孟文婷 王甜甜 趙學琳 朱林

（1. 寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，銀川 750021；2. 寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，銀川 750021）

毛烏素沙地地處農牧業(yè)交錯帶，是我國北方重要的生態(tài)屏障，植被類型屬于草原向荒漠草原過渡的類型［1］。植被類型單一，表層植被以旱生植物為主［2］。其中，油蒿（Artemisia ordosica）是毛烏素沙地最重要的建群植物之一，占沙區(qū)總面積31.2%，是毛烏素沙地面積最大的固沙植物群落［3］，對維護當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起著重要作用。由于油蒿根系非常發(fā)達，其持續(xù)生長對土壤水分消耗十分強烈，土壤干燥化現(xiàn)象普遍發(fā)生，出現(xiàn)植被逐漸退化的現(xiàn)象［4］。因此，在植被恢復過程中，必須考慮植物生長與土壤耗水量的關系。

植物的生理指標變化是對植物生長狀況的綜合反映，植物生理活動受多種環(huán)境因素的影響［5］。其中立地因子是一個重要的影響因素，而坡位是一個重要的立地因子，太陽輻射強度和降雨在土壤中的再分配進一步改變土壤含水量，并且會影響植被的分布以及其他生態(tài)因子的變化，對植物生長有著重要的影響。20 世紀90 年代以來，在灌木、喬木中廣泛開展了水分脅迫抗性生理評價的研究［6-9］。朱林等［10］利用氧同位素對寧夏鹽池不同坡位旱地紫花苜蓿（Medicago sativa）水分來源進行研究，發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿適宜在西北半干旱地區(qū)的低洼灘上種植。王洋等［11］研究不同坡位紅砂的生理指標，結果表明，紅砂主要通過調節(jié)SOD、POD 等生理指標來適應坡位的變化。朱志東［12］研究甜橘柚不同坡向、坡位生長和生理指標，發(fā)現(xiàn)坡位直接或間接地影響植物生長、營養(yǎng)狀況、以及林分發(fā)展。劉旻霞等［13］研究了亞高寒草甸植物生理指標對坡向的響應，發(fā)現(xiàn)微地形上植物葉片生理特性受環(huán)境因子影響顯著。

目前有關植物的土壤水分和生理指標研究較多，但對于毛烏素沙地沙生灌叢，特別是其生理指標結合土壤水分研究微地形與油蒿灌木之間的關系還鮮有報道。

本研究以寧夏鹽池毛烏素沙地典型沙生灌木油蒿為研究對象，研究處于不同坡位的油蒿，持續(xù)干旱脅迫對植物生理指標及土壤水分的影響，探討隨干旱脅迫的延長植物生長與土壤水分消耗之間的相互作用關系，為揭示沙生植物抗旱生理生化機制提供理論依據，為毛烏素沙生植物的保護和修復提供一定的理論依據，為未來環(huán)境變化下荒漠植物群落的響應提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地位于寧夏回族自治區(qū)吳忠市鹽池縣高沙 窩 鄉(xiāng)，地 理 坐 標 界 于37°02′08′′-38°26′58′′N 和101°03′24′′-102°15′35′′E，該樣地處于毛烏素沙地東南緣，地貌類型以起伏的固定和半固定沙丘為主，區(qū)內海拔1 450-1 480 m。該地區(qū)屬于典型中溫帶大陸性氣候，冬季長，溫差大，干燥寒冷，年降水量少并且分布不均，蒸發(fā)量較大，年均溫度為8.1℃，年均無霜期為165 d。試驗地內土壤種類主要是風沙土，pH 為8.5-8.8［14］，有機質含量低，腐殖質缺乏，土壤肥力極差。植被類型屬于草原向荒漠草原過渡的類型，植被種類貧乏，地表植被主要由旱生類型的植物組成。主導的灌木為油蒿（Artemisia ordosica）、楊柴（Hedysarum mongolicumTurez）、中間 錦 雞 兒（Caragana intermediaKuang et H.C.Fu），在樣地內多呈簇狀均勻散布；草本植物以苦豆子（Sophora alopecuroides）、 甘 草（Glycyrrhiza uralensisFisch）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、賴草（Leymus secalinus）為主。其中，檸條在人工林中有很高的重要值；油蒿在各種天然灌木林中的分布較廣，重要值也較高。在整個試驗樣地的植被類型中，油蒿是主要的建群種和優(yōu)勢種，蓋度為50%-80%。試驗區(qū)降雨量及氣溫特征如圖1 所示。

1.2 方法

圖1 日降雨量及日平均氣溫特征

1.2.1 樣品采集 于2018 年7-9 月開展野外試驗，在固定樣地選擇2 個植被分布幾乎一致的沙丘，在其頂部、中部及丘間低地選擇油蒿（Artemisia ordosica）灌木植物作為研究對象，每個坡位固定8-10株大小長勢及冠幅一致的灌叢，布設大小均為6 m×6 m 的3 個重復樣方。采集葉片時，應選擇自然生長狀態(tài)下新生枝條上的葉片，將剛采集的葉片樣品裝入液氮罐中，以備測定。用直徑5 cm 的土鉆在每個樣方內采用五點法鉆取土壤（0-40 cm 土層）混勻后分析其化學性質，并用環(huán)刀法測定土壤的物理性質。同時，用美國HOBO U30 土壤濕度自動記錄儀測定土壤水分。

1.2.2 指標測定 土壤含水量采用TDR 土壤水分探測儀測定［15］；采用電導法測定細胞膜透性［16］；采用TBA（硫代巴比妥酸）測定MDA 含量［17］；SOD活性采用核黃素-NBT 法測定［18］；POD 活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定［18］。

1.2.3 數(shù)據分析 采用Excel 2010 軟件進行數(shù)據整理，用SPSS 25.0 統(tǒng)計軟件進行顯著性分析和相關性分析，利用SigmaPlot 12.5 作圖并用字母法標記。

2 結果

2.1 試驗區(qū)不同坡位土壤理化性質

試驗區(qū)不同坡位土壤理化性質如表1 所示，土壤容重為1.36-1.45 g/cm3；坡底和坡中無顯著差異，但顯著大于坡頂；田間最大持水量為39.32%-40.92%，不同坡位之間存在顯著差異，排序為坡中＞坡頂＞坡底；不同坡位土壤pH 為8.4-8.6，無顯著性差異（P＜0.05）；土壤養(yǎng)分方面：隨著坡位的升高呈逐漸下降趨勢。土壤有機碳的變化為坡底＞坡頂＞坡中，但之間無顯著差異；全氮、全鉀含量坡底明顯大于坡中和坡頂（P＜0.05）；水解性氮、速效鉀含量坡頂與坡底和坡中有顯著差異（P＜0.05）；而有效磷含量變化為坡頂＞坡底＞坡中，坡中和坡底、坡頂之間差異顯著（P＜0.05）。

2.2 不同坡位土壤含水量的變化

由圖2 可以看出，不同時期土壤含水量的變化趨勢為7月29日＞8月31日＞10月4日＞9月16日。土壤含水量總體表現(xiàn)為坡底＞坡中＞坡頂，不同坡位之間差異顯著。

2.3 不同坡位0-300 cm土壤剖面含水量的變化

由圖3 可知，4 個采樣時期0-300 cm 土壤含水量的排序為：7 月29 日＞8 月31 日＞9 月16 日＞10 月4 日。由于降雨主要集中在7 月，故7 月土壤含水量最大。隨著氣溫升高，降雨量減少，油蒿對水分的需求也開始增加，土壤含水量開始下降，這也符合土壤水分含量在淺層變化塊的特點［19］。7 月、8 月、9 月及10 月0-300 cm 土壤剖面平均含水量排序均為坡底＞坡中＞坡頂，分別為23.69%、20.13%和18.84%；22.48%、19.04% 和17.52%；19.98%、16.48%和15.24%；20.32%、16.79%和15.58%。坡底和坡中油蒿土壤剖面土壤含水量呈淺層低深層高的趨勢。坡中呈淺層及深層低，中間層次較高的趨勢。

表1 試驗區(qū)不同坡位土壤理化性質

圖2 不同坡位土壤體積含水量的變化

2.4 不同坡位對油蒿葉片細胞膜透性的影響

由圖4 可知，4 個采樣期不同坡位油蒿葉片細胞膜透性均存在顯著差異（P＜0.05）。在7 月坡中和坡頂油蒿葉片細胞膜透性無顯著差異，但顯著低于坡底（P＜0.05）；在8 月坡底油蒿葉片細胞膜透性顯著高于其他2 個坡位（P＜0.05），坡頂油蒿葉片細胞膜透性也顯著高于坡中（P＜0.05）；9 月坡中油蒿葉片細胞膜透性顯著低于其他2 個坡位（P＜0.05），其他兩個坡位葉片細胞膜細胞膜透性無顯著差異；在10 月，坡底和坡頂油蒿葉片細胞膜透性差異不顯著，但顯著低于坡中（P＜0.05）。

圖3 不同時期3 個坡位油蒿0-300 cm 土層土壤含水量剖面分布

坡中油蒿葉片細胞膜透性在7 月、8 月及9 月都沒有顯著差異，但顯著低于10 月（P＜0.05）；9月坡底油蒿葉片細胞膜透性顯著高于7 月和8 月（P＜0.05），但與10 月無顯著差異；坡頂油蒿葉片細胞膜透性在7 月、8 月及9 月有顯著差異，排序為9月＞8 月＞7 月。

圖4 不同時期3 個坡位細胞膜透性（±SD）

2.5 不同坡位對油蒿葉片MDA含量的影響

由圖5 可知，4 個采樣期不同坡位油蒿葉片MDA 含量均存在顯著差異（P＜0.05）。在7 月，坡底油蒿葉片MDA 含量顯著低于坡中和坡頂（P＜0.05），但坡中和坡頂無顯著差異；在8 月，坡中油蒿葉片MDA 含量高于其他2 個坡位（P＜0.05），坡底和坡頂油蒿葉片MDA 含量無顯著差異；9 月和10 月，3個坡位葉片MDA 含量有顯著性差異，排序為坡底＞坡中＞坡頂（P＜0.05）。

圖5 不同時期3 個坡位MDA 含量（±SD）

坡底4 個時期葉片MDA 含量變化為9 月＞10月＞8 月＞7 月（P＜0.05）；其他2 個坡位4 個時期的葉片MDA 含量都沒有顯著差異。

2.6 不同坡位對油蒿葉片抗氧化酶活性的影響

由圖6 可知，將同一坡位不同月之間的葉片POD 相比較可以發(fā)現(xiàn)：9 月坡底油蒿葉片POD 高于7 月、8 月和10 月（P＜0.05）。坡中葉片POD 不同月無顯著差異。坡頂9 月葉片POD 與10 月無顯著差異，但顯著高于7 月、8 月（P＜0.05），并且7 月和8 月也無顯著差異。

4 個時期坡底油蒿葉片POD 均顯著高于其他2個坡位（P＜0.05）。7 月坡中和坡頂油蒿葉片POD 無顯著差異；8 月坡中油蒿葉片POD 顯著高于坡頂，但9 月和10 月坡中油蒿葉片POD 顯著低于坡頂。

由圖7 可知，7 月、8 月及10 月不同坡位間油蒿葉片SOD 均有顯著差異，9 月不同坡位之間無顯著差異。9 月和10 月不同坡位間SOD 順序是坡中＞坡頂＞坡底，但7 月和8 月不同坡位間SOD 是坡中＞坡底＞坡頂。

不同月同一坡位之間均有顯著差異。坡底油蒿葉片SOD 的變化趨勢為9 月＞10 月＞8 月＞7 月（P＜0.05）；坡中和坡頂葉片SOD 在9 月及10 月無顯著差異，但顯著高于7 月和8 月，其中，7 月和8月也無顯著差異，SOD 的變化趨勢為10 月＞9 月＞8 月＞7 月（P＜0.05）。

圖6 不同時期3 個坡位POD 活性（±SD）

2.7 指標的排序分析

圖7 不同時期3 個坡位SOD 活性（±SD）

由表2 所示，選擇油蒿細胞膜透性、MDA、POD 和SOD 4 個指標，計算關聯(lián)系數(shù)和關聯(lián)度，依據關聯(lián)度進行關聯(lián)排序，影響力大小排序為：細胞膜透性＞MDA ＞POD ＞SOD。這說明細胞膜透性與坡位的抗旱性關聯(lián)較大，是衡量不同坡位抗旱性的首要指標。

表2 3 個坡位各指標的關聯(lián)系數(shù)、關聯(lián)度和關聯(lián)序

3 討論

植物在生長發(fā)育過程中隨干旱脅迫的變化其生理指標也發(fā)生不同程度的變化［20］。本研究結果表明，油蒿在不同坡位生理指標對干旱的響應機制各不相同。已有研究發(fā)現(xiàn)植物的細胞膜透性和MDA 含量與植物的耐旱性呈負相關［21］。本研究中，3 個坡位的細胞膜透性和MDA 含量在輕微干旱脅迫下總體呈上升趨勢，MDA 含量變化和細胞膜透性的變化趨勢基本吻合，與植株的抗旱能力呈一定的負相關，細胞膜透性的增幅為坡中＞坡頂＞坡底，而MDA 含量坡底的上升速度顯著大于坡中和坡頂。

研究表明，植物SOD 活性在持續(xù)干旱脅迫下，會出現(xiàn)先升高后降的趨勢。本研究3 個坡位SOD 活性呈現(xiàn)先升高后降底的趨勢，表現(xiàn)為9 月＞10 月＞8 月＞7 月，這與之前的研究結果一致［22］。鄒原東等［23］發(fā)現(xiàn)植物（如金心吊蘭）細胞在輕微干旱脅迫下POD 和SOD 酶活性會增高，但干旱脅迫過高時，POD 和SOD 酶活性下降。本研究表明，隨著干旱脅迫的延長，3 個坡位油蒿的POD 和SOD 酶活性逐漸上升，但當干旱脅迫過大時POD 和SOD 酶活性下降，這與馮士令等［24］、楊舒貽等［25］的研究結果均相似。不同坡位POD 酶活性順序為：坡底＞坡中＞坡頂，由圖2 可知，土壤含水量變化為：坡中＞坡底＞坡頂，POD 隨土壤含水量呈現(xiàn)不規(guī)則變化，說明油蒿POD酶活性的變化與土壤含水量沒有直接關系，可能由于海拔高度引起的其他氣象調節(jié)變化導致［26］。SOD酶活性在不同坡位7 月和8 月順序為：坡中＞坡底＞坡頂，與土壤含水量變化一致。9 月和10 月順序為：坡中＞坡頂＞坡底。

坡位對油蒿的生理指標影響顯著，各坡位油蒿生理指標的變化幅度和范圍都不同，在干旱脅迫下，各項指標隨著脅迫強度的增加而變化，油蒿葉片細胞膜透性、MDA 含量、POD 和SOD 酶活性都隨干旱脅迫的增加而增加或者先增加后降低，這些生理指標具有一定的相關動態(tài)變化。當植物細胞缺水遭到傷害時，其產生的丙二醛具有較強的細胞毒性，影響植物的正常生長［27］。因此，研究植物的抗旱性對保護生態(tài)環(huán)境、綠化干旱地區(qū)有重要意義。本實驗是在野外自然條件下進行的，與室內試驗相比，缺乏一定的可控性，而且精確度也有一定的差異，后續(xù)研究將增加室內控制實驗進行抗旱鑒定。

4 結論

坡中土壤含水量最高，各生理指標表現(xiàn)的抗逆性較強，所以油蒿適宜生長在地勢居中的緩坡上，以滿足植物生長發(fā)育的需要并取得較好的生態(tài)效益。