天然珙桐種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征在高低緯度地區(qū)的差異

徐云飛 劉沁松 徐文娟 唐俊峰 董廷發(fā) 楊寶臻 胥 曉，3*

（1. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637009；2. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009；3. 西華師范大學(xué)西南山地特色植物種質(zhì)適應(yīng)與利用研究所，南充 637009）

珙桐（Davidia involucrata Baill.）是我國(guó)特有珍稀瀕危植物，生存范圍狹窄，僅分布在中國(guó)西南地區(qū)的四川、云南、貴州及周邊省份，地理范圍為27°～33°N、98°～111°E［1］。前人對(duì)珙桐的研究主要集中在珙桐的生物學(xué)、群落學(xué)、生理生化等方面［2～5］。近年來(lái)針對(duì)珙桐種群結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動(dòng)態(tài)特征的研究引起了更多的關(guān)注［6～7］。如貴州柏箐喀斯特地區(qū)和四川都江堰龍池地區(qū)的珙桐種群結(jié)構(gòu)均呈倒金字塔型，幼苗數(shù)量不足，為衰退型種群［8～9］。楊心兵等［10］對(duì)湖北省后河自然保護(hù)區(qū)光葉珙桐種群結(jié)構(gòu)研究后發(fā)現(xiàn)光葉珙桐種群徑級(jí)分布呈倒金字塔型，種群結(jié)構(gòu)屬于中衰型，而湖北星斗山自然保護(hù)區(qū)和甘肅文縣的珙桐群落屬于增長(zhǎng)型種群［11～12］。

雖然上述研究調(diào)查了某個(gè)地區(qū)珙桐種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，但珙桐種群特征在不同緯度區(qū)域上的差異尚未見(jiàn)關(guān)注。由于地表接收的太陽(yáng)輻射隨緯度的變化差異非常顯著，導(dǎo)致地球上的熱量分布隨緯度升高而降低［13］，同時(shí)，土壤積累的儲(chǔ)水量與凈降雨量隨緯度增加也呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)［14］。因此，不考慮非地帶性影響，不同緯度地區(qū)間溫度、光照、降水等環(huán)境因素差異明顯，這種差異將影響植物種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和數(shù)量。如劉忠成［15］等研究發(fā)現(xiàn)大果馬蹄荷（Exbucklandia tonkinensis）群落的重要值及種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)大小與地理分布規(guī)律表現(xiàn)出一致性。甜錐（Castanopsis eyrei）在粵北6 地的個(gè)體數(shù)量分布與各地的緯度差異明顯相關(guān)，處于較高緯度地區(qū)的個(gè)體數(shù)量較多，緯度較低的地區(qū)個(gè)體數(shù)量少［16］。紅樹(shù)林植物高度隨緯度的增加變矮，生物量也隨緯度增加而減少［17］。不同緯度的馬尾松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)不同［18］。鑒于緯度對(duì)植物種群的影響主要表現(xiàn)在熱量和降水，二者是影響植物分布的重要因子，而瀕危植物與其生境的依賴關(guān)系遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他植物，因此，我們推測(cè)不同緯度地區(qū)天然珙桐種群的種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征將具有顯著差異。在中國(guó)境內(nèi)，除塔里木和藏北高原，同一經(jīng)度上的年均溫和年降水量隨緯度升高而遞減［19］，低緯度地區(qū)天然珙桐種群的熱量和降水將高于高緯度地區(qū)，因而低緯度比高緯度地區(qū)珙桐種群可以獲得更充分的水熱條件。為驗(yàn)證我們的推測(cè)，我們以四川平武縣和云南滇東北地區(qū)的天然珙桐種群為研究對(duì)象，二者幾乎在同一經(jīng)度上，能避免由經(jīng)度差異帶來(lái)的影響，通過(guò)對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)特征和生存力進(jìn)行研究，預(yù)測(cè)珙桐種群對(duì)水熱變化的響應(yīng)規(guī)律，以此揭示緯度對(duì)天然珙桐種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征的影響。

1 研究區(qū)域

平武縣珙桐種群樣地位于四川省綿陽(yáng)市境內(nèi)。樣地的地理坐標(biāo)為32°19′N，104°32′E。海拔1 701～1 752 m，屬亞熱帶山地濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均溫9.5℃，年均降水量957 mm（https：//www.meteoblue.com），土壤屬于黃壤類型。樣地中喬木層以燈臺(tái)樹(shù)（Bothrocaryum controversum）、槲櫟（Quercus aliena）為主，灌木層以馬桑（Coriaria nepalensis）、火棘（Pyracantha fortuneana）為主。

滇東北珙桐種群位于云南省昭通市內(nèi)。分布區(qū) 中 心 地 理 坐 標(biāo) 為27°94'N，104°22'E，海 拔1 530～2 050 m，屬中亞熱帶氣候，年均溫17.9℃，年降水量1 470 mm（https：//www.meteoblue.com）。土壤屬于黃壤類型。樣地中喬木層以珙桐、峨眉栲（Castanopsis platyacantha）、水青樹(shù)（Tetracentron sinensis）為主，灌木層以筇竹（Qiongzhuea tumidissinoda）、綏江玉山竹（Yushania suijiangensis）、金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）為主［20］。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

在對(duì)平武縣藥叢山珙桐種群全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇典型地段設(shè)置3 個(gè)樣地，樣地面積約700 m2，對(duì)樣地內(nèi)珙桐個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，記錄株高、胸徑、冠幅等，用手持GPS定位儀記錄經(jīng)緯度、海拔等，同時(shí)記錄調(diào)查時(shí)間、坡度、坡向、郁閉度等環(huán)境因子，各樣地信息基本信息見(jiàn)表1。滇東北珙桐種群的樣地情況和統(tǒng)計(jì)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)引用自羅柏青等［20］，珙桐種群地理位置見(jiàn)圖1?；诟叩途暥如钔┓N群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表，繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線以及生存函數(shù)曲線，預(yù)測(cè)未來(lái)種群結(jié)構(gòu)特征。

表1 各樣地基本信息Table 1 The basic information of the sample plots

2.2 齡級(jí)劃分

珙桐的胸徑生長(zhǎng)與年齡呈顯著的正相關(guān)，因此可用胸徑大小來(lái)推測(cè)珙桐的樹(shù)齡［21］。本研究采用徑級(jí)為劃分齡級(jí)結(jié)構(gòu)的標(biāo)準(zhǔn)，以此分析珙桐種群的年齡結(jié)構(gòu)特征［22］。根據(jù)珙桐生長(zhǎng)特點(diǎn)，把平武縣種群和滇東北種群的珙桐胸徑（DBH，Diameter at Breast Height）的大小劃分為11 個(gè)徑級(jí)：Ⅰ，DBH＜5 cm；Ⅱ，5 cm≤DBH＜10cm；Ⅲ，10 cm≤DBH＜15 cm；Ⅳ，15 cm≤DBH＜20cm；Ⅴ，20 cm≤DBH＜25 cm；Ⅵ，25 cm≤DBH＜30cm；Ⅶ，30 cm≤DBH＜35 cm；Ⅷ，35 cm≤DBH＜40 cm；Ⅸ，40≤DBH＜45 cm；Ⅹ，45 cm≤DBH＜50 cm，Ⅺ，50 cm≤DBH＜55 cm。第Ⅰ徑級(jí)對(duì)應(yīng)第Ⅰ齡級(jí)，第Ⅱ徑級(jí)對(duì)應(yīng)第Ⅱ齡級(jí)，以此類推。統(tǒng)計(jì)各級(jí)珙桐個(gè)體數(shù)，并編制珙桐種群靜態(tài)生命表。

圖1 珙桐種群的地理位置Fig.1 The location of D.involucrata populations

2.3 種群動(dòng)態(tài)量化方法

珙桐種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析方法參考陳曉德［23］。計(jì)算公式如下：

式中，Sn和Sn+1分別為第n 和第n+1 年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)，-1≤Vn＜1。Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化。Vpi為忽略外部干擾時(shí)整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)，當(dāng)考慮外部干擾時(shí)可將公式進(jìn)一步修正為：

式中：K 為種群年齡級(jí)數(shù)量，Vn、Vpi、V'pi值為正、負(fù)、零時(shí)分別反映種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)關(guān)系。

2.4 種群靜態(tài)生命表和生存規(guī)律分析

靜態(tài)生命表的編制方法參見(jiàn)金慧等［24］。由于靜態(tài)生命表僅反映了種群年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一段特定時(shí)間，不是對(duì)種群整個(gè)生活史的追蹤［25］，在編制生命表時(shí)會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況［26］，因此本文采取勻滑技術(shù)處理［27］，Ax即為ax勻滑修正后得到的數(shù)據(jù)。

珙桐種群的動(dòng)態(tài)變化方法參考楊鳳翔等［28］引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)，計(jì)算公式如下：

2.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列分析

本研究采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法 對(duì) 珙 桐 種 群 的 年 齡 結(jié) 構(gòu) 進(jìn) 行 預(yù) 測(cè)［29～30］。公式為：

式中：n表示預(yù)測(cè)的時(shí)間（本研究為齡級(jí)），t為齡級(jí)，Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量，M(1)t表示經(jīng)過(guò)未來(lái)n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后t齡級(jí)的種群大小。本研究對(duì)平武縣未來(lái)經(jīng)過(guò)2、4、6 個(gè)齡級(jí)和滇東北2、4、6、8 和10齡級(jí)時(shí)間后的種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。

圖2 珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)A. 平武縣（高緯度）；B. 滇東北（低緯度）（引自羅柏青等，2012） 下同。Fig.2 Age structure of D.involucrata populationsA.Pingwu（High latitude）；B.Northeastern Yunnan（Low latitude）（Figure was derived from Luo，et al，2012） The same as below.

3 結(jié)果與分析

3.1 珙桐種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

高緯度的平武縣和低緯度滇東北珙桐種群結(jié)構(gòu)均呈不規(guī)則的金字塔型（見(jiàn)圖2），平武縣種群主要集中在第Ⅱ齡級(jí)，占總數(shù)的36.17%，其次是第Ⅰ齡級(jí)，占總數(shù)的15.96%。平武縣種群第Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ和Ⅺ齡級(jí)缺失，其余齡級(jí)均有分布。處于低緯度的滇東北珙桐種群第Ⅱ齡級(jí)最多，占總數(shù)的32.5%，其次是第Ⅲ齡級(jí)，占總數(shù)的20.62%，第Ⅰ齡級(jí)占比為11.88%。滇東北種群各齡級(jí)均有一定數(shù)量的個(gè)體分布，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

表2 顯示，高緯度的平武縣珙桐種群V1和V7都小于0，說(shuō)明第Ⅰ和Ⅶ齡級(jí)均呈現(xiàn)衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系，V2～V4和V6均大于0，表明第Ⅱ～Ⅳ和第Ⅵ齡級(jí)呈現(xiàn)增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系，V5等于0，說(shuō)明在第V 齡級(jí)呈現(xiàn)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系；低緯度的滇東北珙桐種群V1、V7、V9均小于0，其余齡級(jí)均大于0，說(shuō)明Ⅰ、Ⅶ、Ⅸ這3 個(gè)齡級(jí)更新較差，呈衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系，其余齡級(jí)呈現(xiàn)增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。

種群總體動(dòng)態(tài)變化指數(shù)分析結(jié)果表明，高緯度地區(qū)的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群Vpi值均大于0，分別為18.47%和25.51%，說(shuō)明兩地區(qū)珙桐種群同屬于增長(zhǎng)型種群，低緯度的滇東北種群比高緯度的平武縣種群有更高的增長(zhǎng)趨勢(shì)。兩地的V'i值分別為0和2.32%，在考慮外部干擾條件下高緯度的平武縣種群受外部干擾能力低于低緯度的滇東北種群。

3.2 靜態(tài)生命表和存活曲線

珙桐種群靜態(tài)生命表如表3 所示，兩地種群存活數(shù)（lx）隨齡級(jí)增加逐漸減少。高緯度的平武縣種群個(gè)體的期望壽命（ex）在Ⅰ、Ⅱ級(jí)后逐漸降低，低緯度的滇東北珙桐種群個(gè)體期望壽命（ex）隨齡級(jí)先增加后減少，在第Ⅴ齡級(jí)達(dá)到最大值。

表2 珙桐種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic indices of D.involucrata population

表3 珙桐種群靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of D.involucrata population

表4 珙桐種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蚑able 4 Test models of survival curves of D.involucrata population

以徑級(jí)相對(duì)齡級(jí)為x 軸，以lnlx、qx、kx為y 軸繪制平武縣和滇東北珙桐種群的存活曲線（見(jiàn)圖3）、死亡曲線和消失率曲線（見(jiàn)圖4）。存活曲線是反映種群個(gè)體在各年齡級(jí)的存活狀況曲線，采用Hett 和Loucks［31］提出的兩種數(shù)學(xué)模型（見(jiàn)表4）即指數(shù)方程式NX= N0e-bx和冪函數(shù)方程式NX=對(duì)存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，指數(shù)函數(shù)模型的R2值均大于冪函數(shù)模型，因此兩地珙桐存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型。

由圖4 可知，高緯度的平武縣種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢(shì)基本一致，Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)死亡率和消失率曲線增長(zhǎng)趨勢(shì)平緩，在第Ⅴ齡級(jí)后死亡率和消失率驟升。低緯度的滇東北種群Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)死亡率和消失率曲線急劇增長(zhǎng)，第Ⅴ～Ⅷ齡級(jí)增長(zhǎng)趨緩，死亡率較高，中齡級(jí)個(gè)體受環(huán)境壓力較小，生長(zhǎng)狀況更加穩(wěn)定。

圖3 珙桐種群的存活曲線Fig.3 Survival curves of D.involucrata population

3.3 珙桐種群的生存力

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，分別以生存函數(shù)的4 個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)，分別繪制生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線，如圖5～6。

生存分析表明，兩地區(qū)珙桐種群隨齡級(jí)增加呈現(xiàn)出生存率和累計(jì)死亡率互補(bǔ)，死亡密度和危險(xiǎn)率曲線基本一致的趨勢(shì)。高緯度的平武縣珙桐種群隨齡級(jí)增加，生存率下降，累計(jì)死亡率上升，中齡級(jí)個(gè)體危險(xiǎn)率逐漸升高；低緯度的滇東北珙桐種群在第Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)生存率銳減，累計(jì)死亡率驟升，在第Ⅳ齡級(jí)后生存率和累計(jì)死亡率降低和增長(zhǎng)的趨勢(shì)較平緩。

平武縣珙桐種群死亡密度在第Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)略有波動(dòng)，整體上呈現(xiàn)出“先增長(zhǎng)再降低后增長(zhǎng)”的趨勢(shì)，危險(xiǎn)率先增后減，在第Ⅴ齡級(jí)危險(xiǎn)率最高；滇東北珙桐種群死亡密度和危險(xiǎn)率在第Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)波動(dòng)較大，死亡密度在Ⅳ～Ⅷ齡級(jí)趨于穩(wěn)定，危險(xiǎn)率曲線隨齡級(jí)逐漸上升，這與生存率和累計(jì)死亡率的結(jié)果一致，滇東北珙桐種群具有前期減少，中期穩(wěn)定，后期衰退的特點(diǎn)。

圖4 珙桐種群死亡率（qx）和消失率曲線（kx）Fig.4 Mortality（qx）and vanish（kx）rate curves of D.involucrata population

3.4 珙桐種群數(shù)量的時(shí)間序列分析

高緯度的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)以各地種群各齡級(jí)株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)出平武種群各齡級(jí)在未來(lái)2、4、6 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的個(gè)體數(shù)和滇東北種群各齡級(jí)在未來(lái)2、4、6、8、10 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的個(gè)體數(shù)（見(jiàn)表5）。結(jié)果顯示，平武縣珙桐種群個(gè)體總數(shù)將從目前的94株下降至6個(gè)齡級(jí)后的37株，珙桐剩余率30.8%。滇東北珙桐種群幼齡級(jí)個(gè)體隨時(shí)間變化逐漸減少，中齡級(jí)個(gè)體逐漸增加，6 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后珙桐剩余量為49.38%，表明滇東北珙桐種群個(gè)體豐富，可以維持未來(lái)較長(zhǎng)時(shí)間種群正常更新。

4 討論

圖5 珙桐種群生存率（S（i））和累計(jì)死亡率曲線（F（i））Fig.5 Survival rate（S（i））and accumulated mortality rate（F（i））curves of D.involucrata population

圖6 珙桐種群死亡密度（f（i））和危險(xiǎn)率曲線（λ（i））Fig.6 Morality density（f（i））and hazard rate（λ（i））curves of D.involucrata population

表5 珙桐種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析Table 5 Time sequence analysis of age structure of D.involucrata population

珙桐間斷分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域的27°～33°N，98°～11°E，主要在四川省及周邊的云南、湖北等地分布［32］。為了避免經(jīng)度和土壤類型差異對(duì)本實(shí)驗(yàn)的影響，我們?cè)阽钔┓植紖^(qū)域的南北緣分別選取滇東北種群和平武縣種群作為低、高緯度地區(qū)域的研究對(duì)象，緯度差為5°，經(jīng)度差不足0.2°，二者的經(jīng)度相差極小，土壤類型均為黃壤，兩地珙桐種群同處在一個(gè)經(jīng)度范圍但分布在不同的緯度地區(qū)，溫度和降水存在顯著差異，兩地珙桐種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征的差異可以客觀地歸結(jié)為緯度變化帶來(lái)的影響。

研究表明，植物群落和種群受氣候、土壤等因素強(qiáng)烈影響，環(huán)境差異不僅影響植物群落特征，同時(shí)對(duì)種群結(jié)構(gòu)也有顯著影響［33］，比較不同生境下種群特征有助于揭示物種與其生存環(huán)境之間的適合度［34］。本研究發(fā)現(xiàn)高低緯度兩地區(qū)的珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)不規(guī)則的金字塔型。從種群大小來(lái)看，滇東北種群在個(gè)體數(shù)量上優(yōu)于平武縣種群。從年齡結(jié)構(gòu)來(lái)看，兩地珙桐種群均呈現(xiàn)出幼齡級(jí)個(gè)體缺乏的特點(diǎn)，這與馬宇飛［35］的研究結(jié)果一致。其中，Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)個(gè)體在平武縣種群中所占比例高于滇東北種群所占比例。結(jié)合動(dòng)態(tài)指數(shù)來(lái)看，高緯度的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群的第Ⅰ齡級(jí)動(dòng)態(tài)指數(shù)分別為-55.88%和-63.46%，整體上滇東北珙桐種群幼苗衰退程度比平武縣種群更高。因此，不同緯度引起水分條件的差異是導(dǎo)致幼齡級(jí)個(gè)體占比不同的主要因素，推測(cè)原因一方面是由于滇東北種群所處緯度低、降水豐富，但大量幼苗由于過(guò)濕或其他不利的環(huán)境脅迫導(dǎo)致幼苗死亡較多，最終經(jīng)過(guò)發(fā)育進(jìn)入喬木層的個(gè)體數(shù)量不多［36］，另一方面滇東北珙桐生境中灌木層均以不同的散生竹類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［20］，珙桐幼樹(shù)對(duì)地上和地下空間利用競(jìng)爭(zhēng)能力弱，受環(huán)境篩選作用強(qiáng)烈［37］，光照對(duì)珙桐幼苗和幼樹(shù)生長(zhǎng)影響顯著［38］。結(jié)合當(dāng)?shù)厣硹l件，高緯度地區(qū)的平武縣珙桐種群林下灌木、草本植物稀疏，為當(dāng)?shù)冂钔┯讟?shù)的生長(zhǎng)提供了光照和生長(zhǎng)空間，這一結(jié)果與不同緯度的香果樹(shù)（Emmenopterys henryi）種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似［39］。

種群靜態(tài)生命表和存活曲線的分析結(jié)果表明，高緯度的平武縣和低緯度的滇東北珙桐種群的存活曲線均趨向于Deevey-Ⅱ型。高緯度的平武縣種群Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)的死亡率曲線趨勢(shì)相對(duì)穩(wěn)定，但是Ⅳ齡級(jí)后死亡率急劇上升；低緯度的滇東北種群幼齡級(jí)個(gè)體死亡率略有波動(dòng)，但中齡級(jí)個(gè)體死亡率和消失率逐漸上升但趨勢(shì)平穩(wěn)。表明平武縣種群中齡級(jí)個(gè)體生長(zhǎng)不利，原因可能是平武縣種群珙桐幼齡級(jí)數(shù)量較多，在向成樹(shù)發(fā)展過(guò)程中個(gè)體生長(zhǎng)所需空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增大，植株間競(jìng)爭(zhēng)激烈，自疏作用更加明顯，導(dǎo)致死亡率逐漸增高［40］，珙桐受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨林木徑級(jí)的增大而逐漸減少［41］。滇東北種群中齡級(jí)個(gè)體死亡率和消失率曲線趨勢(shì)平緩原因可能是因高齡級(jí)個(gè)體的生理衰老所致。此外，生存分析結(jié)果表明，高緯度的平武縣種群隨齡級(jí)增加生存率下降，累計(jì)死亡率上升，中齡級(jí)個(gè)體危險(xiǎn)率逐漸升高，低緯度的滇東北種群幼齡級(jí)個(gè)體累計(jì)死亡率高，中齡級(jí)個(gè)體危險(xiǎn)率曲線趨勢(shì)平緩，這與死亡率曲線結(jié)果一致。時(shí)間序列分析結(jié)果表明，兩珙桐種群個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)增加種群數(shù)量下降，老齡個(gè)體逐漸增多，幼齡級(jí)個(gè)體更顯不足?？梢酝茰y(cè)，如不加強(qiáng)對(duì)幼苗、幼樹(shù)的保護(hù)，兩地珙桐種群將難以保持穩(wěn)定增長(zhǎng)。盡管我們的上述結(jié)果已經(jīng)可以證實(shí)高低緯度的珙桐種群在種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征方面存在顯著差異，但兩地的少數(shù)環(huán)境因子（如坡度和坡向等）對(duì)分析結(jié)果產(chǎn)生的誤差還需要進(jìn)一步分析和研究。

綜上，天然珙桐種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征存在緯度差異，高緯度的平武縣珙桐種群群落幼齡級(jí)個(gè)體生長(zhǎng)狀況良好，但隨齡級(jí)增加，自疏作用逐漸增強(qiáng)限制了中齡級(jí)個(gè)體生存，而低緯度的滇東北珙桐種群林下條件不適宜導(dǎo)致幼齡級(jí)更新不暢。從種群整體角度來(lái)看，低緯度種群在種群數(shù)量、生長(zhǎng)趨勢(shì)方面要優(yōu)于高緯度種群。因此，對(duì)不同緯度的珙桐種群的保護(hù)應(yīng)采取多種保護(hù)方法相結(jié)合的方式。高緯度的平武縣珙桐種群可以采取人工補(bǔ)苗措施將實(shí)生幼苗栽回原種群以補(bǔ)充幼齡個(gè)體，并對(duì)中齡級(jí)個(gè)體進(jìn)行適度的修剪甚至間伐以降低林間郁閉度。而低緯度的滇東北珙桐種群則要加強(qiáng)人工撫育，同時(shí)伐去母樹(shù)和幼苗周圍的灌木和草本植物，提高幼苗的成活率，增加幼苗密度。