鹽脅迫對紅花種子萌發(fā)及幼苗的生理效應(yīng)

馮梅 張世卿 曹亞軍 肖莉娟 黃鵬 王華強(qiáng) 陳剛

摘要：以紅花種子為試材，運(yùn)用不同濃度的NaCl溶液進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，了解鹽脅迫對種子萌發(fā)規(guī)律及幼苗的生理效應(yīng)。結(jié)果表明，紅花種子吸水系數(shù)與時(shí)間呈正相關(guān)，且前8h內(nèi)各時(shí)間點(diǎn)之間差異顯著。隨著鹽濃度的增加，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢總體呈遞減的趨勢，相對鹽害率呈增加的趨勢，且各處理間差異顯著。根長、芽長與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)，芽相對抑制率和根相對抑制率與鹽濃度呈正相關(guān)，且差異極顯著。除根芽比外，其他萌發(fā)指標(biāo)與鹽濃度呈顯著/極顯著相關(guān)性。葉綠素含量隨鹽濃度的增加呈倒“V”形變化。可溶性糖和可溶性蛋白含量與鹽脅迫呈顯著正相關(guān)。POD活性與鹽脅迫呈顯著正相關(guān);CAT活性、SOD活性隨鹽濃度的增加呈倒“V”形變化，MDA含量變化趨勢相反。由此可見，紅花種子具有一定的耐鹽能力，但隨鹽脅迫增強(qiáng)，紅花種子的萌發(fā)受到抑制。

關(guān)鍵詞：紅花種子;鹽脅迫;萌發(fā)規(guī)律;生理效應(yīng)

中圖分類號(hào)：S567.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）22-0144-05

作者簡介：馮梅（1987—），女，四川蓬溪人，碩士，主要從事果樹栽培與生理的研究。E-mail：528186822@qq.com。

土壤鹽漬化日趨嚴(yán)峻，已成為世界性難題，嚴(yán)重影響植物正常的生長發(fā)育[1-3]。全球鹽漬化土壤約為9.5億hm2[4-5]，而我國鹽漬化土壤就有3600萬hm2，其中耕地性土壤占1/4，主要分布在西北、華北、東北和濱海等地[6]。通過對耐鹽性植物的研究，合理開發(fā)和利用鹽漬化土壤，并在此基礎(chǔ)上改良鹽漬化土壤，最終達(dá)到改變生態(tài)環(huán)境的目的。

目前，國內(nèi)主要在鹽漬化土壤上種植的有農(nóng)作物、樹木和牧草，而藥用植物相對較少[7-10]。紅花為菊科紅花屬1～2年生草本耐鹽堿植物，在我國栽培歷史悠長，分布較廣，其研究主要集中在成分及藥理等方面[11-14]，具有活血通經(jīng)、止痛散瘀的功效，其種子含油率極高，長期食用者可以有效降低身體膽固醇和血脂的含量;而在耐鹽性方面的研究較少[15-19]。本試驗(yàn)通過研究不同濃度的NaCl溶液對紅花種子萌發(fā)規(guī)律及幼苗的生理效應(yīng)，確定紅花最適生長鹽濃度，為紅花鹽漬地栽培提供理論依據(jù)，同時(shí)為合理利用鹽漬化土壤提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究材料

紅花種子由安國市龍飛種子經(jīng)營部提供，于當(dāng)年4月在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)樓進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)所用NaCl為分析純。

1.2研究方法

1.2.1種子形態(tài)觀測在解剖鏡下觀察種子結(jié)構(gòu)，并稱取種子的千粒質(zhì)量。

1.2.2吸水試驗(yàn)在蒸餾水中浸種24h，前12h每2h稱質(zhì)量1次，之后每12h稱質(zhì)量1次，重復(fù)3次。

1.2.3種子預(yù)處理將選取好的種子（大小均勻且飽滿）放入高錳酸鉀溶液中浸泡消毒1～3min，取出后用蒸餾水反復(fù)沖洗3～5次，吸干種子表面多余的水分，備用。

1.2.4試驗(yàn)設(shè)計(jì)本試驗(yàn)在25℃全光照[20]、光照度為60%和濕度為60%的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行。將培養(yǎng)皿內(nèi)放入2層無菌濾紙作為萌芽床。鹽濃度設(shè)5個(gè)處理，分別為NaCl濃度50、150、250、350mmol/L，蒸餾水為對照（CK）。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30粒種子，并一一加入7mL溶液。之后用蒸餾水來代替被蒸發(fā)的水。每天對試驗(yàn)情況進(jìn)行觀測，若連續(xù)5d種子無新萌發(fā)狀況，則該試驗(yàn)結(jié)束。

1.2.5測定指標(biāo)試驗(yàn)結(jié)束后，測定根、芽的長度，并計(jì)算種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率、相對萌發(fā)勢、相對鹽害率、芽相對抑制率和根相對抑制率，公式如下：

[JZ]萌發(fā)率=n/N×100%。

根（芽）相對抑制率=|處理根長（芽長）-CK根長（芽長）|/CK根長（芽長）。

1.2.6生理指標(biāo)測定

主要測定葉綠素含量[21-22]、丙二醛（MDA）含量[23]、可溶性糖含量[24]、可溶性蛋白含量[23]、SOD活性[21]、POD活性[25]和CAT活性[26-27]7個(gè)指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用DPS7.55數(shù)據(jù)分析軟件對紅花種子萌發(fā)指標(biāo)及生理指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性比較;在Excel2007下進(jìn)行圖和表格的制作。

2結(jié)果與分析

2.1種子形態(tài)

紅花種子表面光滑，為米白色或灰色倒卵形瘦果，其外殼堅(jiān)硬，內(nèi)有褐色種皮，胚為白色雙子葉，種子千粒質(zhì)量為46.91g。

2.2吸水特性

由表1可知，30粒紅花種子干質(zhì)量為1.42g，放入蒸餾水中進(jìn)行吸水試驗(yàn)。研究表明，種子吸水系數(shù)與時(shí)間呈正相關(guān)，且前8h內(nèi)各時(shí)間點(diǎn)之間差異性顯著;說明前8h紅花種子吸水速率快，主要進(jìn)行吸漲吸水;之后種子吸水緩慢，說明8h后種子中的基質(zhì)已經(jīng)被水合，這時(shí)種子內(nèi)部開始產(chǎn)生代謝活動(dòng)[28]。因此，在種植紅花時(shí)應(yīng)先將種子浸泡8h以上。

2.3不同濃度NaCl溶液對紅花種子萌發(fā)的影響

由表2可見，種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)，相對鹽害率與鹽濃度呈正相關(guān)，且處理間差異顯著，說明紅花種子萌發(fā)受鹽脅迫影響，隨鹽脅迫增強(qiáng)，種子受鹽害率增加，紅花種子發(fā)芽受抑制愈明顯。在NaCl溶液濃度為150mmol/L時(shí)的種子萌發(fā)特性均優(yōu)于NaCl溶液濃度為50mmol/L時(shí)，說明紅花種子具有一定的耐鹽能力。

2.4不同配比NaCl溶液對紅花幼苗的影響

由表3可見，根長、芽長與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)，芽長相對抑制率和根長相對抑制率與鹽濃度呈正相關(guān)，且差異顯著，說明紅花幼苗發(fā)育受鹽脅迫的影響較大，隨著鹽濃度的增加，根長、芽長均受到了抑制。NaCl濃度為0、150、250mmol/L與NaCl濃度為50、350mmol/L的根芽比差異顯著，當(dāng)NaCl濃度為0、150、250mmol/L時(shí)，紅花幼苗根生長量大于芽生長量，說明這3種溶液中的根和芽生長均受到了抑制，但芽生長受到的抑制率大于根;當(dāng)NaCl濃度為50、350mmol/L時(shí)，紅花種子芽生長量大于根生長量，說明在這2種溶液中，雖然根和芽的生長均受到抑制，但根生長受到的抑制率大于芽。

2.5紅花種子萌發(fā)及幼苗指標(biāo)和鹽濃度的關(guān)系

鹽脅迫下萌發(fā)及幼苗指標(biāo)對其響應(yīng)存在較大差異[29]，除根芽比外，紅花各指標(biāo)均與鹽濃度存在顯著或極顯著的正/負(fù)相關(guān)，且敏感度從大到小依次為芽長>萌發(fā)率>相對萌發(fā)率=相對鹽害率>根長>萌發(fā)勢=相對萌發(fā)勢>根芽比（表4）。

2.5不同濃度NaCl溶液對紅花葉綠素含量的影響

植物光合作用機(jī)制是復(fù)雜的，受葉綠素含量的影響較大[30]。由表5可見，葉綠素含量隨鹽濃度的增加呈倒“V”形變化，除NaCl濃度為0、150mmol/L之間葉綠素含量差異不顯著外，其余各處理間葉綠素含量差異顯著。說明低鹽脅迫可以促進(jìn)紅花葉綠素含量的增加，但隨著NaCl濃度增加，葉綠素酶活性增強(qiáng)，葉綠素的降解加快，紅花葉綠素含量逐漸減少[31]。

2.6不同濃度NaCl溶液對紅花滲透調(diào)節(jié)的影響

由表5可見，可溶性糖和可溶性蛋白含量與鹽脅迫呈極顯著正相關(guān)，說明隨著NaCl濃度的增加，紅花通過增加可溶性糖和可溶性蛋白含量來調(diào)節(jié)細(xì)胞汁液濃度、細(xì)胞水勢，以提高其從外界獲取水分的能力，從而降低對自身的傷害[32-33]。

2.7不同濃度NaCl溶液對紅花抗氧化系統(tǒng)和MDA含量的影響

鹽脅迫下，植物氧代謝失衡，大量活性氧產(chǎn)生，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化，植物膜受害[34]，而以SOD、POD和CAT為主的保護(hù)酶，可以有效地清除植物膜系統(tǒng)傷害。由表5可見，POD活性與鹽濃度呈極顯著正相關(guān)，CAT和SOD活性隨鹽濃度增加呈倒“V”形變化;在NaCl濃度為50mmol/L時(shí)，CAT活性、SOD活性最大，且各處理間差異極顯著。說明在低濃度的NaCl溶液中，紅花通過增強(qiáng)CAT、SOD活性，來減少鹽脅迫造成的傷害，從而提高耐鹽性。

鹽脅迫下，細(xì)胞膜中積累了許多有害的過氧化物產(chǎn)物如MDA，會(huì)進(jìn)一步造成細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到損傷，甚至導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[35]。由表5可見，MDA含量隨鹽脅迫增強(qiáng)呈先減少后增加的趨勢，且各處理間差異極顯著，說明在低濃度的鹽脅迫下，保護(hù)酶防御系統(tǒng)能在一定程度上降低膜脂質(zhì)過氧化程度，減少丙二醛的產(chǎn)生;而在高濃度的鹽脅迫下，保護(hù)酶防御系統(tǒng)會(huì)遭到破壞，使得細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度越深，丙二醛增加。

3討論與結(jié)論

3.1紅花種子吸水規(guī)律

本試驗(yàn)結(jié)果表明，紅花種子在前8h內(nèi)吸水速率快，之后逐漸減緩，說明種子吸水能力較弱，這可能與其堅(jiān)硬的外殼及較高油分[36]有關(guān)，需要較長時(shí)間的吸水才能使種子內(nèi)部基質(zhì)達(dá)到水合。因此在開始萌發(fā)試驗(yàn)前，應(yīng)先將種子浸泡8h或以上，有利于種子的萌發(fā)。

3.2鹽逆境對種子萌發(fā)規(guī)律的影響

NaCl濃度與紅花種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢呈負(fù)相關(guān)，與相對鹽害率呈正相關(guān)，說明紅花種子萌發(fā)受NaCl濃度的影響，這與陳友強(qiáng)等的研究結(jié)果[37]一致。但本研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl溶液濃度為150mmol/L時(shí)的種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)勢，均大于50mmol/L時(shí)的NaCl溶液濃度，說明紅花種子具有一定的耐鹽能力。

3.3鹽逆境對幼苗生長的影響

鹽脅迫不僅影響種子萌發(fā)，同時(shí)也影響幼苗的生長。在本試驗(yàn)中，根長、芽長與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)，芽相對抑制率和根相對抑制率與鹽濃度呈正相關(guān)，且差異極顯著，說明鹽濃度的增加，紅花根、芽生長均受到了抑制，與張利霞等的研究結(jié)果[38]一致。NaCl濃度為0、150、250mmol/L與NaCl濃度為50、350mmol/L的根芽比差異顯著，當(dāng)NaCl濃度為0、150、250mmol/L時(shí)，紅花種子根生長量大于芽生長量;當(dāng)NaCl濃度為50、350mmol/L時(shí)，紅花種子芽生長量大于根生長量，這可能與不同鹽濃度影響紅花對同化物的分配[29]。

3.4鹽逆境對葉綠素含量的影響

葉綠素含量是眾多植物衡量其自身抗逆性的指標(biāo)之一[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，低鹽（NaCl≤50mmol/L）脅迫下，葉綠素含量呈增加趨勢，說明紅花具有一定的耐鹽性;而高鹽（NaCl>50mmol/L）脅迫下，葉綠素含量顯著下降，可能由于葉綠素降解酶活性增強(qiáng)而代謝葉綠素，從而使葉綠體結(jié)構(gòu)受到損害[40-41]。

3.5鹽逆境對紅花滲透調(diào)節(jié)的影響

鹽逆境下，植物通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞內(nèi)外的水分平衡，同時(shí)保護(hù)許多重要的酶活性[42]。本試驗(yàn)中可溶性糖和可溶性蛋白含量與鹽脅迫呈極顯著正相關(guān)，這與謝福春等的研究結(jié)果[43]相似，紅花體內(nèi)通過積累可溶性糖和可溶性蛋白來提高細(xì)胞液濃度，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而降低對自身的傷害[44]。

3.6鹽逆境對紅花抗氧化系統(tǒng)的影響

植物為了保證其正常的代謝機(jī)能，本身對氧化傷害具有一定的適應(yīng)能力和抵御能力[45]。本研究表明，低濃度的鹽脅迫可增強(qiáng)POD、CAT和SOD活性，來減弱體內(nèi)有害物質(zhì)CAT的活性，這與劉建新的研究結(jié)果[46]一致。隨著鹽濃度增加，CAT和SOD活性逐漸減弱，植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)被破壞，有害物質(zhì)CAT活性增強(qiáng)，這又與高武軍等的研究結(jié)論[17，47]一致。

參考文獻(xiàn)：

[1]XiongL，SchumakerKS，ZhuJK.Cellsignalingduringcold，drought，andsaltstress[J].ThePlantCell，2002，14（Suppl）：165-183.

[2]ShereenA，MumtazS，RazaS，etal.Salinityeffectsonseedlinggrowthandyieldcomponentsofdifferentinbredricelines[J].PakistanJournalofBotany，2005.37：131-139.

[3]DarwishE，TesterinkC，KhalilM，etal.Phospholipidsignalingresponsesinsalt-stressedriceleaves[J].Plant&CellPhysiology，2009，50（5）：986-997.

[4]GiuseppeC，YoussefR，LeonardiC，etal.Roleofgraftinginvegetablecropsgrownundersalineconditions[J].ScientiaHorticulturae，2010，127（2）：147-155.

[5]張劍鋒，張旭東，周金星，等.世界鹽堿地資源及其改良利用的基本措施[J].水土保持研究，2005，12（6）：28-30，107.

[6]賈敬敦，張富.依靠科技創(chuàng)新推動(dòng)我國鹽堿地資源可持續(xù)利用[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2014，16（5）：1-7.

[7]劉玉蘭，段開懷，李皖，等.鹽脅迫對野生稻種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].中國稻米，2017，23（6）：60-63.

[8]王征宏，孔祥生，呂淑芳，等.鹽脅迫下大豆葉片有機(jī)物質(zhì)及熒光參數(shù)的變化[J].河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)學(xué)版），2003，23（4）：30-31，34.

[9]莫海波，殷云龍，蘆治國，等.NaCl脅迫對四種豆科樹種幼苗生長和K+、Na+含量的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（5）：1155-1161.

[10]謝振宇，楊光穗.牧草耐鹽性研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué)，2003，20（8）：11-17.

[11]扈曉佳，殷莎，袁婷婷，等.紅花的化學(xué)成分及其藥理活性研究進(jìn)展[J].藥學(xué)實(shí)踐雜志，2013，31（3）：161-168，197.

[12]范云鵬，李十中.藥用植物紅花及其生物活性成分紅花黃素的提純[J].中國醫(yī)學(xué)生物技術(shù)應(yīng)用，2002（3）：73-76.

[13]陳文梅，金鳴，吳偉.紅花黃色素抑制血小板激活因子介導(dǎo)的血小板活化作用的研究[J].中國藥學(xué)雜志，2000，35（11）：741.

[14]樸永哲，金鳴，臧寶霞，等.紅花黃色素改善大鼠缺氧心肌能量代謝的研究[J].中草藥，2003，34（5）：436-439.

[15]孫晨，姜盈盈，陳森森，等.鹽脅迫對紅花種子萌發(fā)的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)，2018（17）：54.

[16]于美玲.20個(gè)紅花品種的耐鹽生理及農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)[D].新鄉(xiāng)：河南師范大學(xué)，2010：1-63.

[17]高武軍，于美玲，鄧傳良，等.NaCl脅迫對6種紅花幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].武漢植物學(xué)研究，2010，28（5）：612-617.

[18]張?jiān)T瓊，楊小方，等.黃腐酸對鹽脅迫下紅花種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，44（11）：24-27.

[19]韓宇.藥用紅花對鹽脅迫的生理響應(yīng)及外源ALA的緩解效應(yīng)[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：1-87.

[20]李威，譚勇，陳文，等.溫度對不同品種紅花種子萌發(fā)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（10）：4299-4301.

[21]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000：134.

[22]蘇正淑，張憲政.幾種測定葉綠素含量的方法比較[J].植物生理學(xué)通訊，1989（5）：77-78.

[23]林植芳，李雙順，林貴珠.水稻葉片的衰老與超氧化物歧化酶活性及膜脂過氧化作用的關(guān)系[J].植物學(xué)報(bào)，1984，26（6）：605-615.

[24]郝再彬，蒼晶，徐仲.植物生理實(shí)驗(yàn)[M].哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社，2004：65.

[25]任小林，李嘉瑞.杏果實(shí)成熟衰老過程中活性氧和幾種生理指標(biāo)的變化[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27（1）：34-36.

[26]RaoMV，PaliyathG，OrmrodDP.Ultraviolet-B-andozone-inducedbiochemicalchangesinantioxidantenzymesofArabidopsisthaliana[J].PlantPhysiology，1996，110（1）：125-136.

[27]沈文飚，葉茂炳，徐朗萊，等.小麥旗葉自然衰老過程中清除活性氧能力的變化[J].植物學(xué)報(bào)，1997，39（7）：634-640.

[28]渠曉霞，黃振英.鹽生植物種子萌發(fā)對環(huán)境的適應(yīng)對策[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（9）：2389-2398.

[29]李志萍，張文輝，崔豫川.NaCl和Na2CO3脅迫對栓皮櫟種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（3）：742-751.

[30]馬劍敏，李今，張改娜，等.Hg2+與POD復(fù)合處理對小麥萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].植物學(xué)通報(bào)，2004，21（5）：531-538.

[31]劉會(huì)超，賈文慶.鹽脅迫對白三葉幼苗葉片葉綠素含量和細(xì)胞膜透性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（12）：58-60.

[32]周滈，卓麗環(huán)，張荻.NaCl脅迫對偃伏梾木幼苗生理的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，35（6）：13-15.

[33]MisraN，GuptaAK.Effectofsaltstressonprolinemetabolismintwohighyieldinggenotypesofgreengram[J].PlantScience，2005，169（2）：331-339.

[34]楊濤，嚴(yán)重玲，李裕紅，等.鹽脅迫下木麻黃幼苗Na+、Cl-的累積及其抗鹽能力評(píng)價(jià)[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，18（3）：155-159.

[35]孟慶英，張必弦，張海玲，等.NaCl脅迫下番茄若干生理指標(biāo)的變化[J].北方園藝，2008（11）：30-33.

[36]劉仁建，吳衛(wèi)，鄭有良，等.48份紅花材料種子含油率及其籽油脂肪酸分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，19（5）：920-927.

[37]陳友強(qiáng)，陳躍華，高燕，等.紅花的耐鹽性試驗(yàn)[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，39（2）：95-96.

[38]張利霞，常青山，侯小改，等.不同鈉鹽脅迫對夏枯草種子萌發(fā)特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（3）：177-186.

[39]Ben-AsherJ，TsuyukiI，BravdoBA，etal.Irrigationofgrapevineswithsalinewater：Ⅰ.Leafareaindex，stomatalconductance，transpirationandphotosynthesis[J].AgriculturalWaterManagement，2006，83（1/2）：13-21.

[40]楊淑萍，危常州，梁永超.鹽脅迫對不同基因型海島棉光合作用及熒光特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（8）：1585-1593.

[41]李旭新，劉炳響，郭智濤，等.NaCl脅迫下黃連木葉片光合特性及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（9）：2479-2484.

[42]楊立飛，朱月林，胡春梅，等.NaCl脅迫對嫁接黃瓜膜脂過氧化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及光合特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（6）：1195-1200.

[43]謝福春，張文婷，劉富強(qiáng)，等.土壤鹽脅迫對海州常山生理生化特性的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（5）：839-844.

[44]李曉燕，宋占午，董志賢.植物的鹽脅迫生理[J].西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，40（3）：106-111.

[45]ObataH，UmebayashiM.Effectsofcadmiumonmineralnutrientconcentrationsinplantsdifferingintoleranceforcadmium[J].JournalofPlantNutrition，1997，20（1）：97-105.

[46]劉建新，王金成，王瑞娟，等.燕麥幼苗活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累對NaCl脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（9）：2255-2260.

[47]于美玲，鄧傳良，高武軍，等.NaCl脅迫對河南道地紅花幼苗生理特性影響[J].河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，38（2）：131-135.