西花薊馬生長發(fā)育和繁殖參數(shù)測定

張治科，吳圣勇，雷仲仁,3，康萍芝，杜玉寧，張麗榮

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 植物保護研究所 寧夏植物病蟲害防治重點實驗室，寧夏 銀川 750002；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護研究所 植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100193；3.閩臺特色作物病蟲生態(tài)防控協(xié)同創(chuàng)新中心，福建 福州 350002)

隨著經(jīng)濟發(fā)展以及頻繁的國際貿(mào)易, 外來入侵生物通過多種途徑迅速傳播。西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Pergande)，隸屬纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)花薊馬屬(Frankliniella)，作為一種外來入侵生物，已成為世界性重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物害蟲之一，2003年在我國北京首次發(fā)現(xiàn)[1]，隨后在云南臨滄[2]、山東青島[3]等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，影響蔬菜、花卉的產(chǎn)量和品質(zhì)[4]，同時還可傳播菊花莖壞死病毒等多種病毒[5]，部分地區(qū)對多種農(nóng)作物造成毀滅性危害。該蟲具有多食性、寄主廣、適生區(qū)廣、個體小、世代周期短、繁殖快、為害隱蔽、易產(chǎn)生抗藥性等特點，給植物檢疫、預(yù)測預(yù)報加大了難度，致使該蟲迅速傳播擴散，再加上種植戶盲目增大化學(xué)藥劑劑量等不科學(xué)使用，增強了該蟲的抗藥性并導(dǎo)致再猖獗，同時造成農(nóng)藥殘留超標(biāo)、污染環(huán)境等系列問題。為了能夠準(zhǔn)確預(yù)測西花薊馬種群的田間消長規(guī)律、找準(zhǔn)害蟲防治的關(guān)鍵時機、盡量減小該蟲對蔬菜花卉等植物造成的危害以及化學(xué)藥劑的使用，本研究深入了解該蟲的生長發(fā)育等生物學(xué)特性，為及時有效阻止該蟲的傳播擴散并制定綜合治理策略奠定基礎(chǔ)。

2012年寧夏發(fā)現(xiàn)了西花薊馬以來，寧夏銀川市周邊設(shè)施蔬菜中西花薊馬正在取代一些本地土著薊馬成為優(yōu)勢種，相關(guān)學(xué)者已對其在寧夏的發(fā)生[6]、設(shè)施辣椒上的生長發(fā)育[7]、空間分布特征[8]以及嗅覺蛋白[9～13]等方面已開展了一些研究。昆蟲生命特征能較好的反映種群的消長機制，目前國內(nèi)外對西花薊馬的生長發(fā)育、繁殖等生命特征參數(shù)已有一些研究報道[14,15]，但由于試驗條件、寄主等因素的不同，結(jié)果均有一定的差異。本研究以寧夏西花薊馬主要寄主四季豆為食物，在室內(nèi)特定環(huán)境下測定了不同溫度下西花薊馬的生長發(fā)育及繁殖等生命特征參數(shù)，旨在為準(zhǔn)確預(yù)測西花薊馬的發(fā)生、危害及趨勢，為及時有效控制該蟲的發(fā)生提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試蟲源

西花薊馬由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所蔬菜害蟲組提供，于2017年3月至11月在實驗室內(nèi)的通用環(huán)境試驗箱中繁殖種群。

1.2 試驗方法

試驗在Panasonic MLR_352-PC 通用環(huán)境試驗箱內(nèi)進行，相對濕度為(50±5)%，光周期為14 L∶10 D，設(shè)置溫度(波動性±0.5 ℃)分別為15、18、22、26、30 ℃的5個處理，每處理3次重復(fù)。將新鮮四季豆豆莢置于一三角瓶中，并接入西花薊馬成蟲多頭，細紗布封口。經(jīng)產(chǎn)卵，5 h后去除成蟲。將三角瓶分別置于設(shè)置不同溫度的通用環(huán)境試驗箱中。每3 d添加新鮮四季豆豆莢一次，并將之前的豆莢至少再保留6 d。每天8：00、14：00、18：00詳細觀察并記錄不同恒溫下西花薊馬的發(fā)育情況以及各發(fā)育階段的蟲口變動情況。

1.3 統(tǒng)計分析

發(fā)育起點溫度及有效積溫的測定[16]：

式中D為發(fā)育歷期，V為發(fā)育速率，T為溫度，C為發(fā)育起點溫度，K為有效積溫，T′為溫度理論值，Sc為發(fā)育起點溫度標(biāo)準(zhǔn)誤差，Sk為有效積溫標(biāo)準(zhǔn)誤差。

實驗種群生命表(特定年齡生命表)的組建：以若蟲數(shù)作為產(chǎn)卵量的估計，參考徐汝梅[17]的方法組建西花薊馬實驗種群生命表。將調(diào)查統(tǒng)計的數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2010和生物統(tǒng)計軟件DPS進行整理并分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下西花薊馬各蟲態(tài)(齡)的發(fā)育歷期

在15～30 ℃范圍內(nèi)，溫度對西花薊馬各蟲態(tài)的發(fā)育歷期均有較大的影響，整體而言，歷期隨溫度上升而縮短，只是變化的幅度逐漸減小(表1)。在15 ℃溫度下各蟲態(tài)及整個世代的發(fā)育歷期最長，與其它溫度下的差異極顯著(P<0.01)；18 ℃溫度下1齡若蟲、蛹、產(chǎn)卵前及世代的發(fā)育歷期極顯著(P<0.01)長于22 ℃、26 ℃和30 ℃溫度下，卵的差異顯著(P<0.05)；22 ℃溫度下卵、2齡若蟲、產(chǎn)卵前及世代的發(fā)育歷期極顯著(P<0.01)長于26 ℃和30 ℃溫度下，1齡若蟲的差異顯著(P<0.05)；26 ℃和30 ℃溫度下各蟲態(tài)歷期變化相對較小，僅有蛹和世代的發(fā)育歷期存在極顯著差異(P<0.01)，產(chǎn)卵前的存在顯著差異(P<0.05)，其它蟲態(tài)歷期差異均不顯著。

溫度對西花薊馬成蟲壽命也有較大影響。在本研究溫度處理范圍內(nèi)，成蟲存活時間整體上隨溫度的上升而縮短，18 ℃成蟲存活天數(shù)最長，可達38 d，其次為15、22、26、30 ℃成蟲存活天數(shù)最短，為16.17 d。尤其是溫度高于22 ℃后，成蟲存活天數(shù)下降幅度明顯增大，15、18、22 ℃溫度下成蟲存活時間顯著(P<0.05)長于26 ℃和30 ℃溫度下的，且15 ℃和18 ℃溫度下成蟲存活時間與26 ℃和30 ℃溫度下的差異極顯著(P<0.01)，26 ℃和30 ℃溫度處理下的成蟲存活時間差異極顯著(P<0.01)。

2.2 西花薊馬各蟲態(tài)(齡)的發(fā)育起點溫度和有效積溫

西花薊馬各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫均有一定的差異(表2)，卵、產(chǎn)卵前的發(fā)育起點溫度較高，分別為(8.85±2.23) ℃和(8.08±0.81) ℃，蛹的較低，為(3.08±1.53) ℃；有效積溫蛹的最高，為(67.52±5.23)日度，卵的次之，產(chǎn)卵前的最低，為(33.34±2.07)日度。若蟲各齡期的發(fā)育起點溫度和有效積溫也不相同，1 齡若蟲發(fā)育起點溫度較高，為(5.48±0.89) ℃，2 齡若蟲的較低，為(3.79±2.58) ℃；有效積溫1 齡若蟲較低，為(41.95±2.14)日度，2齡若蟲的較高為(54.49±7.40)日度；完成整個世代的發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為(5.78±0.73)℃和(254.16±10.74)日度。

表1 不同溫度下西花薊馬各蟲態(tài)(齡)的發(fā)育歷期Table 1 Developmental durations of F. occidentalis each stage at different temperatures

表2 西花薊馬各蟲態(tài)(齡)的發(fā)育起點溫度和有效積溫Table 2 Threshold temperature and effective accumulated temperature of F. occidentalis each stage

2.3 西花薊馬產(chǎn)卵量與溫度的關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn)，22 ℃溫度下西花薊馬產(chǎn)卵量最高，可達39.29粒·雌-1，顯著高于18 ℃和26 ℃的產(chǎn)卵量(P<0.05)，極顯著高于15 ℃和30 ℃的(P<0.01)；18、22、26 ℃的產(chǎn)卵量均極顯著高于15 ℃和30 ℃的(P<0.01)，說明18～26 ℃是該蟲的最適產(chǎn)卵溫區(qū)。溫度低于18 ℃或高于26 ℃時產(chǎn)卵量均逐漸降低，30 ℃產(chǎn)卵量較低，為23.12粒·雌-1，極顯著高于15 ℃的(14.00?！ご?1)(P<0.01)，說明在15～30 ℃溫度范圍內(nèi)，低溫對西花薊馬產(chǎn)卵量的影響較高溫明顯(圖1)。擬合產(chǎn)卵量(Y)與溫度(t)的方程為：Y=-0.309t2+ 14.045 t-121.28(R2=0.9687)。

圖1 西花薊馬產(chǎn)卵量與溫度的關(guān)系Fig.1 The relationship between oviposition amount of F.occidentalis and temperatures

2.4 不同溫度下西花薊馬各蟲態(tài)(齡)的存活率

溫度對西花薊馬的存活率影響較為明顯(表3)，各蟲態(tài)(除蛹外)在22 ℃時的存活率最高，其次是26、18、30、15 ℃；一齡、二齡若蟲22 ℃的存活率最高，極顯著高于18 ℃、30 ℃和15 ℃的(P<0.01)；蛹26 ℃的存活率最高，極顯著高于其它溫度的(P<0.01)，其次是22 ℃的，極顯著高于18 ℃、30 ℃和15 ℃的(P<0.01)，18 ℃的極顯著高于30 ℃和15 ℃的(P<0.01)；產(chǎn)卵前22 ℃和26 ℃的存活率最高，極顯著高于其它溫度的(P<0.01)，其次是30 ℃和18 ℃的，極顯著高于15 ℃的(P<0.01)；不同溫度下整個世代的存活率可見，22 ℃和26 ℃的極顯著高于18 ℃的(P<0.01)， 30 ℃和15 ℃的極顯著低于其它溫度的(P<0.01)。表明22 ℃左右溫度最適合該蟲生存。相同溫度下，不同蟲態(tài)的存活率也不同，整體而言，成蟲羽化至產(chǎn)卵前存活率較高，其次為蛹期和二齡若蟲期，一齡若蟲期存活率最低。

表3 不同溫度下西花薊馬各蟲態(tài)(齡)的存活率Table 3 The survival rates of different stages of F.occidentalis at different temperatures 單位：%

2.5 不同溫度下西花薊馬實驗種群生命表

各溫度下西花薊馬種群趨勢指數(shù)變化較大，18、22、26下的種群趨勢指數(shù)均大于1，表明在18～26 ℃溫度范圍內(nèi)種群下代數(shù)量呈增長趨勢，且22 ℃溫度下增長倍數(shù)最高，接近8倍，其次為26 ℃，18 ℃溫度下增長倍數(shù)明顯降低，僅為3倍，表明22 ℃左右的溫度最適合該種群的繁衍；15 ℃和30 ℃溫度下種群趨勢指數(shù)均小于1，30 ℃溫度下種群趨勢指數(shù)為0.8，接近1，15 ℃溫度下種群趨勢指數(shù)最低，僅為0.3，表明溫度較高或較低均不利于該種群繁衍，且在本試驗的幾個溫度中，低溫對該蟲種群的影響更為明顯(表4，圖2)。在15～30 ℃范圍內(nèi)，西花薊馬種群趨勢指數(shù)(I)呈拋物線變化，擬合方程為I=-0.1 006t2+ 4.5 267t-44.078，R2=0.88。

表4 不同溫度下西花薊馬實驗種群生命表

3 討論與結(jié)論

研究昆蟲生長發(fā)育及繁殖力等生命參數(shù)是揭示昆蟲種群消長機制的基礎(chǔ)。溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，研究溫度對昆蟲的生長發(fā)育、繁殖的影響尤為重要。本研究表明，溫度對西花薊馬各蟲態(tài)的發(fā)育歷期影響較大，在實驗溫度15～30 ℃范圍內(nèi)，西花薊馬各蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短，且發(fā)育速率與溫度之間為直線關(guān)系，這與已有的研究結(jié)果一致[14,18]。但甘草螢葉甲在15～36 ℃溫度范圍中溫度與各蟲態(tài)(齡)發(fā)育速率呈Logistic曲線關(guān)系[19]，對于西花薊馬溫度與發(fā)育速率的關(guān)系還需繼續(xù)向溫度高于30 ℃和低于15 ℃延伸進行研究。

圖2 西花薊馬實驗種群趨勢指數(shù)與溫度的關(guān)系Fig.2 The relationship between experimental population trend index of F.occidentalis and temperature

經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)26 ℃恒溫下西花薊馬的卵(2.85 d)、1齡若蟲(2.03 d)、2齡若蟲(2.28 d)、蛹(3.11 d)、世代(12.37 d)的發(fā)育歷期，這與王海鴻等[20]在同一溫度時卵(3 d)、1齡若蟲(1.79 d)、2齡若蟲(2 d)、蛹(2.94 d)、世代(12.50 d)等研究結(jié)果相近。而25 ℃恒溫下西花薊馬各蟲態(tài)在紫甘藍上的發(fā)育歷期(卵3.37 d、1齡若蟲2.01 d、2齡若蟲3.09 d、蛹3.51 d、世代11.55 d)[21]與本研究26 ℃恒溫下以四季豆豆莢飼養(yǎng)的西花薊馬各蟲態(tài)歷期結(jié)果不完全相同。亦有研究報道，25 ℃條件下，西花薊馬在黃瓜、萵苣、茄子、甘藍、芹菜和大蒜上的產(chǎn)卵前期存在顯著差異[22]，甚至相同作物的不同品種上其各蟲態(tài)的發(fā)育歷期也不盡相同，如25 ℃下西花薊馬產(chǎn)卵前期在11-107和11-4兩個花生品種上差異顯著，分別為1.71 d和1.36 d，產(chǎn)卵期分別為8.00 d和5.18 d[23]?？梢?，溫度和寄主均對西花薊馬各蟲態(tài)的發(fā)育歷期有較大影響。

本研究結(jié)果西花薊馬每雌產(chǎn)卵量32.27粒，與王海鴻等[19]在同溫度下的研究結(jié)果(35.38粒)相近。不同生殖方式對其繁殖力有一定的影響，西花薊馬25 ℃恒溫下在紫甘藍上兩性生殖時單雌產(chǎn)卵量為125.19粒，孤雌生殖時為246.40粒[21]。添加玫瑰花粉、茶花花粉和油菜花粉等花粉能顯著增加西花薊馬的產(chǎn)卵量[24]。相同作物的不同品種上西花薊馬的繁殖力也不一定相同，25 ℃下西花薊馬在11-107和11-4兩個花生品種上每雌產(chǎn)卵量分別為18.79粒和9.67粒，存在顯著差異[23]。可見，西花薊馬繁殖力與溫度、寄主以及不同生殖方式等有著密切的關(guān)系。

本研究發(fā)現(xiàn)，溫度對西花薊馬的存活率影響較大，世代總存活率22 ℃的最高(24.91%)，其次是26 ℃(22.18%)。曹宇等[25]研究發(fā)現(xiàn)，25 ℃在萵苣、黃瓜和茄子上西花薊馬世代總存活率分別為66%、64%和76%，與本文研究結(jié)果相差較大，可能與試驗條件、寄主不同等因素造成的。本研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬同條件下各蟲態(tài)(齡)的存活率也有差異，如26 ℃下一齡若蟲和二齡若蟲的死亡率較高，有研究報道，26 ℃下1 齡若蟲和蛹期的死亡率較高[20]，25 ℃在萵苣和黃瓜上一齡若蟲和二齡若蟲的存活率相對較低，在茄子上二齡若蟲和蛹的存活率相對較低[25]，西花薊馬生活史中相對薄弱的環(huán)節(jié)為一齡若蟲和二齡若蟲時期[24]。可見，西花薊馬各蟲態(tài)的存活率可能與試驗條件、寄主不同等因素均有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)溫度對西花薊馬成蟲壽命也有較大影響，整體上隨溫度(15～30 ℃)的上升而降低，18 ℃成蟲存活天數(shù)最長(38 d)。有研究報道，西花薊馬于25 ℃恒溫下在紫甘藍上雌成蟲平均壽命為32.06 d(兩性生殖)和43.33 d(孤雌生殖)[21]，25 ℃下西花薊馬雌蟲壽命在11-107(16.50 d)和11-4(13.50 d)兩個花生品種上差異顯著[23]?？梢?，生殖方式及寄主均對西花薊馬成蟲壽命有一定的影響。

寄主對西花薊馬雌性比有一定的影響。本研究發(fā)現(xiàn)以四季豆豆莢飼養(yǎng)西花薊馬，其雌性比73.40%。有研究報道，在萵苣、黃瓜和茄子上西花薊馬雌性比分別為77.27%、71.88%和71.05%[25]，在紫甘藍上的雌性比為72.9%[21]。

本研究發(fā)現(xiàn)，5個不同恒溫條件下西花薊馬種群趨勢指數(shù)明顯不同，22 ℃下最適合該種群的繁衍增長，種群趨勢指數(shù)最高(7.87)，其次為26 ℃，而15 ℃種群趨勢指數(shù)最低。蓋海濤等[15]發(fā)現(xiàn)，在 19～31 ℃范圍內(nèi)，西花薊馬的種群趨勢呈拋物線型，在 22 ℃時下達到最大值(36.79)，結(jié)合不同溫度下的繁殖力情況，表明22 ℃是西花薊馬的最適繁殖溫度，這與本試驗研究結(jié)果一致。有研究報道，25 ℃在萵苣、黃瓜、茄子、甘藍、芹菜和大蒜上西花薊馬種群趨勢指數(shù)分別為30.09、18.61、18.03、34.17、8.00和8.22[22]，在紫甘藍上的種群增長趨勢指數(shù)為72.2456[21]，與本文研究結(jié)果相差較大，可能與試驗條件、寄主不同等因素造成的。本研究在15～30 ℃范圍內(nèi)，西花薊馬種群趨勢指數(shù)與溫度呈拋物線變化，這與甘草螢葉甲在15～36 ℃溫度范圍中種群趨勢指數(shù)與溫度的關(guān)系一致[19]。

本文研究了溫度對西花薊馬生長發(fā)育和繁殖的影響，由于環(huán)境因子光照、寄主等對昆蟲的生命參數(shù)也有較大影響[26]，今后還需從光照、寄主、天敵等多方面考慮西花薊馬的生長發(fā)育和繁殖，對于西花薊馬準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報和有效防控提供理論依據(jù)。