9%[8]，具有醫(yī)藥開發(fā)價(jià)值。黃杯杜鵑兼具有觀賞價(jià)值、遺傳育種價(jià)值和醫(yī)藥價(jià)值，然而目前僅有種子生理學(xué)[9]和有效成分提取工藝[8]兩篇研究報(bào)道，關(guān)于黃杯杜鵑從基本的資源調(diào)查研究到深入的遺傳育種和醫(yī)藥開發(fā)研究均為空白。在保存于中國科學(xué)院昆明植物研究所的24份黃杯杜鵑標(biāo)本中，21份采自云南迪慶州。2011年出版的《The Red List of Rhododendron》中黃杯杜鵑被評價(jià)為需引起關(guān)注的易危種[10]。在全球氣候變化和人類活動(dòng)對高山野生植物資源破壞性凸顯的今天，更應(yīng)首先對黃杯杜鵑資源現(xiàn)狀進(jìn)行調(diào)查分析，以確保對其引種馴化、育種應(yīng)用、醫(yī)藥開發(fā)等研究的科學(xué)開展。

本研究選取黃杯杜鵑的核心分布區(qū)—云南省迪慶州開展實(shí)地調(diào)查研究，對其地理分布和資源現(xiàn)狀進(jìn)行調(diào)查，并對不同居群的生存狀況進(jìn)行比較和分析，調(diào)查結(jié)果為黃杯杜鵑資源的有效保護(hù)提供基礎(chǔ)資料，為其引種馴化、優(yōu)良性狀利用、醫(yī)藥開發(fā)等深入研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查內(nèi)容和方法

1.1 調(diào)查內(nèi)容

通過查閱文獻(xiàn)資料和標(biāo)本，以及走訪咨詢當(dāng)?shù)卮迕窈拖驅(qū)?，?017年6月對云南迪慶州碧古天池、石卡雪山、仙人洞山、白馬雪山、維西縣、小中甸天寶雪山等地的黃杯杜鵑居群進(jìn)行野外調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括居群大小和特征、分布地海撥和經(jīng)緯度、生境特征、居群更新狀況等。

1.2 調(diào)查方法

利用GPS測量調(diào)查面積，以10 m × 10 m作為一個(gè)樣方，若調(diào)查對象群落的分布面積<100 m2，則調(diào)查群落內(nèi)的所有個(gè)體；若分布面積在100～200 m2，則隨機(jī)取一個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的所有個(gè)體；若分布面積在200～500 m2，則隨機(jī)取兩個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的所有個(gè)體；若分布面積在500～1000 m2，則隨機(jī)取三個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的所有個(gè)體；若分布面積在1000～2000 m2，則隨機(jī)取四個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的所有個(gè)體；若分布面積>2000 m2，則隨機(jī)取五個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的所有個(gè)體。

通過株高、開花程度、更新狀況、單位面積內(nèi)的株數(shù)(即植株密度)等來反映居群大小和特征。測量調(diào)查對象居群在某地分布的最低海撥和最高海撥。調(diào)查坡向、土壤類型、伴生植物等生境特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃杯杜鵑生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性

黃杯杜鵑為常綠灌木，高約3 m；幼枝嫩綠色，平滑無毛，老枝灰白色，葉多密生于枝端，革質(zhì)，長圓狀橢圓形或卵狀橢圓形，上面深綠色，下面淡綠色或灰綠色?？偁顐阈位ㄐ颍谢?～14朵；花冠杯狀，長3～4 cm，直徑4～5 cm，鮮黃色，5裂，裂片近圓形。蒴果圓柱狀，微彎曲，頂端漸尖成錐狀，被腺毛?；ㄆ?～7月，果期8～10月。

黃杯杜鵑生于海拔3000～4000 m的陽面或半陽面山坡，云杉及冷杉林緣，灌木叢中。土壤主要為黑壤土，在其下層不同深度混合有石礫，導(dǎo)致只要立地條件稍有變動(dòng)，就會(huì)對植物產(chǎn)生致命的影響。分布區(qū)域土壤較濕潤，常有小溪流穿過，陰雨及霧氣時(shí)間較多，空氣濕度大。植株異花結(jié)實(shí)，種子數(shù)量多，主要借助蒴果開裂時(shí)的彈力和風(fēng)傳播，短距離的種子散播常導(dǎo)致黃杯杜鵑呈斑塊狀聚集分布。

2.2 黃杯杜鵑野生居群分布與群落特征

對6個(gè)調(diào)查地8個(gè)居群黃杯杜鵑野生資源的調(diào)查結(jié)果見表1。

碧古天池兩個(gè)居群。香格里拉市小中甸鎮(zhèn)聯(lián)合村至碧古天池車路沿線，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)居群，第1個(gè)居群距天池約5 km(編號(hào)為BG)，居群內(nèi)個(gè)體數(shù)為9株，平均覆蓋密度較低，僅為2株/100 m2，其中8株分布較集中，距車行道約30 m，每株樹下均有幼年植株，更新良好，花量大。與之相距約50 m處，單獨(dú)分布有1株，距道路較近，周圍無年幼植株。主要伴生植物為冷杉(Abiesfabri)、報(bào)春(Primulamalacoides)、薔薇(Rosasp.)、多色杜鵑(Rhododendronrupicola)、橐吾(Ligulariasibirica)等。第2個(gè)居群位于車路旁索加牛場右面向陽坡(編號(hào)為BGSJ)，分布范圍1.1 km2，量多，各年齡植株均有分布，大部分成年植株株高3 m左右，長勢旺盛，花量大，當(dāng)年新稍大量抽出，長度大于5 cm，群體繁榮有活力，平均覆蓋密度5株/100 m2；主要伴生植物為冷杉、橐吾(Ligulariasibirica)等。坡上有溪流，水分充沛，分布區(qū)域內(nèi)，冷杉被間隔砍伐，形成林間開闊，光照適宜的格局，碧沽天池兩個(gè)居群相距約3 km。

石卡雪山兩個(gè)居群。第1個(gè)居群位于石卡雪山索道沿線7～10號(hào)索道架下(編號(hào)為SKSD)，稀疏散布于林中上層無遮擋的空地，主要為株高1～5 m的成年植株，新稍抽出少，長度大約2 cm，林下幾乎無幼苗，平均覆蓋密度3株/100 m2。主要伴生植物為落葉松(Larixgmelinii)、扁刺薔薇(Rosasweginzowii)、冷杉、香柏(Sabinapingiivar.wilsonii)、桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、西南鳶尾(IrisbulleyanaDykes)、亮葉杜鵑(RhododendronvernicosumFranch)等。第2個(gè)居群位于亞那清波埡口(SKYN)東面山，居群內(nèi)植株一部分分布在無上層植被的陽坡地帶，有成年植株30株，株高約2 m，下無幼年植株，新稍抽出少，長度大約2 cm，葉片上可見病斑和大量日灼斑點(diǎn)；與此相距50 m，山的背陰面，分布的另一部分個(gè)體則葉色綠，少見病斑和日灼斑點(diǎn)，抽出新稍多，長度5 cm，植株下土壤上覆蓋厚苔蘚，并分布有各年齡小苗，平均覆蓋密度4株/100 m2。主要伴生植物為落葉松(Larixgmelinii)、高山柳(Salixcupularis)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、香柏(Sabinapingiivar.wilsonii)、高山櫟(Quercussemecarpifolia)、扁刺薔薇、亮葉杜鵑，且為調(diào)查中唯一一處伴生杜鵑株數(shù)最多的點(diǎn)。

表1 黃杯杜鵑地理分布與居群現(xiàn)狀Table1 Geographic distribution and population status ofRhododendron wardii

注：更新能力以“+”表示，分4個(gè)等級，分別為強(qiáng)、一般、弱、無。

仙人洞居群(編號(hào)為XRD)分布在路邊林緣，株高1.5～3 m，下無幼年植株，成年株開花，但花量少，平均覆蓋密度3株/100 m2。主要伴生植物為花楸(Sorbuspohuashanensis)、丁香(Syringaoblata)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、漏斗菜(Thalictrumaquilegifolium)、紅樺、高山柳。

白馬雪山居群位于香格里拉至德欽新老路交叉口(編號(hào)為BM)，個(gè)體植株間分布較分散，株高2～3 m，下無幼年植株，新稍抽出量中等，長度大約2 cm，花量大。居群間有小水流穿過，水源豐富，平均覆蓋密度3株/100 m2。伴生植株主要為冷杉、西南鳶尾(Irisbulleyana)、桃兒七、香柏、落葉松、鐵線蓮(Clematisflorida)、小檗(Berberisthunbergii)、高山柳等。

南姐落村居群(編號(hào)為NJL)分布在村尾到碧羅雪山的山路旁，株高2～5 m，下無幼年植株，新稍抽出量中等，長度約2 cm，花量中，平均覆蓋密度最小，覆蓋密度小于1株/100 m2。伴生植物主要為冷杉、箭竹(Fargesiaspathacea)和紅樺。

天寶雪山居群(編號(hào)為TB)，為分布面積較大和個(gè)體數(shù)量較多的一個(gè)居群，株高1.5～5 m，成年株附近分布有各種年齡層次的幼株，新稍抽出量大，長度約5 cm，花量大，平均覆蓋密度最大，覆蓋密度6株/100 m2。居群內(nèi)有溪流穿過，水源豐富，土壤上覆蓋有厚苔蘚。伴生植物主要為冷杉、薔薇、高山柳等。

2.3 不同居群黃杯杜鵑現(xiàn)狀比較分析

調(diào)查的8個(gè)居群中，不同居群在生境、個(gè)體數(shù)量、更新狀況、群落特征等指標(biāo)上有較大差異，生存現(xiàn)狀最好的是碧古天池兩個(gè)居群和天寶雪山居群，最差的是仙人洞居群和南姐落村居群，植株近乎滅絕。

從生境條件來看，碧古天池兩個(gè)居群和天寶雪山居群水源豐富，居群中間有溪流通過，土壤主要為黑壤土，并大部分區(qū)域覆蓋有青苔，有利于種子的萌發(fā)、幼苗及其植株的生長；同時(shí)分布位置是冷杉林緣相對開闊的地帶，光照適宜，有利于植株花芽分化、開花結(jié)實(shí)，為黃杯杜鵑的生長發(fā)育及繁衍創(chuàng)造良好的環(huán)境條件；而南姐落村居群和仙人洞居群土壤雖然也是黑壤，但其中夾雜大量石礫，一定程度上影響了其生長，并且因修路及修路引起的山體滑坡，植被及其賴以生存的環(huán)境受到一定程度的破壞，從而影響了其居群的生存。亞那清波埡口居群，位于陽面坡的植株，因無上層植被遮擋、土壤相對干燥，部分植株大部分葉片被日灼形成葉斑點(diǎn)，植株生長受到影響；又因土壤干燥落到土上的種子萌發(fā)和幼苗生長受到影響；而位于陰面坡的部分植株，土壤相對濕潤，覆蓋有厚青苔，為種子萌發(fā)和幼苗生長提供了良好條件。

從個(gè)體數(shù)量和更新狀況來看，碧古天池兩個(gè)居群和天寶雪山居群個(gè)體數(shù)量最多，各年齡層次幼株均有分布，花量最大、種子多，居群更新能力最強(qiáng)；而仙人洞居群和南姐落村居群的個(gè)體數(shù)量最少，居群內(nèi)幾乎沒有幼年植株，更新能力最弱；石卡雪山索道居群和亞那清波埡口居群地處景區(qū)，是受人類活動(dòng)影響最頻繁的居群，前者居群內(nèi)各植株之間分布較分散，幾乎無幼年植株分布，后者各年齡層次幼株均有分布，自我更新良好。

3 討論

3.1 黃杯杜鵑資源的易危原因分析

珍稀植物瀕危的原因主要有生殖生物學(xué)障礙等內(nèi)在原因和氣候環(huán)境變化、人類活動(dòng)等外在原因[11]。通過對迪慶州境內(nèi)8個(gè)黃杯杜鵑居群的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致黃杯杜鵑易危的原因主要是修路、景區(qū)開發(fā)等人類活動(dòng)對生態(tài)環(huán)境尤其是立地條件的破壞。黃杯杜鵑適宜的生長環(huán)境是水分充足，土壤濕潤，有一定遮陰的林緣，只有在其適宜的生長環(huán)境內(nèi)，黃杯杜鵑才可以正常地自然更新，如索加牛場居群和天寶雪山居群；而南姐落村居群和仙人洞居群因修路一方面使黃杯杜鵑分布片段化，另一方面導(dǎo)致黃杯杜鵑生境遭到破環(huán)，兩方面的原因共同促使了其居群內(nèi)和居群附近未發(fā)現(xiàn)幼樹或幼苗，居群進(jìn)入演替絕境。

3.2 黃杯杜鵑資源的保護(hù)與利用

黃杯杜鵑是杜鵑屬植物中為數(shù)不多的開黃色花的種，具有特別的觀賞和應(yīng)用價(jià)值，同時(shí)也是杜鵑黃色花育種重要的親本材料，鑒于黃杯杜鵑的易危狀況，應(yīng)加強(qiáng)對其保護(hù)和利用。對黃杯杜鵑的保護(hù)應(yīng)采取就地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸引種相結(jié)合的措施才能使其得到最有效的保護(hù)。

針對黃杯杜鵑致危的原因，就地保護(hù)主要應(yīng)做好減少修路、景區(qū)開發(fā)等人類活動(dòng)對其居群本身及生境條件的影響。首先在黃杯杜鵑分布區(qū)內(nèi)，宣傳其重要價(jià)值，增強(qiáng)人們的保護(hù)意識(shí)；其次，合理施工，盡量保護(hù)其生境，保障其自然更新。黃杯杜鵑分布范圍狹窄，主要為海拔3500～4000 m的地帶，異地或遷地保護(hù)需循序漸進(jìn)，將其逐步往低海拔地區(qū)遷移保護(hù)，并做好遷地后其適應(yīng)性、繁殖特性等的調(diào)查評價(jià)工作，為保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)研究和物種的回歸引種、居群擴(kuò)充及生境修復(fù)提供材料。

繁殖和栽培是對我國杜鵑資源最好的保護(hù)[12]。黃杯杜鵑具有特別的觀賞價(jià)值和重要的藥用價(jià)值，具有很好的開發(fā)和應(yīng)用前景。因此，首先應(yīng)開展繁殖技術(shù)研究，包括種子繁殖、扦插繁殖、組織培養(yǎng)繁殖等，為擴(kuò)充群體數(shù)量奠定基礎(chǔ)；同時(shí)開展引種馴化研究，包括仿原生態(tài)栽培、大棚設(shè)施栽培等為黃杯杜鵑創(chuàng)造最佳的生長環(huán)境；其次，以黃杯杜鵑為材料，開展雜交育種、生物技術(shù)育種等研究，改良利用其優(yōu)良性狀，通過以上途徑實(shí)現(xiàn)多舉措保護(hù)和利用黃杯杜鵑野生資源。