氣候變化背景下川西北高原多年生垂穗披堿草種植適生區(qū)分布預(yù)測(cè)

郭 斌， 王 珊， 陳 超， 王明田， 李婷婷

(1. 中國(guó)氣象局成都高原氣象研究所/高原與盆地暴雨旱澇災(zāi)害四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 610072；2. 四川省阿壩州氣象局， 四川 馬爾康 624000； 3. 四川省氣象臺(tái)，四川 成都 610072； 4. 南方丘區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 610066； 5. 中國(guó)科學(xué)院大氣物理研究所大氣邊界層物理和大氣化學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100029)

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change，簡(jiǎn)稱IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告指出，近130年來全球氣候變暖已成事實(shí)[1-2]，變暖趨勢(shì)導(dǎo)致我國(guó)與溫度有關(guān)的極端事件急劇增多,丁一匯等[3]的研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)北方和青藏高原增溫較國(guó)內(nèi)其他地區(qū)顯著，特別是高原的主體部分增暖幅度較大。氣候是決定生物群落分布的主要因素之一，全球氣候變暖對(duì)生物群落的地理分布格局和適宜區(qū)分布特征有著深刻的影響[4-5]。

最大熵模型(MaxEnt)作為物種地理尺度空間分布模型，已廣泛應(yīng)用于氣候變化背景下物種潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)[6]。陳積山等[7]利用MaxEnt模型分析了我國(guó)羊草(Leymuschinensis)的適生氣候特征；胡忠俊等[8]模擬了紫花針茅(Stipapurpurea)在青藏高原歷史、當(dāng)前及未來的分布格局，并探討了物種分布變化的產(chǎn)生原因；楊超[9]通過最大熵模型和ArcGIS空間分析構(gòu)建了針茅屬植物不同等級(jí)的氣候適宜分布區(qū)；陳俊俊等[10]預(yù)測(cè)了短花針茅(Stipabreviflora)現(xiàn)階段及2050年在我國(guó)的潛在分布區(qū)；劉文勝等[11]模擬分析了影響青藏苔草(Carexmoorcroftii)分布的主要?dú)夂蛞蜃樱A(yù)測(cè)了歷史和未來氣候情景下青藏苔草的分布格局。然而，目前研究主要集中于野生牧草資源群落調(diào)查、栽培禾草選育種、遺傳多樣性、水熱生態(tài)特性等方面[12-17]，對(duì)川西北高原垂穗披堿草適生區(qū)的分析較少。

川西北高原是青藏高原的一部分，中國(guó)五大牧區(qū)之一，是四川最大牧業(yè)基地，位于中國(guó)四川省西北部的甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州境內(nèi)，區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，大部分區(qū)域海拔在3 000 m以上，氣候的立體變化明顯，是重要的畜牧業(yè)、林業(yè)基地，更是長(zhǎng)江、黃河上游重要的生態(tài)屏障[18]。近年來，該區(qū)天然草地不斷退化，草原牲畜超載嚴(yán)重[19]，因此開展優(yōu)良牧草引種和人工草地建植更顯重要。經(jīng)調(diào)查當(dāng)?shù)卣诟吆莸貐^(qū)建立了多個(gè)人工牧草種植基地，栽培牧草的種類包括多年生禾本科屬垂穗披堿草(Elymusnutans)、老芒麥(Elymussibiricus)、中華羊茅(Festucaovina)、鴨茅(Dactylisglomerata)、虉草(Phalarisarundinacea)、冷地早熟禾(Poapratensis)等。其中，多年生垂穗披堿草產(chǎn)量高，牲畜適口性良好，川西北高原牧草種植基地均以該草為最主要栽培草種。因此，本文以多年生垂穗披堿草為研究對(duì)象，通過野外調(diào)查、走訪當(dāng)?shù)夭菰蒲泄芾聿块T專家、查閱文獻(xiàn)等方法獲取川西北高原多年生垂穗披堿草種植區(qū)分布數(shù)據(jù)。在此基礎(chǔ)上采用MaxEnt模型模擬垂穗披堿草種植適生區(qū)及其影響因子，并預(yù)測(cè)未來氣候情景下的氣候適宜區(qū)。研究擬為維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、推動(dòng)沙化治理乃至農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，并為川西北國(guó)家生態(tài)文明先行示范區(qū)建設(shè)等提供科學(xué)決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 川西北高原垂穗披堿草種植區(qū)分布數(shù)據(jù)的確定

本研究基于大量文獻(xiàn)資料的采集信息[12,20-23]、草原科研管理部門牧草種植專家經(jīng)驗(yàn)、野外調(diào)查數(shù)據(jù)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cfh.ac.cn)、植物通(https://www.zhiwutong.com)物種數(shù)據(jù)庫(kù)、中國(guó)植物志(http://frps.iplant.cn/sheng)等網(wǎng)站公開數(shù)據(jù)，共收集整理川西高原多年生垂穗披堿草種植區(qū)分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)45個(gè)，除人工種植牧草基地采用GPS獲取經(jīng)緯度坐標(biāo)信息外，其余記錄由于只有地點(diǎn)描述，未提供經(jīng)緯度坐標(biāo)信息。在此情況下，通過專家打分法確立適生區(qū)，借助Google Earth定位獲取經(jīng)緯度信息。

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集和篩選

氣象背景數(shù)據(jù)集從中國(guó)科學(xué)院環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心下載(http://www.resdc.cn)，包括：空間分辨率為500 m的年平均氣溫、平均降水量、≥0℃積溫、≥10℃積溫、干燥度和濕潤(rùn)指數(shù)(IM,Thornthwaite方法[24])空間分布數(shù)據(jù)集，其中干燥度指數(shù)擴(kuò)大了1000倍、濕潤(rùn)指數(shù)擴(kuò)大了100倍，其余氣候因子擴(kuò)大了10倍；中國(guó)氣象局下發(fā)的四川省大地坐標(biāo)90 m分辨率數(shù)字高程模型(Digital Elevation Model，簡(jiǎn)稱DEM)數(shù)據(jù)、市縣級(jí)邊界矢量數(shù)據(jù)、30 m下墊面覆蓋數(shù)據(jù)；基準(zhǔn)年代1950～2000(2000s)和未來時(shí)段的生物氣候數(shù)據(jù)從CCAFS網(wǎng)站(http://www.ccafs-climate.org)下載，未來時(shí)段包括2021～2040(2030s)、2041～2060(2050s)、2061～2080(2070s)、2071～2090(2080s)，選取IPCC發(fā)布的典型濃度路徑(Representative Concentration Pathways，簡(jiǎn)稱RCP)2.6(溫室氣體排放低等情景)、RCP 4.5(溫室氣體排放中低等情景)、RCP 8.5(溫室氣體排放高等情景)3種典型濃度路徑作為未來氣候情景[25-27]。

應(yīng)用ARCGIS 10.2軟件提取研究區(qū)(甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州)基準(zhǔn)時(shí)代和未來時(shí)段19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)；≥0℃積溫、干燥度和濕潤(rùn)指數(shù)等氣候指標(biāo)數(shù)據(jù)，另外還選取了海拔數(shù)據(jù)作為地形因子。上述數(shù)據(jù)的空間分辨率統(tǒng)一為2.5 arc-minutes，每個(gè)柵格單元大致相當(dāng)于4.5 km2(表1)。

表1 川西高原垂穗披堿草種植潛在適生區(qū)評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 1 Evaluation index of potential suitable area for drooping wildryegrass (Elymus nutans) planting in western Sichuan Plateau

注：等溫性為氣溫日較差年均值和氣溫年較差平均值的比值(%)，反應(yīng)了氣溫的溫差變化特點(diǎn)；×表示數(shù)據(jù)擴(kuò)大倍數(shù)

Note:Isothermality is the ratio of the average annual daily diurnal range to the average temperature annual range (%),which reflects the difference of the temperature;× indicates the data expansion factor

1.3 生態(tài)位模型構(gòu)建

利用MaxEnt version 3.4.1軟件[28-29]預(yù)測(cè)垂穗披堿草的地理分布。模擬結(jié)果使用ARCGIS 10.2軟件進(jìn)行面積計(jì)算、分級(jí)顯示及后期處理。

基于訓(xùn)練子集(隨機(jī)選取總數(shù)據(jù)集的75%作為訓(xùn)練子集，Training data)來構(gòu)建研究區(qū)垂穗披堿草的最大熵模型；利用未參與模型構(gòu)建余下25%數(shù)據(jù)作為測(cè)試子集(Testing data)來驗(yàn)證模型，模型的訓(xùn)練重復(fù)次數(shù)設(shè)定為10次。

采用受試者工作曲線曲線(Receive operating characteristic，ROC)對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，該方法以曲線下面積值(Area under curve，AUC)為衡量準(zhǔn)確性的指標(biāo)，參考王運(yùn)生等[30]的方法把AUC閾值劃分為5個(gè)范圍：0.50≤AUC<0.60模擬失敗，0.60≤AUC<0.70準(zhǔn)確度較差，0.70≤AUC<0.80模擬結(jié)果一般，0.80≤AUC<0.90模擬結(jié)果良好，0.9`≤AUC<1模擬結(jié)果極好。

利用刀切法[28-30](Jackknife test)來檢驗(yàn)研究區(qū)垂穗披堿草地理分布的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率。該方法初始假設(shè)物種為均勻分布，通過依次使用或排除某一變量來創(chuàng)建一系列模型，從而推測(cè)影響垂穗披堿草地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

當(dāng)代預(yù)測(cè)時(shí)輸入環(huán)境變量包括19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)以及≥0℃積溫、干燥度指數(shù)、濕潤(rùn)指數(shù)、海拔數(shù)據(jù)共23個(gè)環(huán)境變量，以研究主導(dǎo)環(huán)境因子指標(biāo)，便于指導(dǎo)種植基地的建設(shè)；基準(zhǔn)時(shí)代和未來氣候情景地理分布預(yù)測(cè)時(shí)輸入對(duì)應(yīng)時(shí)代19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)以便重點(diǎn)研究氣候變化對(duì)垂穗披堿草地理分布的影響。

1.4 適生區(qū)預(yù)測(cè)與劃分

從MaxEnt軟件分析結(jié)果中選取AUC值最高的一次為最終結(jié)果，導(dǎo)入ARCGIS 10.2軟件中轉(zhuǎn)化為Raster格式。MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果計(jì)算每個(gè)柵格單元中物種可能出現(xiàn)概率P值(0≤P<1)。P值越小，該物種在此單元出現(xiàn)的幾率越小，反之亦然。依據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，參照相關(guān)學(xué)者的研究[31]，采用ARCGIS自然等分的標(biāo)準(zhǔn)分類方法[32-33](該方法是將屬性值的范圍劃分為若干個(gè)大小相等的子范圍，最適用于常見的數(shù)據(jù)范圍，如百分比和溫度等)，結(jié)合模型輸出預(yù)測(cè)分布與川西北高原垂穗披堿草種植地域?qū)嶋H分布點(diǎn)對(duì)比分析的結(jié)果，基于MaxEnt軟件自動(dòng)生成的符合敏感性特異性相等(Equal training sensitivity and specificity)閾值(當(dāng)代為0.298)，將垂穗披堿草的適生區(qū)劃分為4個(gè)級(jí)別：①不適生區(qū)，P<0.30；②低適生區(qū)，0.30≤P<0.53；③中適生區(qū)，0.53≤P<0.75；④P≥0.75高適生區(qū)。在此分級(jí)基礎(chǔ)上應(yīng)用ARCGIS 10.2軟件對(duì)多年生垂穗披堿草潛在分布適生區(qū)制作區(qū)劃圖。

對(duì)應(yīng)3種溫室氣體排放情景，每個(gè)未來年代得到4張連續(xù)的概率分布圖?；鶞?zhǔn)期和特定未來年代的分析方法如下：①參照IPCC第四次評(píng)估報(bào)告中關(guān)于評(píng)估可能性閾值劃分辦法[34]，垂穗披堿草氣候適宜分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：P<0.05為氣候不適宜區(qū)；0.05≤P<0.33為氣候低適宜區(qū)；0.33≤P<0.66為氣候中適宜區(qū)；P≥0.66為氣候高適宜區(qū)。得到基準(zhǔn)和未來4個(gè)時(shí)代3種氣候情景下共13張分布概率圖，然后分時(shí)代和不同排放氣候情景做預(yù)測(cè)面積變化分析；②結(jié)合川西北高原垂穗披堿草種植分布的實(shí)際，將P≥0.33的分布概率值(高適宜區(qū)和中適宜區(qū))設(shè)置為“適宜區(qū)”，將基準(zhǔn)和特定未來年代13張分布概率圖轉(zhuǎn)為Presence/Absence二值柵格圖；③將得到的基準(zhǔn)和未來4個(gè)時(shí)代不同氣候情景下二值柵格圖進(jìn)行疊加運(yùn)算，得到單個(gè)像元最高值為4，取單位像元值≥3者為氣候適宜區(qū)，由此得到氣候變化背景下川西北高原垂穗披堿草種植的相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)。相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)是指在基準(zhǔn)及未來3種溫室氣體排放情景下均適宜物種分布的區(qū)域，即受氣候變化影響較小的區(qū)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的適用性分析

本文采用AUC值來檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷倪m用性。結(jié)果顯示預(yù)測(cè)年代模型訓(xùn)練集和驗(yàn)證集數(shù)據(jù)的AUC值均約等于0.93，高于隨機(jī)模型的0.50，模擬結(jié)果均達(dá)極好水平，這說明構(gòu)建模型的準(zhǔn)確性極高,可用于川西高原垂穗披堿草種植的適宜性預(yù)測(cè)。表2為預(yù)測(cè)年代及不同氣候變化情景下垂穗披堿草種植在川西北高原分布的MaxEnt模型AUC值，從表中可看出，本研究所構(gòu)建的模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值均大于0.85，測(cè)試數(shù)據(jù)AUC值均大于0.90，這說明本研究所構(gòu)建模型的準(zhǔn)確性較高，預(yù)測(cè)結(jié)果可用。

表2 預(yù)測(cè)及未來氣候變化情景下MaxEnt模型的AUC值Table 2 Predicted and AUC values of the MaxEnt model under future climate change scenarios

注：2030s指21世紀(jì)30年代。其他類推；下同

Note:2030s refers to the 30’s of the 21st century,and so on;The same below

2.2 當(dāng)代模擬預(yù)測(cè)結(jié)果分析

2.2.1影響垂穗披堿草種植的主要環(huán)境變量 本研究中，依據(jù)MaxEnt模型的運(yùn)算結(jié)果，不同環(huán)境影響因子對(duì)多年生垂穗披堿草潛在分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率如圖1a所示。濕潤(rùn)指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性貢獻(xiàn)率相對(duì)較大，均超過了15%，這3因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.81%，可見它們是決定多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的主要?dú)夂蛞蜃樱蛔钆伦罡邷囟?、干燥度指?shù)、海拔高度、氣溫年較差等相對(duì)前3個(gè)因子的貢獻(xiàn)率較小，但在高寒惡劣多變的高原生態(tài)環(huán)境下，其對(duì)于預(yù)測(cè)垂穗披堿草的分布仍具有重要意義，這7個(gè)因子對(duì)垂穗披堿草在川西北高原分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率超過了90%。

圖1 模型重建前后環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率Fig.1 Contribution rate and cumulative contribution rate of environmental variables before and after model reconstruction MaxEnt注：a：預(yù)測(cè)模型重建前；b：預(yù)測(cè)模型重建后Note:a:Pre-reconstruction of MaxEnt Prediction model;b:after reconstruction of MaxEnt prediction model

本研究使用Spearman相關(guān)系數(shù)法計(jì)算7個(gè)因子之間的相關(guān)性，以消除共線性對(duì)模型建模過程和結(jié)果解釋的影響，如果因子之間相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.80，則認(rèn)為兩者之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性[35-36]。由表3可以看出，兩兩之間相關(guān)系數(shù)未超過0.80的因子為濕潤(rùn)指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性、氣溫年較差，因此本研究選定上述4種環(huán)境變量作為影響多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的主導(dǎo)因子，在此基礎(chǔ)上重建最大熵模型，并進(jìn)行模擬結(jié)果的精度評(píng)價(jià)，以獲得最優(yōu)預(yù)測(cè)模型。重建后模型的訓(xùn)練集和驗(yàn)證集數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.93和0.95，較重建前模型精度有所提高，且模擬結(jié)果均達(dá)極好水平，其中濕潤(rùn)指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性貢獻(xiàn)率相對(duì)較大，均超過了15%(圖1b)，各因子的貢獻(xiàn)率依次為濕潤(rùn)指數(shù)>積溫(≥0℃)>等溫性>氣溫年較差，且濕潤(rùn)指數(shù)、≥0℃積溫單一因子的貢獻(xiàn)率均大于25%，兩者累計(jì)占比達(dá)73.24%，表明影響多年生垂穗披堿草在川西北高原種植的主導(dǎo)環(huán)境因子是多種氣候條件綜合決定的結(jié)果。

表3 環(huán)境變量之間的Spearman相關(guān)系數(shù)Table 3 Pair-wise spearman’s correlation coefficients of environmental variables

注：環(huán)境變量描述見表1，下同；*表示在α= 0.05 水平上顯著相關(guān)；**表示在α= 0.01 水平上顯著相關(guān)

Note:The environmental variables are described in Table 1,the same below.*indicates significant correlation at α=0.05.**indicates significant correlation at α = 0.01

圖2是MaxEnt模型繪制的主導(dǎo)環(huán)境變量與分布概率之間的反饋曲線，該圖可以反映不同閾值下環(huán)境變量的取值范圍。參照1.4的分級(jí)方法，本文以0.30(30%)為閾值來劃分影響多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的環(huán)境變量范圍。作為喜溫涼植物，垂穗披堿草適宜生長(zhǎng)的氣候條件需具有一定的水分條件和熱量條件，結(jié)果顯示：濕潤(rùn)指數(shù)在48.60～90.00范圍內(nèi)多年生垂穗披堿草存在概率表現(xiàn)為連續(xù)上升的態(tài)勢(shì)；積溫的適宜值范圍為1 118.20℃·d～2 350.50℃·d，最適值為1 497.80℃·d；在1 118.20℃·d～1 497.80℃·d范圍內(nèi)，垂穗披堿草的存在概率隨熱量的增加而陡升；在1 497.80℃·d～2 350.50℃·d范圍內(nèi)，隨著熱量的增加分布概率陡降。等溫性適宜值為>36.10%，在36.10%～40.90%范圍內(nèi)垂穗披堿草的存在概率變化不明顯，表現(xiàn)為一直線，另外在40.90%～46.00%范圍內(nèi)垂穗披堿草的存在概率表現(xiàn)為連續(xù)上升的態(tài)勢(shì)，當(dāng)?shù)葴匦?46%，其對(duì)垂穗披堿草存在概率變化的影響已不明顯。等溫性是溫帶氣候特征體現(xiàn)，等溫性參數(shù)低于36%一般是亞熱帶區(qū)域，冬季寒冷和夏季炎熱，不適合垂穗披堿草生長(zhǎng)，等溫性參數(shù)接近50%時(shí)一般是高寒山區(qū)凍土帶[37]，氣溫過低和年積溫不夠，限制垂穗披堿草生長(zhǎng)。氣溫年較差的適宜值31.40℃～36.20℃，最適宜值為33.70℃，在31.40℃～33.70℃范圍內(nèi)，隨著年較差的增大分布概率陡升；在33.70℃～36.20℃范圍內(nèi)，隨著年較差的增大分布概率陡降。利用模型輸出的適生區(qū)結(jié)果，用ARCGIS空間分析方法，得到垂穗披堿草的適生區(qū)平均海拔值2 700 m、集中分布區(qū)平均海拔3 530 m、適生區(qū)最高海拔<4 859 m(表4)。

圖2 MaxEnt模型中垂穗披堿草對(duì)環(huán)境變量的反饋曲線Fig.2 Feedback curve of drooping wildryegrass on environmental variables in MaxEnt model

表4 川西北高原垂穗披堿草分布對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量適宜范圍值Table 4 Appropriate range value of environmental variablesfor drooping wildryegrass distribution in northwest Sichuan plateau

2.2.2當(dāng)代垂穗披堿草在川西北高原的種植區(qū)預(yù)測(cè) 根據(jù)4個(gè)主導(dǎo)因子變量與川西北高原垂穗披堿草種植分布區(qū)數(shù)據(jù)構(gòu)建最大熵模型的運(yùn)算結(jié)果，按照高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)、不適生區(qū)4個(gè)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)劃分，最終獲得垂穗披堿草在川西北高原的適生區(qū)劃圖(圖3)。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示高適生區(qū)主要位于阿壩州、甘孜州的純牧區(qū)縣草甸草場(chǎng)地帶；中低適生區(qū)沿著高適生區(qū)邊緣周圍分布，主要位于半牧半農(nóng)區(qū)縣，低適生區(qū)主要位于農(nóng)區(qū)縣的高山草甸草場(chǎng)等地區(qū)，不適生區(qū)主要位于高山雪線以上的永久積雪地帶、荒漠、裸巖、裸地地帶和農(nóng)區(qū)縣低海拔和河谷地帶等地區(qū)。從圖3中可以看出，目前調(diào)查得到的人工種植牧草基地位置除道孚縣八美牧場(chǎng)外，其余全部位于高適生區(qū)，調(diào)查得知這些種植基地下墊面性質(zhì)以草甸草場(chǎng)為主，道孚縣八美牧場(chǎng)由于特殊的地形原因氣候相對(duì)溫暖，以種植豆科類紅豆草(Onobrychisviciifolia)和禾本科青稞(Avenanuda)為主，也種植少量其他禾草，該種植基地位于垂穗披堿草種植的低適生區(qū)。

當(dāng)代適生區(qū)總面積5.50×104km2，占川西北高原總面積的21.70%。其中，高、中、低適生區(qū)面積分別為4.20×103km2，1.70×104km2，3.30×104km2，分別占川西北高原總面積的1.70%，6.70%，13.30%。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的垂穗披堿草在川西北高原適生分析圖Fig.3 Prediction of drooping wildryegrass in northwest Sichuan plateau based on MaxEnt model

2.3 氣候變化情景下多年生垂穗披堿草潛在分布?xì)夂蜻m宜區(qū)預(yù)測(cè)

2.3.1氣候變化背景下多年生垂穗披堿草氣候適宜區(qū)面積變化 氣候變化背景下，本研究對(duì)當(dāng)代和未來4個(gè)年代3種溫室氣體排放情景下的氣候適宜區(qū)做了預(yù)測(cè)(表5)。結(jié)果表明，相對(duì)于基準(zhǔn)氣候下高、中、低氣候適宜區(qū)面積均呈增加的趨勢(shì)，其氣候適宜區(qū)面積的增幅表現(xiàn)為氣候中適宜區(qū)>氣候高適宜區(qū)>氣候低適宜區(qū)。

氣候高適宜區(qū)變化：到2080s，氣候高適宜區(qū)面積在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分別將增至1.40×104km2,1.30×104km2,1.40×104km2，分別增加47.40%,32.60%,47.40%。

氣候中適宜區(qū)變化：到2080s，氣候中適宜區(qū)面積在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分別將增至5.30×104km2,5.10×104km2,5.70×104km2，分別增加63.10%,59.60%,76.50%。

氣候低適宜區(qū)變化：到2080s，氣候低適宜區(qū)面積在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分別將增至14.90×104km2,13.90×104km2,12.30×104km2，分別增加23.00%,14.70%,1.60%。

2.3.2氣候變化背景下多年生垂穗披堿草潛在分布相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)預(yù)測(cè) 在未來4個(gè)年代，川西北高原垂穗披堿草種植相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)面積將顯著增加，相較當(dāng)前水平，氣候適宜區(qū)面積增幅維持在52.70%～65.50%范圍內(nèi)，占研究區(qū)總面積的24.70%～26.70%；氣候適宜區(qū)分布的平均海拔高度有增加趨勢(shì)，平均海拔高度增加幅度在212.43～252.03 m區(qū)間范圍內(nèi)，最高分布海拔為4 989 m，增加了131 m(表6)。

從圖4可看出垂穗披堿草種植相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)主要集中在川西北高原的若爾蓋、紅原、阿壩縣、壤塘北部、松潘北部、石渠、色達(dá)、甘孜縣、德格、理塘、爐霍、巴塘等地草甸草場(chǎng)區(qū)。另外高山峽谷地形的黑水、馬爾康、道孚、雅江、白玉、稻城、鄉(xiāng)城等縣的高山草甸草場(chǎng)也有少量分布，目前調(diào)查得到的人工種植牧草基地全部位于氣候適宜區(qū)。根據(jù)模型預(yù)測(cè)結(jié)果，川西北高原南部的汶川、理縣、茂縣、小金、丹巴、康定、瀘定、九龍、得榮、鄉(xiāng)城南部等地的高山草甸草場(chǎng)當(dāng)代氣候適宜區(qū)將可能變?yōu)闅夂虿贿m宜區(qū)，垂穗披堿草種植氣候適宜區(qū)分布有向高寒草原、高寒荒漠和目前為永久凍土地帶擴(kuò)展的趨勢(shì)。

表5 垂穗披堿草種植基準(zhǔn)和未來年代不同氣候情景下潛在適宜區(qū)預(yù)測(cè)Table 5 Prediction of potential suitable areas for drooping wildryegrass baseline and different climate scenarios in future years

注：Ⅰ表示總的氣候適宜區(qū)；Ⅱ表示氣候低適宜區(qū)；Ⅲ表示氣候中適宜區(qū)；Ⅳ表示氣候高適宜區(qū)；斜杠“/”下的數(shù)據(jù)為預(yù)測(cè)面積占基準(zhǔn)年代預(yù)測(cè)面積的百分比

Note:Ⅰ indicate the total climate suitable area;Ⅱ indicate low climate suitable area;Ⅲ indicate medium climate suitable area;Ⅳ indicate high climate suitable area;The data under the backslash "/" is the predicted area as a percentage of the projected area of the base year

表6 MaxEnt模型預(yù)測(cè)垂穗披堿草種植在各個(gè)時(shí)期相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)面積和海拔高度Table 6 The MaxEnt model predicts the relatively stable climate suitable area and altitude of drooping wildryegrass in various periods

注：占比表示氣候適宜區(qū)面積占川西北高原總面積百分比

Note:The proportion of the climate-appropriate area accounts for the total area of the northwest plateau

圖4 氣候變化背景下垂穗披堿草種植潛在分布相對(duì)穩(wěn)定氣候適宜區(qū)預(yù)測(cè)Fig.4 Prediction of climate suitable areas with relatively stable potential distribution of drooping wildryegrass under the background of climate change

3 討論

3.1 模型模擬的準(zhǔn)確性

本研究利用最大熵模型，基于篩選出的主導(dǎo)氣候因子模擬出了垂穗披堿草種植在川西北高原的潛在分布區(qū)，模擬準(zhǔn)確性達(dá)到極好的程度(AUC=0.95)，模型模擬的結(jié)果顯示，經(jīng)調(diào)查得到的人工牧草種植基地全部位于適生區(qū)范圍內(nèi)，表明模型模擬的潛在地理分布預(yù)測(cè)結(jié)果可信度較高。

物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的多少將影響模型模擬的效果，研究表明[38-40]對(duì)于小樣本量物種分布最大熵模型構(gòu)建，當(dāng)訓(xùn)練樣本數(shù)高于30時(shí)，最大熵模型的預(yù)測(cè)結(jié)果表現(xiàn)穩(wěn)定；當(dāng)訓(xùn)練樣本數(shù)為10時(shí)，模型的最大預(yù)測(cè)成功率低于90%；當(dāng)訓(xùn)練樣本數(shù)為50時(shí)，模型的預(yù)測(cè)成功率能達(dá)最大。本研究用于構(gòu)建最大熵模型的訓(xùn)練樣本數(shù)為35，所建最大熵模型的穩(wěn)定性和模擬效果均較好，能用于川西北高原多年生垂穗披堿草分布的預(yù)測(cè)。

3.2 影響多年生垂穗披堿草在川西北高原分布的主要環(huán)境變量

限制多年生垂穗披堿草地理分布的主要因子包括植物的耐寒性、完成生育期所需的熱量和水分條件等。本研究結(jié)果顯示影響多年生垂穗披堿草分布的主要?dú)夂蛞蛩厥菨駶?rùn)指數(shù)(Im)、≥0℃積溫(Att0)、等溫性(Bio3)和氣溫年較差(Bio7)，且濕潤(rùn)指數(shù)和≥0℃積溫對(duì)模型的貢獻(xiàn)率均超過25%，表明多年生垂穗披堿草是否能在某一地區(qū)適宜生長(zhǎng)，并不是由單個(gè)氣候條件決定，而是多種氣候條件綜合決定的結(jié)果。其中，水分條件是主要的環(huán)境影響因子，濕潤(rùn)指數(shù)表征了區(qū)域水分收支狀況，可用來確定水分的多少[24]。吳光遠(yuǎn)[41]研究指出禾本科牧草由于根小，只能利用土壤表層的水分，比豆科更需要水分，水分不足時(shí)會(huì)很快枯萎；此外，熱量條件也是影響多年生垂穗披堿草分布的環(huán)境因子之一，由于川西北高原草原區(qū)環(huán)境條件嚴(yán)酷，牧草生長(zhǎng)季節(jié)較短[17](生長(zhǎng)期為5—10月，花果期為7—9月)，只有在一定的熱量條件下多年生垂穗披堿草才能利用這短暫的季節(jié)完成生育期，本研究得到多年生垂穗披堿草生長(zhǎng)所需積溫的適宜值范圍為1 497.80℃·d ～2 350.50℃·d，這與周秉榮等[42]研究得到的青海多年生栽培禾草熱量條件的適宜值范圍(1 200 ℃·d～2 200 ℃·d)結(jié)果相差不大。等溫性(Bio3)、氣溫年較差(Bio7)決定了多年生栽培禾草能否順利越冬存活；陳俊俊[10]對(duì)短花針茅(Sptipabreviflora)、郭彥龍等[43]對(duì)桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)、劉文勝等[44]對(duì)青藏苔草(Carexmoorcroftii)的模擬研究也均顯示溫度影響這些植物的生長(zhǎng)和繁殖，從而決定其地理分布范圍。因此，這些環(huán)境變量是多年生栽培禾草分布的主要影響因子。

3.3 候變化背景下多年生垂穗披堿草在川西北高原分布預(yù)測(cè)

四川省氣候變化監(jiān)測(cè)公報(bào)指出：1961—2017年川西北高原年均氣溫和年降水量的變化趨勢(shì)分別為0.23℃·(10a)-1和8.1 mm·(10a)-1；同時(shí)有研究指出[45]，2006—2100年青藏高原區(qū)域平均年均氣溫升高率為0.26℃·(10a)-1，高海拔地區(qū)的增溫幅度相對(duì)較大，低海拔地區(qū)的增溫幅度相對(duì)較小，降水小幅增加，平均變化趨勢(shì)為1.15%·(10a)-1。本研究結(jié)果顯示基準(zhǔn)年代至2080s，隨著氣候不斷變暖，多年生垂穗披堿草在川西北高原的潛在種植氣候適宜區(qū)面積將增加，高原南部部分農(nóng)區(qū)縣高山草甸草場(chǎng)的氣候適宜區(qū)將可能變?yōu)闅夂虿贿m宜區(qū)，氣候適宜區(qū)的平均分布海拔和最高分布海拔高度均將增加。依據(jù)陳超等[46]的研究結(jié)果，未來氣候變化下川西北高原南部海拔大于3 500 m以上的高山區(qū)域≥0℃積溫將由2100℃·d增加至2500℃·d以上，參考作物蒸散量以增加為主，年濕潤(rùn)指數(shù)、生長(zhǎng)季濕潤(rùn)指數(shù)將降低；由于積溫、參考作物蒸散量的增加及濕潤(rùn)指數(shù)的降低，原垂穗披堿草種植氣候適宜區(qū)將可能變化為氣候不適宜區(qū)；吳建國(guó)等[47]的研究結(jié)果指出，氣候變化下青藏高原高寒草甸適宜氣候分布范圍將增加，高寒草甸將主要向目前高寒草原和高寒荒漠分布區(qū)范圍擴(kuò)展，并且，高寒草原和高寒荒漠區(qū)的降水量將呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，濕潤(rùn)度也將增加；胡忠俊等[8]研究指出比較當(dāng)前時(shí)期和2080s紫花針茅在青藏高原分布，局地有擴(kuò)張也有退縮，個(gè)別區(qū)域出現(xiàn)紫花針茅的概率將增加。另外，氣候變暖會(huì)造成低海拔植物有向高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)，Lenoir[48]對(duì)全球范圍內(nèi)高山植物的研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖導(dǎo)致物種最佳海拔平均值顯著上升，每10年升高29 m。本文研究得出，川西北高原垂穗披堿草種植區(qū)主要分布在高寒草甸草場(chǎng)，因此，氣候變化條件下，由于高寒草甸面積的增加和分布海拔的升高，川西北高原高寒草原和高寒荒漠區(qū)將可能適宜多年生栽培垂穗披堿草的生長(zhǎng)，總的氣候適宜區(qū)將表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)。

本研究按照基準(zhǔn)和氣候變化情景模式對(duì)川西北高原多年生垂穗披堿草的分布進(jìn)行了預(yù)測(cè)，由于氣候變暖具有不確定性及周期性，這將影響到模型的預(yù)測(cè)結(jié)果[49]，單一使用MaxEnt模型預(yù)測(cè)也增加了預(yù)測(cè)結(jié)果的不確定性；其次收集物種分布樣本量和地理位置的精度等，也將對(duì)模型的預(yù)測(cè)精度產(chǎn)生影響。另外，除氣候因子外，影響物種分布的因子還包括其他生物和非生物因子，如群落種間競(jìng)爭(zhēng)、植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性改變、以及地形和土壤性質(zhì)等；此外，人為因素干擾導(dǎo)致的下墊面性質(zhì)變化、過度放牧導(dǎo)致的草甸退化等環(huán)境因素的改變也會(huì)影響模型的準(zhǔn)確性，本研究還未將上述因子作為變量進(jìn)入模型進(jìn)行預(yù)測(cè)，會(huì)影響到預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，因此模擬結(jié)果還有進(jìn)一步改進(jìn)的空間。

4 結(jié)論

MaxEnt模型可用于川西北高原多年生垂穗披堿草的潛在分布預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)結(jié)果的可信度較高。

影響多年生垂穗披堿草分布的4個(gè)主要?dú)夂蛞蜃邮菨駶?rùn)指數(shù)、≥0℃積溫、等溫性、年均溫變化范圍。川西北高原草甸草場(chǎng)區(qū)是現(xiàn)代多年生垂穗披堿草最適宜種植的區(qū)域。

模擬氣候變暖條件下，從當(dāng)前到將來(21世紀(jì)80年代)，川西北高原多年生垂穗披堿草的潛在分布?xì)夂蜻m宜區(qū)將有增加的趨勢(shì)，海拔將逐漸升高。