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      黔中地區(qū)不同林齡馬尾松小氣候特征研究

      2019-12-26 03:50:38楊云禮嚴令斌
      中國環(huán)境科學 2019年12期
      關鍵詞:林窗小氣候光通量

      陳 進,徐 明,鄒 曉,楊云禮,嚴令斌,張 健

      黔中地區(qū)不同林齡馬尾松小氣候特征研究

      陳 進,徐 明,鄒 曉,楊云禮,嚴令斌,張 健*

      (貴州大學生命科學學院,真菌資源研究所,山地植物資源保護與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點實驗室,貴州 貴陽 550025)

      以黔中地區(qū)不同林齡馬尾松人工林為研究對象,采用時空替代法,選取農(nóng)田(對照)、林窗、中林齡、近熟林、成熟林和過熟林6個樣地,每月選擇代表日分時段測量光照強度、光通量密度、氣溫、相對濕度、蒸氣壓虧損和風速等小氣候指標,同時對樣地內(nèi)不同垂直高度(0.5,1.0和1.5m)觀測指標進行比較.結(jié)果表明:(1)除風速隨測量高度變化(1.5m>1.0m>0.5m)差異極顯著外(<0.01),其余觀測指標隨測量高度均無顯著差異(>0.05).(2)觀測時段內(nèi),不同林齡馬尾松林小氣候均存在顯著性差異(<0.05),其中光照強度、光通量密度、氣溫、蒸氣壓虧損和風速變化為農(nóng)田>林窗>馬尾松林;相對濕度變化為馬尾松林>林窗>農(nóng)田.(3)與農(nóng)田相比,馬尾松林分別降低了光照強度、光通量密度、氣溫、蒸氣壓虧損和風速的917.36%、837.35%、5.33%、30.77%、193.58%,增加了6.39%的相對濕度,具有顯著的遮陽降溫、增濕保濕、維持林冠下小氣候穩(wěn)定的作用.在演替前期,抵擋陽光和風速的效果明顯,而在后期,降溫增濕以及保濕效果顯著.舒適度評價顯示,除冬季外,黔中地區(qū)馬尾松林可發(fā)揮良好的森林康養(yǎng)和游憩生態(tài)功能.

      森林生態(tài)學;光照強度;光通量密度;氣溫;相對濕度;蒸氣壓虧損;風速

      小氣候是由于不同景觀斑塊的下墊面結(jié)構和性質(zhì)不同導致熱量和水分收支等差異,從而在小范圍內(nèi)形成一種與地區(qū)氣候不同特點的氣候.森林小氣候是在太陽輻射驅(qū)動下,受森林林分結(jié)構特征和立地條件之間復雜相互作用所引起的一切氣象和天氣過程,是森林生態(tài)系統(tǒng)中光、溫、水、土、氣等綜合作用的結(jié)果[1-3].森林小氣候依附于森林生態(tài)系統(tǒng)而形成,也是森林生態(tài)系統(tǒng)一個重要的生態(tài)因子,其對森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分、水分循環(huán)、更新等生態(tài)過程產(chǎn)生重要影響,同時,森林生態(tài)系統(tǒng)的群落組成結(jié)構動態(tài)也對小氣候的變化具有重要的調(diào)節(jié)作用[4].

      國內(nèi)外有關森林小氣候的研究已成為森林生態(tài)學領域的一個重要研究內(nèi)容.有關森林群落小氣候的研究經(jīng)歷了由客觀描述到定量化對比研究[5-8],再到探討不同立地條件[9-10]、特殊生境[11-14]、干擾[15]、森林類型[16-17]等對小氣候的影響機制研究以及探討氣候條件與人體健康之間的關系[18-19].森林小氣候主要的研究對象包括原生混交林、原生純林、次生混交林、次生純林、人工純林、疏林以及城市道路林等[20-21],研究區(qū)域從熱帶雨林至溫帶針、闊葉林均有涉及[22-24].觀測方法主要涉及設置氣象站長期定位觀測以及使用手持氣象站長期流動觀測等.研究尺度從地表30cm以下土壤至森林冠層的垂直梯度小氣候的觀測均有涉及[2-3,20,25-27].觀測小氣候特征指標主要包括:太陽輻射強度、空氣濕度、氣溫、空氣負氧離子濃度、蒸氣壓等[21].而光(波段400~700nm)對植物生長具有重要作用,是植物形成干物質(zhì)的能量來源[28],氣溫、相對濕度和風速是表征氣候變化的物理量,表示熱量和水分變化情況,蒸氣壓虧損則表示在同一溫度條件下,水蒸氣分子在空氣中與其他分子達到平衡狀態(tài)所具有的壓強與空氣中水蒸氣分子具有的實際壓強之差.因此,擬選擇用光照強度、光通量密度、氣溫、相對濕度、蒸氣壓虧損以及風速來表征小氣候特征.

      馬尾松()具有抗逆性、抗病性強等特點,在我國南方亞熱帶地區(qū)廣泛分布,是退化森林生態(tài)植被恢復的鄉(xiāng)土先鋒樹種和重要的工業(yè)用油、用材樹種,在森林康養(yǎng)和林下經(jīng)濟等方面具有巨大潛在的生態(tài)經(jīng)濟價值[29].然而,目前有關馬尾松針葉林小氣候特征及小氣候調(diào)節(jié)效益的研究卻鮮為報道.考慮到馬尾松森林生態(tài)系統(tǒng)在我國南方地區(qū)發(fā)揮的經(jīng)濟價值和生態(tài)地位[29-30],有必要開展馬尾松森林生態(tài)系統(tǒng)小氣候特征以及小氣候調(diào)節(jié)效益的研究,以期為該區(qū)域馬尾松森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮多功能效益(如森林康養(yǎng)、森林旅游、林下經(jīng)濟)與生態(tài)管理提供科學參考.

      1 研究區(qū)域與方法

      1.1 研究區(qū)概況

      研究區(qū)位于黔中地區(qū)貴陽市花溪區(qū)孟關林場(106°44'6.91~51.86''E, 26°22'7.27''~23'1.59''N),屬山原地貌類型,為典型的亞熱帶季風氣候.林場內(nèi)主要優(yōu)勢喬木為馬尾松和杉木(),優(yōu)勢灌木為山茶()、白櫟()、鐵仔冬青(),草本優(yōu)勢種為藎草()等,土壤類型為黃壤,土層厚度大于80cm,凋落物厚度1~5cm.林區(qū)海拔1100-1300m,坡度15~30°,年均氣溫15℃,年均降雨量1085mm左右,年均日照時數(shù)1035h,年均風速2.29m/s,年均相對濕度77.9%,無霜期276d左右.

      1.2 樣方設置與實地觀測

      本研究利用時空替代法選取馬尾松人工林的林齡依次為中林齡、近熟林、成熟林、過熟林4個不同林齡樣地以及林窗樣地,以農(nóng)田為對照,每個樣地設置1個20m′20m調(diào)查樣方.每個樣方的坡位盡量控制在半陰坡,坡度控制15~30°以內(nèi).林齡的界定通過生長錐鉆取樹芯定年確定.4個不同林齡馬尾松調(diào)查樣地、林窗、農(nóng)田的基本概況如表1所示.

      表1 不同小氣候環(huán)境調(diào)查樣地基本概況

      注: “-”表示該數(shù)據(jù)未測量.

      調(diào)查于2017年7月起,至2018年6月結(jié)束,采用為期1a逐月的調(diào)查策略,為準確觀測光照強度和光通量等信息以及選取每個月有代表性的氣象數(shù)據(jù),每個月在中旬選取1個晴朗天氣分時段進行測量,設置了7:00~8:00、9:00~10:00、11:00~12:00、13:00~14:00、15:00~16:00和17:00~18:00共6個時段,以監(jiān)測日代表該月份森林小氣候變化特征,進行各氣象數(shù)據(jù)的收集.盡管樣地間存在一定距離間隔,但每個時段的樣地測量時間都嚴格控制在1h內(nèi)完成測量.在每個樣方內(nèi)隨機選取3個測量點,每個測量點在距地面1.5,1.0,0.5m垂直高度進行3次重復測量.光照強度(LI)和光通量密度(PPFD)采用3415FQF Light Scout Quantum & Foot-Candle Meter(Spectrum公司,美國)測量,氣溫(AT)、相對濕度(RH)以及風速(WS)采用Kestrel 5500手持氣象儀(Nielsen-Kellerman公司,美國)進行測量,每次測量需待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后,再進行相關數(shù)據(jù)的保存或記錄.

      1.3 相關公式及數(shù)據(jù)處理

      根據(jù)文獻[31]:太陽高度角不同,引起太陽輻射差異,而作為小氣候變化主要驅(qū)動力的主要來源,太陽輻射直接影響小氣候變化.因此,小氣候的季節(jié)性變化受太陽高度角的制約.太陽高度角計算公式[32]為:

      式中:為太陽高度角;為當?shù)鼐暥?為黃赤交角(太陽赤緯);為地方時.

      根據(jù)文獻[33]:溫熱指數(shù)(THI)可用于大多數(shù)條件下表征正常人對于熱應激的不適程度,可以用氣溫和相對濕度的相互作用表征,其計算方法如下:

      式中:T表示時刻的氣溫,RH表示該時段的相對濕度.

      蒸氣壓虧損(VPD)計算為飽和蒸氣壓e與實際蒸氣壓之差[34],是表征空氣中水蒸氣壓強距離飽和蒸氣壓強的差值.計算方法為:

      式中:VPD為蒸氣壓虧損,Pa;s為飽和蒸氣壓,Pa;為實際蒸氣壓,Pa;為氣溫,℃;RH為相對濕度,%.

      采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理,采用R3.5.2內(nèi)置的sciplot包進行繪圖,SPSS 22.0對不同觀測高度和不同林齡小氣候觀測指標進行單因素方差檢驗、對小氣候指標和環(huán)境因子做Pearson相關性檢驗.

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同觀測高度下小氣候指標變化特征

      不同小氣候指標隨測量高度變化的單因素方差顯著性檢驗結(jié)果顯示(表2),除風速隨測量高度變化(1.5m > 1.0m > 0.5m)差異極顯著外(< 0.01),其余測量指標均無顯著差異(> 0.05).結(jié)果表明,在森林生態(tài)系統(tǒng)地表小氣候監(jiān)測時,綜合考慮可操作性和數(shù)據(jù)代表性的情況下可優(yōu)先選取1.5m作為測量高度.

      表2 不同測量高度下各氣象因子的描述統(tǒng)計表

      注:**表示在置信區(qū)間為0.01時,達到了極顯著性差異.

      2.2 不同林齡馬尾松林小氣候特征及其影響因素

      同一林齡不同時段以及同一時段不同林齡小氣候觀測指標均達到顯著性水平(<0.05).其中,不同林齡馬尾松林下光照強度、光通量密度和氣溫日變化呈現(xiàn)“拋物線”型(圖1),最大值點均出現(xiàn)在13:00~14:00附近,相對濕度在日出時分最大,之后開始降低,蒸氣壓虧損隨相對濕度增加而降低,不同林齡馬尾松林風速日變化規(guī)律不明顯.同月份不同林齡以及同林齡不同月份馬尾松小氣候觀測指標均達顯著性差異(<0.05).其中,光照強度、光通量密度、氣溫以及蒸氣壓虧損在春末夏初達到峰值,冬季 (1月份)跌至最低值,而相對濕度變化則相反,風速隨月份變化無顯著性差異(圖2)(>0.05).

      由此表明:在一天中的白晝時段,以太陽輻射、林冠層和下墊面的共同作用下的光照強度、光通量密度、氣溫以及蒸氣壓虧損隨太陽輻射改變而改變,蒸氣壓虧損表現(xiàn)出一定的滯后性.而相對濕度受蒸氣壓虧損的影響而改變,蒸氣壓虧損越大,相對濕度越小.林冠層對林地內(nèi)外空氣交換的有效阻擋使林內(nèi)空氣流通較為穩(wěn)定,從而致使風速隨時間變化不顯著.

      圖1 小氣候日變化特征

      Fig.1 Diurnal variation of microclimate characteristics

      圖中FL、FG、MS、NMF、MF、OMF分別表示農(nóng)田、林窗、中林齡、近熟林、成熟林和過熟林,LI、PPFD、AT、RH、VPD、WS分別表示光照強度、光通量密度、氣溫、相對濕度、蒸氣壓虧損和風速,下同

      不同林齡馬尾松林、林窗與農(nóng)田的小氣候指標存在顯著性差異(<0.05),其中,光照強度、光通量密度以及氣溫均表現(xiàn)為農(nóng)田>林窗>馬尾松林(圖3a,b),馬尾松林中,過熟林與近熟林差異顯著,其他林齡無顯著性差異.相對于農(nóng)田,林窗和馬尾松林分別減少了光照強度的205.07%、917.36%和光通量密度的186.32%、837.35%.氣溫(圖3c)表現(xiàn)為農(nóng)田大于成熟林和過熟林,而其他林齡以及林窗無顯著性差異.相對于農(nóng)田,林窗和馬尾松林分別降低氣溫2.15%和5.33%.相對濕度(圖3d)表現(xiàn)為過熟林、近熟林>成熟林、林窗>中林齡>農(nóng)田,過熟林和近熟林、成熟林和林窗二者之間無顯著性差異.相對于農(nóng)田,林窗和馬尾松林分別增加相對濕度6.21%和6.39%.風速(圖3e)表現(xiàn)為農(nóng)田>中林齡、林窗>成熟林、過熟林>近熟林,相對于農(nóng)田,林窗和馬尾松林分別降低風速165.16%和193.58%.蒸氣壓虧損(圖3f)變化規(guī)律與相對濕度相反,相對于農(nóng)田,林窗和馬尾松林分別降低蒸氣壓虧損25.18%和30.77%.馬尾松林中,演替后期比前期平均減少1508lx的光照強度、27.86μmol/m2·s的光通量密度、0.41℃的氣溫、3.61Pa的蒸氣壓虧損;增加了1.78%的相對濕度和18.18%的風速.在林冠層的遮擋作用和樹木蒸騰作用下,馬尾松林內(nèi)光照強度、光通量密度、氣溫、蒸氣壓虧損和風速較農(nóng)田低,相對濕度較農(nóng)田高.與農(nóng)田相比,馬尾松和林窗具備降低林內(nèi)近地面氣溫和風速、增加一定空氣濕度以及降低蒸氣壓虧損的作用.馬尾松林中,演替前期遮陽和降低風速的功效顯著,后期在降低氣溫、增加相對濕度和維持濕度的能力突出.

      圖2 小氣候月變化特征

      圖中橫坐標的負值代表2017年的月份,正值代表2018年的月份.例:-7代表2017年7月,6代表2018年6月,以此類推

      圖3 不同環(huán)境年均小氣候觀測指標的比較

      用小氣候觀測指標與環(huán)境因子進行Pearson相關性(表3)分析得到:海拔、樹高、郁閉度顯著影響氣溫變化;海拔顯著影響相對濕度變化;胸徑顯著影響光照強度變化;海拔、郁閉度顯著影響VPD變化.而在小氣候指標中,氣溫與海拔顯著負相關,與郁閉度顯著正相關,風速與相對濕度顯著負相關,光合有效輻射與氣溫顯著正相關,光照強度與氣溫、光合有效輻射顯著正相關.VPD除了與相對濕度顯著負相關外,與其它各小氣候觀測指標均存在顯著正相關.由此表明,不同林齡馬尾松小氣候受到林冠層和海拔的影響較為顯著,此外,小氣候各指標之間也會相互影響.

      表3 小氣候觀測指標與環(huán)境因子的相關性

      注:*在置信度(雙測)為0.05時,相關性是顯著的;**表示在置信度(雙測)為0.01時,相關性是顯著的.

      2.3 不同林齡馬尾松小氣候舒適度評價

      圖4 不同環(huán)境、季節(jié)以及時段的THI指數(shù)變化

      圖中灰色虛線范圍表示THI指數(shù)在“舒適的”范圍內(nèi),黑色虛線表示THI指數(shù)落在“熱”范圍內(nèi),灰色點劃線表示THI指數(shù)落在“寒冷”范圍內(nèi)

      不同林齡馬尾松春季和秋季的溫熱指數(shù)變化范圍均在“舒適的”范圍內(nèi)(圖4a,c),即15℃

      3 討論

      對于不同觀測高度下的森林小氣候,一般來說,森林中的垂直小氣候梯度變化要比海拔和緯度驅(qū)動的氣候變化梯度陡得多,在林冠層及其以下的20m內(nèi),溫度和濕度的變化遠大于海拔在200m以上的變化[35-36].在以林下灌木層植物為主導的近地面小氣候環(huán)境中,溫濕度以及光的變化相對穩(wěn)定,因此,在1.5,1.0,0.5m的垂直觀測梯度下,馬尾松人工林、林窗和農(nóng)田的光照強度、光通量密度、氣溫以及相對濕度均無顯著性差異(>0.05),而風速受近地面植被影響較大,不同觀測高度下存在極顯著性差異(<0.01),且表現(xiàn)為1.5m>1.0m>0.5m[20,37].綜合考慮試驗可操作性和數(shù)據(jù)代表性的情況下可優(yōu)先選取1.5m作為觀測高度.

      在太陽輻射的背景下,立地條件與林分特征變量(如林冠層、林冠附生植物、樹種組成等)之間的復雜相互作用關系形成特定的小氣候條件[31].影響小氣候的主要因素有太陽輻射的輸入量和林冠層的遮擋量、下墊面的性質(zhì)、林下植被生活型以及林下植被葉片對太陽輻射的吸收和反射作用大小、葉片蒸散作用、植株密度[38]等等.森林冠層下相對濕度和氣溫一般主要取決于林分結(jié)構,特別是冠層和灌木層,光照強度受到喬木直徑、冠幅面積和樹高的影響,冠層結(jié)構對其所覆蓋層的小氣候條件有較強影響,中間層和灌木叢層在保持林冠連續(xù)覆蓋的特殊小氣候中起著關鍵作用[1].除冬季外,樹木冠層對氣溫的緩沖作用較好,林下最小值較高,最大值較低.隨著樹冠密度的增加,這種效應對最小溫度的影響尤為顯著[39].隨著森林群落的正向演替,林內(nèi)溫度逐漸降低,相對濕度逐漸升高[27].在本研究中,隨著中林齡向過熟林的正向演替,針葉純林也向著針闊混交林過渡,其對林下光照強度和光通量密度的過濾作用逐漸增加,到近熟林時達到最大,之后成熟林過濾作用最小,過熟林時過濾作用開始增加.有研究顯示,林冠蓋度是極端氣溫的最重要的調(diào)節(jié)因素,林分類型,組成和結(jié)構對小氣候影響也較大[40],植被群落的株密度直接影響冠層蓋度,從而間接影響光照強度和光通量密度.盡管成熟林和過熟林對太陽輻射遮擋效果降低,但是由于其森林結(jié)構和功能相較于近熟林完善,林下灌木大多為闊葉樹種,葉片蒸散作用較強[38, 41];因此在氣溫保持上較近熟林低,這與劉效東等[27]研究南亞熱帶針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林林下氣溫變化規(guī)律一致.而由于中林齡和近熟林時期株密度較大,郁閉度相對較大,致使過熟林和近熟林在降低風速和增加相對濕度上比成熟林和過熟林效果明顯.本研究中最高氣溫出現(xiàn)的時段與長白山針闊混交林最高值氣溫出現(xiàn)時段一致[26],最大相對濕度以及相對濕度變化規(guī)律同常杰等[8]研究青岡林林下相對濕度變化規(guī)律一致.舒適度評價表明,黔中地區(qū)不同林齡馬尾松在春、秋季適宜游客到林下康養(yǎng)度假,而夏季適宜在早晚出行,冬季則不宜.

      相對于農(nóng)田,馬尾松表現(xiàn)出降低氣溫、增加濕度的作用,這與華南地區(qū)草地平均溫度高于馬尾松林和馬占相思林,相對濕度低于馬尾松林和馬占相思林結(jié)論一致[2].小氣候隨演替進行的變化規(guī)律同茂蘭喀斯特森林不同演替階段不同小生境氣溫和光照強度喬木林>次生林和灌木林>草坡的研究結(jié)論一致[37].與南亞熱帶地區(qū)馬尾松林、馬尾松針闊混交林和季風常綠闊葉林演替序列下隨著演替進行,氣溫逐漸降低,濕度逐步升高的小氣候變化規(guī)律基本一致[27].與長白山闊葉紅松林林內(nèi)溫度地低于空地,相對濕度林內(nèi)高于空地的規(guī)律一致[26,42].與內(nèi)蒙古大青山油松、白樺和落葉松在生長期內(nèi),均能降低溫度和風速的結(jié)論一致[43].

      4 結(jié)論

      4.1 在不同垂直觀測高度(1.5,1.0,0.5m)上,除風速外,其他小氣候觀測指標均無顯著性差異,綜合考慮可操作性,可選擇1.5m作為測量高度.

      4.2 在太陽輻射、林冠層和樹木蒸騰的共同作用下,與農(nóng)田相比,林窗和馬尾松林分別減少了光照強度205.07%和917.36%,降低光通量密度186.32%、837.35%,降低氣溫2.15%和5.33%,增加相對濕度6.21%和6.39%,降低風速165.16%和193.58%,降低蒸氣壓虧損25.18%和30.77%.黔中地區(qū)不同林齡馬尾松林和林窗在降低氣溫和風速,升高相對濕度的調(diào)節(jié)能力上要強于農(nóng)田.

      4.3 馬尾松林中,演替后期平均比前期減少1508lx的光照強度、27.86μmol/m2·s的光通量密度、0.41℃的氣溫和3.61Pa的蒸氣壓虧損;增加了1.78%的相對濕度和18.18%的風速.黔中地區(qū)不同林齡馬尾松林在演替前期遮擋陽光和降低風速的功效顯著,而在演替后期,降低氣溫、增加相對濕度和維持濕度的能力突出.總體上,黔中馬尾松林在有效控制小氣候變化幅度,穩(wěn)定林內(nèi)小氣候和降低極端氣候危害方面具有積極作用.

      4.4 黔中地區(qū)馬尾松林春、秋季和夏季的早晚時分小氣候舒適度較好,而冬季則不適宜.

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      The microclimatic characteristics ofin different succession stages in Central Guizhou.

      CHEN Jin, XU Ming, ZOU Xiao, YANG Yun-li, YAN Ling-bin, ZHANG Jian*,

      (Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region, Ministry of Education, Institute of Fungal Resources, College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China)., 2019,39(12):5264~5272

      Taking the different ages ofplantation in the central Guizhou as the research object, using the space-time substitution method, 6 plots of farmland (control), forest gap, middle stage forest, near-mature forest, mature forest and over-mature forest were selected. Chosen a representative day and measure microclimate indicators at different times, and the observation indexes of different vertical heights (0.5, 1.0 and 1.5m) in the sites were compared. The results showed that: (1) Except that the wind speed varied with the measured height (1.5m>1.0m>0.5m), the difference was extremely significant (<0.01), and the other observed indicators had no significant difference with the measured height (>0.05). (2) During the observation period, there were significant differences in microclimates ofa forests in different forest ages (<0.05), among which light intensity, photosynthetic photon flux density, air temperature, vapor pressure deficit and wind speed changed to farmland > forest gap > masson pine forests; relative humidity changed to masson pine forests > forest gap > farmland. (3) Compared with farmland, masson pine forests reduced light intensity, photosynthetic photon flux density, air temperature, vapor pressure deficit and wind speed by 917.36%, 837.35%, 5.33%, 30.77%, and 193.58%, respectively, increased relative humidity by 6.39%. Masson pine forests had significant effects of blocking sunlight, reducing air temperature, increasing wetness, maintaining humidity, and keeping microclimate stability under the canopy. In the early stage of succession, the effect of resisting sunlight and wind speed was obvious, while in the later stage, the effect of reducing air temperature, increasing and keeping humidity was remarkable. The comfort evaluation showed that in addition to winter, the masson pine forests in Central Guizhou played a good role in forest rehabilitation and recreation.

      forest ecology;light intensity;photosynthetic photon flux density;air temperature;relative humidity;vapor pressure deficit;wind speed

      X171,S716.3

      A

      1000-6923(2019)12-5264-09

      陳 進(1994-),男,貴州桐梓人,貴州大學碩士研究生,主要從事馬尾松外生菌根真菌多樣性及森林生態(tài)學研究.發(fā)表論文1篇.

      2019-06-03

      國家自然科學基金資助項目(31660150,31860037,31960234);貴州省科技廳項目(黔科合基礎[2017]1059號,黔科合支撐[2018]2773號,黔科合平臺人才[2017]5788號);貴州省生物學一流學科建設項目(GNYL[2017]009)

      * 責任作者, 副教授, zhangjian12102@163.com

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