鹽膚木不同生育期光合特性及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系

姜霞　蘇春花　伍生磊　張喜

摘要：為了研究白云質(zhì)砂石山地區(qū)生物質(zhì)能源樹種鹽膚木在不同生育期的光合特性及其與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系，利用Li-6400xt便攜式光合作用系統(tǒng)，測定鹽膚木凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等生理因子及空氣濕度（RH）、大氣二氧化碳濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）和大氣溫度（Ta）等生態(tài)因子，對不同生育期鹽膚木光合日變化、光響應(yīng)曲線進行了研究。運用相關(guān)分析、通徑分析、決策系數(shù)分析及灰色關(guān)聯(lián)分析，分析了在不同生育期鹽膚木凈光合速率Pn的日變化特征及其與生態(tài)因子和生理因子間的關(guān)系。結(jié)果表明，不同生育期鹽膚木Pn日變化均呈單峰型;不同生育期鹽膚木Pn表現(xiàn)為 8月>5月>10月;不同生育期鹽膚木的光飽合點（LSP）表現(xiàn)為 8月>5月>10月，差異顯著;不同生育期鹽膚木光補償點（LCP）表現(xiàn)為8月≈10月>5月，差異不顯著;不同生育期鹽膚木Pn的變化主要受Gs、PAR和Tr的影響，同時還受其他生理生態(tài)因子的綜合影響。

關(guān)鍵詞：光合特性;灰色關(guān)聯(lián)分析;鹽膚木;生理生態(tài)因子;通經(jīng)分析;決策系數(shù);光響應(yīng)曲線

中圖分類號：S718.45 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）19-0155-06

收稿日期：2018-07-20

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2016YFC0502605）;貴州省科技廳項目（編號：黔科合S字〔2007〕1024）;貴州省林業(yè)廳項目（編號：黔林科合〔2017〕15號）。

作者簡介：姜 霞（1981—），女，重慶人，碩士，副研究員，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：43644135@qq.com。

通信作者：張 喜，博士，研究員，主要從事森林生態(tài)與石漠化治理研究。E-mail：1003434130@qq.com。

貴州是一個強烈喀斯特化的亞熱帶高原山區(qū)，喀斯特區(qū)土壤貧瘠，水土流失嚴(yán)重，人地矛盾尖銳，“喀斯特貧困”現(xiàn)象嚴(yán)重，從而使喀斯特地區(qū)生產(chǎn)力逐漸降低，石漠化現(xiàn)象日益嚴(yán)峻[1]。生物質(zhì)能源作為一種可再生能源將成為全球未來的主要能源之一，2010年全球能源消耗已經(jīng)達到540 EJ，比1980年增長了80%，到2025年將比2010年增長50%，預(yù)計2030—2050年化石燃料供應(yīng)仍將滿足75%的能源需求，這將會導(dǎo)致CO2濃度顯著增加[2]。國內(nèi)外對黃連木、麻風(fēng)樹等能源樹種進行了研究[3-4]。生物質(zhì)能源樹種在山區(qū)儲量巨大，是山區(qū)生物質(zhì)能源開發(fā)的主體原料，也是實現(xiàn)能源可持續(xù)發(fā)展的一條重要途徑[5]。貴州省人均耕地不到0.1 hm2，糧食只能自給，但有近58萬hm2宜林地資源為發(fā)展木本能源樹種提供了廣闊的空間，廣泛分布的有烏桕、光皮樹、黃連木、山桐子等木本生物質(zhì)能源樹種[6]。

鹽膚木（Rhus chinensis Mill）為漆樹科（Anacardiaceae）鹽膚木屬[Rhus （Tourn.） L.emend.Moench] 落葉小喬木，是林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種之一，也是我國主要經(jīng)濟樹種，主要用于生產(chǎn)中藥原料五倍子。其適應(yīng)性強，對土壤要求不嚴(yán)，在中性土、酸性土、石灰性土壤上均可生長。種子含油率約14%，主要作為生物化工基礎(chǔ)材料、生物柴油等。2017年國家林業(yè)局印發(fā)《林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種目錄（第一批）》，列出林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種目錄102種，如鹽膚木、油棕、野核桃等。目前國內(nèi)有關(guān)鹽膚木的研究報道主要集中在鹽膚木生物學(xué)特性、五倍子培育、野生林的改造、種子育苗、栽培以及病蟲害防治等方面。如陳存武等對鹽膚木果實常規(guī)營養(yǎng)成分進行了分析[7];王嵐等則對鹽膚木生物質(zhì)煉制工程進行了研究，形成了鹽膚木果油、生物柴油、蛋白飼料、黃酮、本色面巾紙、酚醛樹脂、生物質(zhì)成型燃料、沼氣八大產(chǎn)品的鹽膚木生物質(zhì)煉制技術(shù)體系和生態(tài)產(chǎn)業(yè)鏈集成[8];施翔等對鹽膚木幼苗對鉛脅迫的生理響應(yīng)進行了研究[9]。目前，對鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子關(guān)系的研究鮮有報道。因此，本研究以氣象數(shù)據(jù)和植物生理數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，對白云質(zhì)砂石山地區(qū)天然鹽膚木的凈光合速率與生態(tài)、生理因子的關(guān)系進行相關(guān)性、通徑、決策系數(shù)及灰色關(guān)聯(lián)分析，以期為深入揭示其生理特征及栽培提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

凱里市位于貴州省東南部、苗嶺山脈東段北麓，地處 26°24′13″～26°48′11″N、107°41′13″～108°12′19″E。該地區(qū)屬中亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，植被是中亞熱帶常綠闊葉林，且屬于我國中亞熱帶東部濕潤常綠闊葉林。1月均溫5.2 ℃、7月均溫25.8 ℃，平均氣溫16.2 ℃，海拔532～1 447 m，年日照時數(shù)1 289 h，太陽輻射量88.29 kJ/cm2，年降水量 1 240.4 mm，年均相對濕度78%，無霜期288 d。

試驗區(qū)位于凱里市東北部小河小流域下游的凱棠鄉(xiāng)凱哨村，屬清水江流域支流，區(qū)內(nèi)河流切割顯著，相對高差較大，為加勞-水寨巖溶槽谷中度-強度石漠化綜合治理小區(qū)（Ⅲ1）。小流域白云巖分布普遍，石漠化潛在威脅較為嚴(yán)重。試驗區(qū)海拔550～650 m，坡度10°～25°，坡向西南，巖石裸露率低，土層厚度10～30 cm、平均15 cm左右，土壤石礫量高、肥力低[10]。灌木植物蓋度為5%～20%，主要為槐藍（Indigofera tinctora）、細葉鐵子（Myrsine sp.）、地瓜藤（Ficus oligodon）等。草本蓋度大于90%，主要為擬金茅（Eulaliopsis binata）、牛耳朵（Chirita edurnea）等。小河小流域是典型的白云巖丘陵石漠區(qū)，植被恢復(fù)困難。

1.2 試驗材料

選擇天然鹽膚木3株，苗高1.5 m左右，地徑2.0 cm左右。選取植株外圍上部健康成熟的葉片，采用葉片養(yǎng)分速測儀（TYS-3N）測定植物葉片葉綠素和氮素的含量，取平均值作為該葉片的相對葉綠素含量和氮素含量。選取成熟度相近（即葉綠素含量和氮素含量相近）的葉片作為待測定葉，測定植株葉片養(yǎng)分情況見表1。

1.3 研究方法

1.3.1 光合日變化

光合日變化試驗于2017年5月、8月和10月于晴朗少云天氣下進行。采用LI-6400xt便攜式光合作用測定儀完成各項光合生理指標(biāo)測定，每次測定3張樣葉，每個樣葉重復(fù)3次。主要測定參數(shù)包括光合生理因子：凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s）]等;生態(tài)因子：光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]、空氣相對濕度（RH，%）、空氣溫度（Ta，℃）、大氣CO2濃度[Ca，μmol/（m2·s）]等，測定時間段為08：00—18：00，每隔2 h測定光合日變化。

1.3.2 光響應(yīng)測定

光響應(yīng)曲線的測定以測定光合日變化的植株為對象。使用LI-6400xt-02B紅藍光源，測定時設(shè)定葉片溫度25 ℃，相對濕度70%左右，CO2濃度 380 μmol/mol。設(shè)置光強2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/m2·s測量光合生理生態(tài)因子的變化，間隔時間3 min，獲得一系列數(shù)據(jù)點，由光合助手軟件擬合繪制凈光合速率與光合有效輻射響應(yīng)曲線[11]。根據(jù)擬合曲線計算出光補償點、光飽和點、表觀量子效率、最大凈光合速度、暗呼吸速率等光合參數(shù)。

1.3.3 通徑分析

通徑分析是在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)[12]。

1.3.4 決策系數(shù)分析

決策系數(shù)的計算公式如下：

R2（i）=2Piriy-P2i。

式中：R2（i）為自變量i的決策系數(shù);Pi為自變量i的直接通徑系數(shù);riy為自變量i與因變量y的相關(guān)系數(shù)。決策系數(shù)最大的值為主要決策變量，而決策系數(shù)小且為負值的為主要限制變量[13]。

1.3.5 灰色關(guān)聯(lián)分析

灰色關(guān)聯(lián)分析是以各因素的樣本數(shù)據(jù)為依據(jù)，用灰色關(guān)聯(lián)度來描述因素間關(guān)系的強弱、大小和次序。

設(shè)X1，X2，…，XN為N個因素，反映各因素變化特征的數(shù)據(jù)列分別為{X1（t）}，{X2（t）}，…，{XM（t）}，t=1，2，…，M。因素Xj對Xi的關(guān)聯(lián)系數(shù)定義為

ξij（t）=[SX（]Δmin+kΔmaxΔij（t）+kΔmax[SX）]，t=1，2，3，…，M。

式中：ξij（t）為因素Xj對Xi在t時刻的關(guān)聯(lián)系數(shù);Δij（t）=|Xi（t）-Xj（t）|，Δmax、Δmin分別表示Δij（t）的最大值和最小值;k為[0，1]區(qū)間上的灰數(shù)（分辨系數(shù)）。

在實際運用中，Xj對Xi的關(guān)聯(lián)度近似計算公式為[14]

rij≈[SX（]1M[SX）]∑[DD（]Ni=1[DD）]ξ（t）。

對灰色關(guān)聯(lián)度從大到小排序，關(guān)聯(lián)度越大表明該因子對被影響因子的影響越大。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)均采用各指標(biāo)的平均值。對所取得的數(shù)據(jù)應(yīng)用DPS2000軟件進行了相關(guān)性分析、通徑分析、生態(tài)因子和生理因子與鹽膚木光合速率之間的灰色關(guān)聯(lián)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期鹽膚木凈光合速率日變化

圖1表明，不同生育期鹽膚木凈光合速率（Pn）均呈單峰型，5月、10月峰值出現(xiàn)在10：00，Pn分別為12.49、5.80 μmol/（m2·s）;8月峰值出現(xiàn)在12：00，Pn為 11.05 μmol/（m2·s），其峰值大小為5月>8月>10月。峰值后，隨著光合有效輻射增強，氣溫不斷升高，高溫、強輻射造成氣孔部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，避免了大量的水分損失，同時氣孔部分關(guān)閉使CO2吸收量減少，導(dǎo)致光合速率也降低。從日均值來看，不同生育期鹽膚木凈光合速率表現(xiàn)為8月[7.70 μmol/（m2·s）]>5月[7.11 μmol/（m2·s）]>10月[3.95 μmol/（m2·s）]。

2.2 不同生育期鹽膚木蒸騰速率日變化

圖2表明，3個月份鹽膚木蒸騰速率（Tr）均呈單峰型，未出現(xiàn)蒸騰“午休”。5月、8月與10月峰值均出現(xiàn)在14：00，分別4.07、4.73、2.55 mmol/（m2·s）。從日均值來看，不同月份鹽膚木Tr表現(xiàn)為8月[3.22 mmol/（m2·s）]>5月[2.36 mmol/（m2·s）]>10月[1.87 mmol/（m2·s）]。

2.3 鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子及生理因子的相關(guān)性分析

不同生育期鹽膚木凈光合速率與生理生態(tài)因子的測定結(jié)果見表2，對凈光合速率與生理生態(tài)因子進行簡單相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)見表3。由表3可知，5月鹽膚木凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）和空氣相對濕度（RH）關(guān)系密切，其中與氣孔導(dǎo)度（Gs）在0.01水平上極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.73;與空氣相對濕度（RH）在0.05水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.55。8月鹽膚木凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和光合有效輻射（PAR）關(guān)系密切，其中與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）在0.01水平上極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.66和0.72;與光合有效輻射（PAR）在0.05水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.47。10月鹽膚木凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）在0.01水平上極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.59。

2.4 鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子的通徑分析及決策系數(shù)分析

2.4.1 通徑分析

不同生育期鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子間的通徑系數(shù)計算結(jié)果見表4。5月，各生態(tài)因子和生理因子對鹽膚木Pn的直接作用中，Gs的直接作用為0.872，大于其他因子的直接作用，同時大于其他因子的間接作用，說明Gs對Pn有較大的促進作用;Ci對鹽膚木Pn的直接作用為負值（-0.672），大于通過其他因子的間接通徑系數(shù)，說明Ci對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;Ca對Pn的直接作用為正值（0.043）和RH對Pn的直接作用為負值（-0.035），但在各因子相互影響下，Ca和RH對Pn的相關(guān)系數(shù)發(fā)生了較大變化，說明各生理生態(tài)因子對Pn作用的復(fù)雜性。Ta對Pn的直接作用小于通過Gs的間接作用，因此Ta通過Gs的間接作用影響鹽膚木的Pn，Tr通過Ci間接作用對Pn進行作用，PAR通過Gs和Ci對Pn進行作用，RH通過Ci對Pn進行作用。

8月，Tr和PAR通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數(shù)均為較大正值（分別為0.972、0.681），說明Tr和PAR對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;RH通過Ta對Pn進行作用，Gs通過Ci和PAR對Pn進行作用，Ci、Ca通過Tr和PAR對Pn進行作用。

10月，Tr和RH通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數(shù)均為較大正值（分別為2.060、0.905），說明Tr和RH對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;Ci通過Gs和Ca對Pn進行作用，RH通過Ta對Pn進行作用。

2.4.2 決策系數(shù)分析

由表4中決策系數(shù)可知，不同生育期影響鹽膚木Pn的生態(tài)因子和生理因子決策系數(shù)排序：5月為R2（Gs）>R2（Ci）>R2（Ta）>R2（RH）>R2（PAR）>R2（Ca）>R2（Tr），RH和Ca的決策系數(shù)為負值，為主要限制變量。8月為R2（Ta）>R2（Tr）>R2（PAR）>R2（RH）>R2（Gs）>R2（Ci）>R2（Ca），Gs、RH和Ta的決策系數(shù)為負值，為主要限制變量;直接作用較大的RH（0.328）通過其他因子對Pn的間接作用為負，抵消了RH與Pn的相關(guān)系數(shù)，從而使RH的決策系數(shù)為負值（-0.101）。10月為 R2（Gs）>R2（Tr）>R2（Ta）>R2（RH）>R2（PAR）>R2（Ca）>R2（Ci），各決策系數(shù)均為負值，說明均起到限制作用;直接作用較大的Tr和RH（分別為2.060和0.905）通過其他因子對Pn的間接作用為負，抵消了Tr和RH與Pn的相關(guān)系數(shù)，從而使Tr和RH的決策系數(shù)為負值，分別為-2.430、-0.584。

2.5 鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子的灰色關(guān)聯(lián)分析

不同分辨系數(shù)下鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子之間的灰色關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)序列見表5。5月，當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3與0.5時，鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序均為Gs>RH>Ca>PAR>Tr>Ci>Ta，說明不同的分辨系數(shù)對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序沒有影響。8月，當(dāng)分辨系數(shù)為0.1與0.3時，鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序均為Gs>Tr>PAR>Ca>RH>Ta>Ci;當(dāng)分辨系數(shù)為0.5時，鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序均為Gs>Tr>PAR>Ca>Ta>RH>Ci。綜上所述，8月當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3與0.5時，對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn)，不同的分辨系數(shù)對Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的順序沒有影響，對Ta和RH的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的，這說明分辨系數(shù)k具有取值的針對性和情況分析的復(fù)雜性。10月，當(dāng)分辨系數(shù)為0.1時，鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序為Gs>Tr>PAR>Ta>RH>Ci>Ca;當(dāng)分辨系數(shù)為0.3、0.5時，鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)度的大小順序為Tr>Gs>PAR>Ta>RH>Ci>Ca。綜上所述，在10月，當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3與05時，對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn)，不同的分辨系數(shù)對PAR、Ta、RH、Ci、Ca的順序沒有影響，對Gs和Tr的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的。

2.6 不同生育期鹽膚木光響應(yīng)曲線

由圖3可知，不同生育期，當(dāng)PAR低于500 μmol/（m2·s），Pn呈直線上升;5月和8月，當(dāng)PAR超過500 μmol/（m2·s）時，Pn增長趨于緩和，但仍在上升，沒有光抑制現(xiàn)象;在10月，當(dāng)PAR超過1 000 μmol/（m2·s）時，但Pn隨著PAR的增加呈下降趨勢，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。將鹽膚木3個重復(fù)葉片光合有效輻射與凈光合速率的數(shù)據(jù)導(dǎo)入光合助手軟件直接擬合，獲得的鹽膚木在不同生育期的光響應(yīng)參數(shù)（表6）顯示，不同生育期鹽膚木的光飽合點（LSP）表現(xiàn)為8月[937±73 μmol/（m2·s）]>5月[684±27 μmol/（m2·s）]>10月[509±38 μmol/（m2·s）]，差異顯著;不同生育期鹽膚木的光補償點（LCP）表現(xiàn)為8月[8.0±4.0 μmol/（m2·s）]≈10月[8.0±0.0 μmol/（m2·s）]>5月[6.7±2.7 μmol/（m2·s）]，差異不顯著;不同生育期鹽膚木的最大凈光合速率（Pnmax）表現(xiàn)為8月[16.0±1.3 μmol/（m2·s）]>5月[12.6±1.4 μmol/（m2·s）]>10月8.9±0.7 μmol/（m2·s）]，8月、10月間差異顯著;不同生育期鹽膚木的暗呼吸速率（Rd）表現(xiàn)為8月[0.465 2±0.288 6 μmol/（m2·s）]>10月[0.423 5±0.027 6 μmol/（m2·s）]>5月[0.335 9±0.046 3 μmol/（m2·s）]，差異不顯著;不同生育期鹽膚木的表觀量子效率表現(xiàn)為5月[0059 0±0.009 9 μmol/（m2·s）]>8月[0.057 0±[JP4]0.002 μmol/（m2·s）]>10月[0.054 3±0.002 9 μmol/（m2·s）]，差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

Pn決定著植物物質(zhì)積累能力的高低，在一定程度上也決定了植物生長的快慢[15]。研究表明不同生育期鹽膚木凈光合速率表現(xiàn)為8月>5月>10月，說明鹽膚木在8月生長旺季，凈光合速率較大，有機物積累多，生長快;在10月，其凈光合速率較小，物質(zhì)積累少，生長較緩慢。光合作用受內(nèi)部生理因子（葉齡、部位、生育期等）及外部環(huán)境因素（光、CO2、溫度、水分等）共同影響，但在短時間內(nèi)，由于內(nèi)部生理因子相對穩(wěn)定，外部環(huán)境因子就成為主要影響因素[16-17]。在白云質(zhì)砂石山地區(qū)，不同生育期鹽膚木凈光合速率和蒸騰速率均呈單峰型，沒有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，說明在8月份生長旺季，鹽膚木也不畏高溫高光環(huán)境。馬金娥在常態(tài)地貌下對天然生長鹽膚木光合日變化進行研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率呈光合“午休”現(xiàn)象，在12：00時到達最低[18]。結(jié)果表明，鹽膚木的光合“午休”現(xiàn)象，不僅與生理因子有關(guān)，同時也受到環(huán)境因子的影響。

光對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育和生理生化等方面具有重要作用，光照強度是影響植物光合作用的主導(dǎo)生態(tài)因子。對光能利用能力的高低是植物光合速率存在差異的重要原因，LSP和LCP反應(yīng)了植物對光照條件的要求，分別體現(xiàn)了對強光和弱光的利用能力[19]。不同生育期鹽膚木的LSP表現(xiàn)為8月>5月>10月，LCP表現(xiàn)為8月≈10月>5月。在8月，鹽膚木LSP較高，LCP較高，反映出鹽膚木在8月對強光的利用能力增強，對弱光的利用能力也增強。表觀量子效率α是植物光合作用對光的利用效率，不同生育期鹽膚木的表觀量子效率表現(xiàn)為5月>8月>10月，以春季最高，表明其在春季對光能的利用效率高。

不同生育期鹽膚木凈光合速率與生態(tài)因子和生理因子間的通徑分析可知，5月Gs對鹽膚木Pn直接作用為0.872，大于其他因子的直接作用;8月，Tr和PAR通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數(shù)均為較大正值（分別為0.972、0.681），說明Tr和PAR對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響;10月，Tr和RH通過本身對鹽膚木Pn進行作用，直接通徑系數(shù)均為較大正值（分別為2.060、0.905），說明Tr和RH對鹽膚木Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響。

灰色關(guān)聯(lián)分析表明，5月，當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3、0.5時，不同的分辨系數(shù)對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序沒有影響。8月，當(dāng)分辨系數(shù)為 0.1、0.3、0.5時，對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn)，不同的分辨系數(shù)對Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的順序沒有影響，對Ta和RH的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的，這說明分辨系數(shù)k具有取值的針對性和情況分析的復(fù)雜性。10月，當(dāng)分辨系數(shù)為0.1、0.3、0.5時，對鹽膚木Pn與生態(tài)因子和生理因子間關(guān)聯(lián)序進行比較發(fā)現(xiàn)，不同的分辨系數(shù)對PAR、Ta、RH、Ci、Ca的順序沒有影響，對Gs和Tr的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的。

綜上所述，不同生育期鹽膚木Pn的變化主要受Gs、PAR和Tr的影響，但Gs、PAR和Tr的影響不存在簡單的線性相關(guān)關(guān)系，同時還受其他生理生態(tài)因子的綜合影響。鹽膚木對光的適應(yīng)范圍寬，對低光的捕捉能力較強，能有效利用林下弱光，有利于自然生長更新，同時對強光的利用率高，能有效進行物質(zhì)積累。在貴州偏遠貧困地區(qū)，土壤瘠薄，石漠化威脅嚴(yán)重，農(nóng)民難以依靠種植傳統(tǒng)經(jīng)濟作物過活，如果能對鹽膚木科學(xué)開發(fā)、合理利用，將會產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟效益和社會效益，喀斯特地區(qū)農(nóng)民可以依靠當(dāng)?shù)氐牡乩砬闆r合理開發(fā)野生植物資源，擺脫貧困，增產(chǎn)增收。

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