魏國平　王宇蕭　楊立飛　劉丹丹

摘要 ? ?硒是一種人體生命活動不可或缺的微量元素，花青素具有抗癌和抗突變的功能。本文從硒和花青素與人體健康、硒與生菜生長發(fā)育、花青素研究現(xiàn)狀3個方面介紹了生菜富硒富花青素研究現(xiàn)狀，并分析了生菜作物上硒和花青素富集研究需要探尋的方向，以期為進(jìn)一步開發(fā)富硒和富花青素生菜產(chǎn)品提供參考。

關(guān)鍵詞 ? ?生菜;硒;花青素;研究現(xiàn)狀;展望

中圖分類號 ? ?S636.2 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2019）19-0053-02 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）

Research ?Status ?and ?Prospect ?of ?Selenium-enriched ? and ?Anthocyanin-enriched ?Lettuce

WEI Guo-ping 1 ? ?WANG Yu-xiao 2 ? ?YANG Li-fei 2 ? ?LIU Dan-dan 2

（1 Institute of Vegetable Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing Jiangsu 210014; 2 College of Horticulture，

Nanjing Agricultural University）

Abstract ? ?Selenium is an essential trace element for human life activity，anthocyanins has the function of anti-cancer and antimutation.This paper introduced the research status of selenium-enriched and anthocyanin-enriched lettuce from three aspects of selenium and anthocyanin in lettuce and human health，selenium and the lettuce growth，anthocyanins research status. The research direction of selenium and anthocyanin enrichment in lettuce was analyzed，so as to provide references for the further development of selenium-enriched and anthocyanin-enriched lettuce products.

Key words ? ?lettuce;selenium;anthocyanin;research status;prospect

生菜為菊科萵苣屬一二年生草本植物，原產(chǎn)自地中海沿岸，是一種世界各地廣泛種植的葉類蔬菜。生菜不僅富含多酚化合物、抗壞血酸、類胡蘿卜素、VE等抗氧化物質(zhì)，而且富含膳食纖維，具有較高的營養(yǎng)價值;尤其是在紫色生菜中含有豐富的花青素、VA、VC、VE及礦質(zhì)營養(yǎng)等，已成為頗受市場歡迎的速生型葉菜，種植面積逐年增加。筆者從硒和花青素與人體健康、硒與生菜生長發(fā)育、花青素研究現(xiàn)狀3個方面進(jìn)行介紹，提出了開發(fā)富硒和富花青素生菜產(chǎn)品的研究建議。

1 ? ?硒、花青素與人體健康

1973年，聯(lián)合國衛(wèi)生組織宣布，硒是人和動物生命活動不可或缺的微量元素。硒是很多具有重要生物功能硒蛋白和酶類的重要組成部分。美國農(nóng)業(yè)部報道，每個人每天需要硒50～70 μg。當(dāng)人體每天硒的攝入量達(dá)到100～200 μg時，就可以有效預(yù)防癌癥的發(fā)生，如肺癌、前列腺癌和肝癌等[1];不足或過量的硒攝入量均會對人體健康造成很大的影響。硒是植物中的一種有益元素，不僅可以促進(jìn)植物生長發(fā)育，提高園藝作物的產(chǎn)量和品質(zhì);而且硒還具有很強(qiáng)的生物活性，具有增加創(chuàng)傷組織的再生能力、抗氧化、延緩細(xì)胞衰老和提高抗逆性的功能，參與人體內(nèi)多種生理生化作用。全世界超過15%的人口缺硒[2]，缺硒將會直接導(dǎo)致人體多種疾病的發(fā)生，通過增加糧食作物硒含量可以有效緩解人體缺硒這個問題。在生產(chǎn)中通過土壤施硒、葉面噴硒或莖部注射等方法對園藝植物施入硒肥，能增加植物組織中硒的含量，從而可以開發(fā)富硒園藝食品，滿足人體對于硒的需求，增強(qiáng)機(jī)體對疾病的抵抗能力。食用富硒農(nóng)產(chǎn)品是生物源補(bǔ)硒，是科學(xué)的補(bǔ)硒方法。

花青素，又稱花色素，是存在于水果和蔬菜中的一種紅色、橙色、紫色或藍(lán)色的水溶性色素，是植物的主要成色物質(zhì)，其在保護(hù)植物免受各種生物和非生物脅迫、促進(jìn)不同顏色的花和水果吸引昆蟲授粉和種子傳播中具有重要作用。另外，花青素還具有抗突變、抗癌、抗過敏、降血壓、保護(hù)肝臟等功能[3-4]，能夠降低冠心病、癌癥和中風(fēng)的風(fēng)險。由于花青素是天然色素，具有較高的安全性能，在歐洲被稱為“口服的皮膚化妝品”，是目前自然界中最有效的抗氧化物質(zhì)，不僅能延緩皮膚產(chǎn)生皺紋，更能補(bǔ)充營養(yǎng)，消除體內(nèi)有害自由基?；ㄇ嗨氐陌l(fā)現(xiàn)為人類找到了抗氧化、抗衰老最簡單有效的辦法。

功能型富硒富花青素生菜，在給人體提供豐富營養(yǎng)的同時又能補(bǔ)充硒，滿足人體對硒的需求。由于土壤中的硒可以通過作物進(jìn)入食物鏈，因而可以通過增加作物中的硒含量來解決人體缺硒的問題。

2 ? ?硒與生菜生長發(fā)育

食物中一般包括含量較低的硒，主要是以硒代甲硫氨酸和硒代半胱氨酸存在。很多研究表明，通過土壤添加硒或葉面噴硒，可以增加植物組織中硒含量，對人體和動物健康有很大好處。大量研究表明，在生菜不受硒毒害的一定濃度硒范圍內(nèi)，生菜中硒含量隨著硒濃度的增加而提高[5];適量濃度的硒可以增強(qiáng)生菜光合作用，促進(jìn)生菜生長發(fā)育，提高產(chǎn)量和品質(zhì);與只添加硒相比，同時添加碘和硒可以促進(jìn)生菜葉片對硒的吸收。呂選忠等[6]研究表明，外源硒能提高生菜總糖、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)的含量，降低粗纖維和亞硝酸鹽的含量。趙占軍等[7]研究表明，當(dāng)基質(zhì)施硒量<1.2 mg/kg時，生菜中葉綠素和VC含量提高。硒對生菜生長發(fā)育的影響可能是由于影響了生菜對其他礦質(zhì)元素的吸收。低濃度硒可以提高蔬菜VC含量，是因為硒可以促進(jìn)蔬菜對鐵的吸收，而鐵是呼吸作用電子傳遞蛋白復(fù)合體的重要組成部分，影響整個電子傳遞鏈，從而促進(jìn)VC的代謝，增加蔬菜中VC的含量。

有研究表明，在植物涉及各種酶的抗氧化機(jī)制中，生菜谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性完全取決于硒的濃度;硒對生菜H2O2具有高效的解毒作用，如使抗壞血酸過氧化物酶（APX）等解毒酶的活性增強(qiáng)。

3 ? ?花青素研究現(xiàn)狀

對植物花青素生物合成的研究中，對玉米、擬南芥和矮牽牛等植物的研究最為透徹[8-9]?；ㄇ嗨胤e累和分布不僅受由基因和環(huán)境條件控制的代謝過程調(diào)控，而且與其生物合成相關(guān)基因的表達(dá)水平息息相關(guān)。植物花青素生物合成機(jī)制已有較為深入的研究，結(jié)果表明，花青素合成主要受2類基因共同控制，即結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因，其中結(jié)構(gòu)基因編碼生物合成途徑中所需的酶、調(diào)節(jié)基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子則調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的時空表達(dá)[10]。

花青素生物合成途徑基因包括PAL、CHS、F3H、F3′H、ANS、DFR、UFGT等結(jié)構(gòu)基因以及MYB、bHLH和WD40轉(zhuǎn)錄因子（調(diào)節(jié)基因）。這些基因的表達(dá)水平?jīng)Q定花青素在植物細(xì)胞內(nèi)的積累量，從而使植物呈現(xiàn)出容易用肉眼分辨的不同顏色[11]。王惠聰?shù)萚12]研究表明，荔枝果皮中的花青素積累與UFGT基因表達(dá)呈明顯的正相關(guān)。紫甘薯葉片花青素積累與PAL、F3H、ANS和UFGT基因表達(dá)趨勢一致。Povero等[13]將Aft和Atv基因?qū)敕阎仓?，發(fā)現(xiàn)番茄中花青素含量提高，CHS、F3H、F3′H、DFR、ANS和UFGT基因均上調(diào)表達(dá)，最終獲得了紫色西紅柿。

花青素生物合成相關(guān)基因在許多植物中都被分離和克隆出來，如蘋果、梨和草莓等，但對紫色生菜花青素合成的研究卻很少。因此，深入研究生菜及其相鄰作物花青素生物合成分子機(jī)制，對于開發(fā)富花青素食品、滿足人類對有益健康食品日益增長的需求具有重要意義。

郝敬虹等[14]研究表明，大部分紫葉生菜品種葉片顏色越深花青素含量越高，且總體上花青素含量較高的紫葉生菜品種抗氧化還原能力較強(qiáng)。綜合評價表明，品種S55表現(xiàn)出較強(qiáng)的DPPH清除能力、總抗氧化能力和總還原能力，有較好的抗氧化效果。

張 ?彬等[15]對羽衣甘藍(lán)花青素合成途徑結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，除苯丙氨酸裂解酶（PAL）和查爾酮合成酶（CHS）在紅鴿和白鴿系列中的表達(dá)水平基本一致外，其他結(jié)構(gòu)基因在紅鴿中的表達(dá)水平要明顯高于白鴿，尤其二氫黃酮醇還原酶（DFR）和花青素合成酶（ANS）在紅鴿中的表達(dá)水平顯著強(qiáng)于白鴿;紅鴿幼葉和老葉中花青素生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)水平趨于一致，羽衣甘藍(lán)紅鴿經(jīng)低溫處理后，花青素大量積累，呈現(xiàn)深紫色，CHS、F3H、DFR、ANS和UFGT基因過表達(dá)，說明低溫可以誘導(dǎo)CHS、F3H、DFR、ANS和UFGT基因的表達(dá)。

4 ? ?生菜富硒富花青素研究展望

國內(nèi)外富硒富花青素生菜的研究主要側(cè)重于硒對生菜的生理生態(tài)效應(yīng)、硒對其他重金屬的拮抗作用以及硒對基因水平的影響幾個方面。其中，關(guān)于硒對生菜的生理生態(tài)效應(yīng)研究較多，其他幾個方面的研究較少，研究基礎(chǔ)相對薄弱。另外，未見硒如何影響花青素生物合成途徑的報道。為了促進(jìn)生菜生長發(fā)育、提高產(chǎn)量和品質(zhì)以及開發(fā)健康富硒富花青素生菜，結(jié)合以往的研究成果，筆者認(rèn)為應(yīng)從以下幾個方面進(jìn)一步開展研究。一是硒對生菜生理特性研究的較多，但是硒在生菜中通過何種方式影響生菜生理特性并不完全清楚，如硒影響生菜中酶活性和抗逆性等的作用機(jī)制尚需要深入研究[16]。二是適宜濃度的硒可促進(jìn)生菜生長發(fā)育、提高品質(zhì)，但超過一定濃度則會產(chǎn)生抑制作用;不同形態(tài)的硒處理時，對生菜的影響也有差異性。因此，進(jìn)一步研究不同品種生菜對硒的吸收能力對于富硒富花青素生菜生產(chǎn)具有重要意義。三是紫色生菜含有較豐富的花青素，但是硒影響紫色生菜花青素生物合成的作用機(jī)制未見報道。因此，深入研究硒影響花青素生物合成的分子機(jī)制，從而提高花青素含量，對于開發(fā)富硒富花青素生菜、滿足人類對有益健康食品日益增長的需求具有重要意義[17-18]。四是富硒富花青素生菜產(chǎn)業(yè)化開發(fā)具有廣泛的市場前景，然而有關(guān)富硒富花青素生菜的生產(chǎn)規(guī)程和規(guī)范仍然欠缺，因而有必要建立一套標(biāo)準(zhǔn)生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，以實現(xiàn)富硒富花青素生菜的安全生產(chǎn)。

5 ? ?參考文獻(xiàn)

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