周 瑜，黃 娟，吳 毓，張亞勤，奚 江，張曉春，李澤碧

(重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院特色作物研究所，重慶永川402160)

良好的出苗情況是作物正常生長(zhǎng)、獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。一般土壤濕度適宜時(shí)，禾谷類作物的播深在5 cm或以下，而在土壤表層非常干燥的干旱或半干旱地區(qū)，適當(dāng)加大播種深度才能獲得萌發(fā)所需水分［1］。高粱(Sorghum bicolor(L.)Moench)是一種綜合抗旱能力很強(qiáng)的作物，且糧、飼、釀能源兼用，在農(nóng)業(yè)水資源日趨緊缺的背景下，具有巨大的發(fā)展?jié)摿Γ?］。我國(guó)高粱多種植在干旱、半干旱地區(qū)［3］，常發(fā)生春旱，適度深播、播后鎮(zhèn)壓是保全苗的重要措施，耐深播是這些區(qū)域高粱品種的重要特性之一［1］。因此，比較不同播深對(duì)高粱萌發(fā)的影響，篩選高粱耐深播鑒定指標(biāo)，建立高粱耐深播性綜合評(píng)價(jià)方法，發(fā)掘高粱耐深播種質(zhì)，對(duì)耐深播高粱新品種培育、耐深播機(jī)制研究以及高粱高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

播種深度對(duì)作物幼苗的生長(zhǎng)有顯著影響，隨著播種深度的增加，玉米出苗率下降、出苗時(shí)間延長(zhǎng)，幼苗長(zhǎng)度及幼苗整齊度顯著降低，中胚軸長(zhǎng)度顯著增加，胚芽鞘長(zhǎng)度差異不顯著［4］，高粱的地上部分幼苗生長(zhǎng)量和種根長(zhǎng)顯著降低，胚軸長(zhǎng)度顯著增加［5］。玉米播種至出苗天數(shù)、出苗率、中胚軸長(zhǎng)、苗長(zhǎng)與播深顯著相關(guān)［6］，在15 cm和20 cm播深下，出苗率與中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)，中胚軸與胚芽鞘之和、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)都呈極顯著正相關(guān)［7］。

作物的耐深播性是一個(gè)非常復(fù)雜的遺傳性狀［8］，高粱和玉米依靠中胚軸推動(dòng)頂端分生組織伸出土壤表面［9］，趙光武等［10］認(rèn)為玉米耐深播的主要原因是其中胚軸顯著伸長(zhǎng)，張磊等［11］依據(jù)根莖(中胚軸)長(zhǎng)度，將46個(gè)玉米自交系分為3種耐深播性類型。大麥與小麥幼苗出土主要是靠胚芽鞘和第一節(jié)間延長(zhǎng)［1，12］，Suge 等［13］發(fā)現(xiàn)小麥耐深播性與胚芽鞘長(zhǎng)密切相關(guān)。水稻與燕麥主要是延長(zhǎng)中胚軸和第一節(jié)間將幼苗送出地表［9，14］，Zhao 等［15］對(duì)621個(gè)水稻品種進(jìn)行表型分析發(fā)現(xiàn)中胚軸長(zhǎng)對(duì)耐深播作用顯著。此外，幼苗活力與種子快速、整齊萌發(fā)的能力和潛力有關(guān)［16］，苗長(zhǎng)、苗干鮮重、根長(zhǎng)、根干鮮重等衡量幼苗活力的性狀往往與耐深播相關(guān)性狀彼此相關(guān)［17-18］。

然而，關(guān)于播種深度對(duì)高粱幼苗性狀和根系特性的影響鮮見報(bào)道，對(duì)高粱品種耐深播性的綜合評(píng)價(jià)也尚未涉及。本文對(duì)34個(gè)高粱品種進(jìn)行不同的播深處理，比較品種間出苗率、幼苗形態(tài)和幼苗干物質(zhì)量差異，篩選耐深播性鑒定指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)高粱品種的耐深播性，以期為耐深播高粱品種選育、高粱深播出苗質(zhì)量的提高提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以34個(gè)高粱品種為供試材料，品種名稱及來(lái)源見表1。

表1 供試高粱品種及來(lái)源Table 1 Cultivars and origins of sorghum tested

1.2 試驗(yàn)方法

2018年5月，在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院渝西作物試驗(yàn)站進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，將采集的試驗(yàn)田耕層土(紫色土，pH 5.6，有機(jī)質(zhì)含量 22.3 g·kg-1，全氮 1.31 g·kg-1，速效氮 119.0 mg·kg-1，速效磷 25.0 mg·kg-1，速效鉀74.7 mg·kg-1)風(fēng)干過5 mm篩，澆水，使播前土壤統(tǒng)一達(dá)到75%相對(duì)含水量。試驗(yàn)用花盆外徑34 cm，內(nèi)徑29 cm，高23 cm，底部直徑19 cm。精選大小均勻、飽滿無(wú)損的高粱種子，用7%漂白粉溶液消毒2～3 min，蒸餾水沖洗 3～4次，按 1、3、5 cm和7 cm共4個(gè)播深，分別在裝土到19、17、15 cm和13 cm時(shí)，將種子均勻播種到土壤表面，每盆20粒，隨后立即覆土，直至盆內(nèi)土壤高度達(dá)20 cm。每處理重復(fù)3次。待高粱生長(zhǎng)至3葉期時(shí)調(diào)查出苗數(shù)，而后每處理隨機(jī)挑選10株幼苗，出苗不足10株取5株，挖出后小心沖洗，并用吸水紙吸干植株表面殘留水分，測(cè)定中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和根數(shù)等各項(xiàng)指標(biāo)。

出苗率(SER)=(出苗數(shù) /播種數(shù))×100%

中胚軸長(zhǎng)(ML，mm)=從種子到胚芽鞘節(jié)之間的長(zhǎng)度

胚芽鞘長(zhǎng)(CoL，mm)=從胚芽鞘節(jié)到胚芽鞘頂端的長(zhǎng)度

苗長(zhǎng)(SL，mm)=中胚軸和胚芽鞘接合點(diǎn)以上部分的長(zhǎng)度

根長(zhǎng)(RL，mm)=最長(zhǎng)根的長(zhǎng)度

根數(shù)(RN)=所有根的數(shù)目

1.2.1 綜合治療 患者均給于正畸矯治前給予牙周常規(guī)治療，由醫(yī)護(hù)人員向患者講解口腔衛(wèi)生知識(shí)宣教，指導(dǎo)患者養(yǎng)成正確的刷牙方法與刷牙習(xí)慣。針對(duì)患者牙周進(jìn)行修復(fù)，常規(guī)齦上潔治、齦下刮治[3]，根據(jù)患者牙周情況制定相應(yīng)的牙周手術(shù)。定期檢查患者病情，記錄治療過程與病情控制情況，牙周治療結(jié)束后觀察3～5個(gè)月，牙周病癥控制后開始正畸矯治。

將上述取樣植株分成地上和地下兩部分，地上部分為幼苗，地下部分包括根和中胚軸，烘箱105℃下殺青30 min，80℃恒溫烘干稱重，計(jì)算地上部分干重(SDW，g)、地下部分干重(RDW，g)和根冠比。

根冠比(R/S)=地下部分干重/地上部分干重

1.3 數(shù)據(jù)分析

為了排除品種間固有的差異和種子質(zhì)量對(duì)測(cè)量結(jié)果的影響，各指標(biāo)均采用相對(duì)值，即 3、5、7 cm播深與1 cm播深測(cè)定值的比值，相對(duì)值比絕對(duì)值能更好地反映不同高粱品種的耐深播性［19］。用 Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)，SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)性分析和PCA分析。

利用隸屬函數(shù)法［7］對(duì)34份高粱品種進(jìn)行耐深播性綜合評(píng)價(jià)，其公式為:

式中，Uij表示i材料j指標(biāo)的耐深播隸屬值;Xij表示i材料j指標(biāo)的測(cè)定值;Xjmin表示所有材料j指標(biāo)的最小值;Xjmax表示所有材料j指標(biāo)的最大值。若所測(cè)指標(biāo)與材料的耐深播性呈正相關(guān)，則采用(1)式計(jì)算隸屬值，反之則用(2)式。先求出每一指標(biāo)在各播深下的隸屬值，累加求平均值，再將不同指標(biāo)的隸屬值累加求平均值，平均值越大，品種的耐深播性越強(qiáng)［20］。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱品種對(duì)不同播深的響應(yīng)

3、5、7 cm播深的平均相對(duì)苗長(zhǎng)分別為0.96、0.88和0.75，7 cm播深茅高8號(hào)(S30)和遼夏梁2號(hào)(S23)的相對(duì)苗長(zhǎng)最小，分別比1 cm播深下降44.3%和40.9%;3 cm播深金糯粱1號(hào)(S13)和吉品609(S12)的相對(duì)苗長(zhǎng)最大，分別為1.17和1.14。3、5、7 cm播深的平均相對(duì)根長(zhǎng)分別為0.83、0.66和0.53，平均相對(duì)根數(shù)分別為0.88、0.73和0.64，其中國(guó)窖紅1號(hào)(S6)在3 cm播深的相對(duì)根長(zhǎng)和根數(shù)均最大，分別為1.20和1.13;7 cm播深的紅纓子(S8)和川糯粱1號(hào)(S3)的相對(duì)根長(zhǎng)和根數(shù)最小，分別為0.39和0.51。3、5、7 cm播深的平均相對(duì)苗重分別為0.95、0.89和0.85，甜高粱(S33)在5 cm播深的相對(duì)苗重最大，為1.02，其次為3 cm播深的晉糯3號(hào)(S16)和遼雜 27(S25)，均為 1.01，晉粱白 2號(hào)(S15)在7 cm播深的相對(duì)苗重最小，為0.66。

隨著播種深度的增加，中胚軸長(zhǎng)、根重和根冠比呈上升趨勢(shì)。中胚軸長(zhǎng)隨播深的增加而增加的趨勢(shì)較為明顯，3、5、7 cm播深的平均相對(duì)中胚軸長(zhǎng)分別為1.52、2.35和3.30，其中遼粘6號(hào)(S28)在7 cm播深相對(duì)中胚軸長(zhǎng)最大(5.62)，瀘糯8號(hào)(S29)在3 cm播深最小(0.96)。3、5、7 cm播深的平均相對(duì)根重分別為1.10、1.18和1.25，7 cm播深的紅纓子(S8)和遼粘6號(hào)(S28)的相對(duì)根重最大，分別為1.59和1.51，3 cm播深的吉品609(S12)相對(duì)根重最小，為0.91，其余品種的相對(duì)根重大部分在1.00～1.20之間。3、5、7 cm播深的平均相對(duì)根冠比分別為1.17、1.35和1.50，7 cm播深大力士(S4)和晉粱206(S14)的相對(duì)根冠比最大，均為1.82，3 cm播深吉品609(S12)的相對(duì)根冠比最小，為0.94。

胚芽鞘長(zhǎng)在播深間差異不顯著，3、5、7 cm播深的平均相對(duì)胚芽鞘長(zhǎng)分別為1.01、1.00和0.99，相對(duì)胚芽鞘長(zhǎng)最小為紅青殼(S7)在7 cm播深的0.72，最大為遼雜19(S24)5 cm播深的1.24，其余大部分在0.90～1.10之間。

表2 不同播深處理下高粱品種幼苗性狀的方差分析Table 2 Variance analysis of seedling traits for sorghum cultivars at different sowing depths

表3 高粱各品種萌發(fā)性狀的相對(duì)值Table 3 Relative values of germination traits of sorghum cultivars

34個(gè)高粱品種在不同播深下各性狀的表現(xiàn)如表3所示。各性狀在品種間均存在極顯著差異，相對(duì)出苗率的變化范圍為0.54～0.94，相對(duì)中胚軸長(zhǎng)的變化范圍是1.30～4.47，相對(duì)胚芽鞘長(zhǎng)的變化范圍為0.83～1.15，相對(duì)苗長(zhǎng)的變化范圍為 0.72～1.08，相對(duì)根長(zhǎng)的變化范圍為0.53～0.89，相對(duì)根數(shù)的變化范圍為0.62～0.97，相對(duì)苗重的變化范圍為0.76～0.98，相對(duì)根重的變化范圍為1.01～1.36，相對(duì)根冠比的變化范圍為1.15～1.60。

2.2 不同高粱品種萌發(fā)性狀的相關(guān)分析

對(duì)不同播深高粱品種9個(gè)性狀的相對(duì)值進(jìn)行了相關(guān)分析，結(jié)果見表4。相對(duì)出苗率與相對(duì)中胚軸長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.518＊＊，P＜0.01)，中胚軸長(zhǎng)與播種深度成正比，而隨著播深加大，出苗率降低。相對(duì)出苗率與相對(duì)苗長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)根數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.468＊＊、0.424＊＊和0.328＊＊，與相對(duì)根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.417＊＊。相對(duì)根重與相對(duì)根冠比的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.728＊＊，其次為相對(duì)根數(shù)與相對(duì)根長(zhǎng)，相關(guān)系數(shù)為0.727＊＊。

2.3 各播深高粱萌發(fā)性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果如表5所示，前4個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為77.647%，可代表變量的大多數(shù)信息。第1主成分特征值為1.901，方差貢獻(xiàn)率為23.759%，對(duì)應(yīng)較大的特征向量為相對(duì)根冠比;第2主成分特征值為1.784，方差貢獻(xiàn)率為22.306%，對(duì)應(yīng)較大的特征向量為相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)根數(shù)和相對(duì)根重;第3主成分特征值為 1.319，方差貢獻(xiàn)率為16.493%，對(duì)應(yīng)較大的特征向量為相對(duì)中胚軸長(zhǎng)和相對(duì)苗長(zhǎng);第4主成分特征值為1.207，方差貢獻(xiàn)率為15.089%，對(duì)應(yīng)較大的特征向量為相對(duì)出苗率和相對(duì)苗重。

2.4 高粱品種耐深播性的綜合評(píng)價(jià)

綜合相關(guān)分析和主成分分析結(jié)果，在第1主成分下選擇相對(duì)根冠比，第2主成分下選擇相對(duì)根長(zhǎng)，第3主成分選擇相對(duì)中胚軸長(zhǎng)，第4主成分選擇相對(duì)出苗率，對(duì)相對(duì)出苗率、中胚軸長(zhǎng)和根長(zhǎng)這3個(gè)指標(biāo)采用公式(1)、相對(duì)根冠比采用公式(2)計(jì)算隸屬函數(shù)值，結(jié)果如表6所示。根據(jù)計(jì)算出的隸屬函數(shù)值，對(duì)高粱品種進(jìn)行聚類分析(圖1)，將高粱品種分為3大類。

第1類群包括11個(gè)品種:晉粱白2號(hào)(S15)、晉雜34(S19)、遼夏梁2號(hào)(S23)、遼雜27(S25)、遼粘6號(hào)(S28)、晉雜3號(hào)(S20)、新雜 9203(S34)、金糯粱1號(hào)(S13)、晉糯3號(hào)(S16)、川糯粱15(S2)和遼雜19(S24)，占供試材料的32.35%。該類群品種的耐深播性排序位于前11位，各指標(biāo)的相對(duì)值均較高，屬于耐深播品種。

第2類群包括14個(gè)品種:紅青殼(S7)、晉雜33(S18)、鳳雜 4號(hào)(S5)、紅雜 6號(hào)(S9)、紅珍珠(S10)、川糯粱 1號(hào)(S3)、遼糯 10號(hào)(S22)、F10(S1)、甜高粱(S33)、郎糯 1號(hào)(S21)、遼雜 35(S26)、遼粘3號(hào)(S27)、晉雜22(S17)和青貯大師(S32)，占供試材料的41.18%。該類群品種的耐深播性排序位于12～25位，各指標(biāo)的相對(duì)值居中，屬于中等耐深播品種。

表4 高粱各萌發(fā)性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of germination traits of sorghum cultivars

表5 主成分特征值及累積貢獻(xiàn)率Table 5 Eigenvalues，contribution and cumulative contribution rate of principal components

表6 不同高粱品種的隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)Table 6 Subordinate function values and comprehensive evaluation of sorghum cultivars

圖1 34個(gè)高粱品種的聚類圖Fig.1 Dendrogram of cluster analysis of 34 sorghum cultivars

第3類群包括9個(gè)品種:吉品609(S12)、瀘糯8號(hào)(S29)、茅高 8號(hào)(S30)、晉粱 206(S14)、茅高 9號(hào)(S31)、國(guó)窖紅1號(hào)(S6)、機(jī)糯粱1號(hào)(S11)、紅纓子(S8)和大力士(S4)，占供試材料的26.47%。該類群品種的耐深播性排序位于26～34位，各指標(biāo)相對(duì)值均較小，屬于深播敏感品種。

3 討 論

播種深度達(dá)7 cm時(shí)，高粱種子出苗率顯著降低，高海燕等［5］認(rèn)為7 cm以上不適宜高粱播種，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，深播會(huì)抑制高粱種子萌發(fā)的生理過程，出苗率降低，苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根數(shù)和苗重均減少，7 cm播深處理下降幅度最大。但個(gè)別測(cè)定指標(biāo)反而較對(duì)照有所升高，如3 cm播深下鳳雜4號(hào)(S5)的出苗率、金糯粱1號(hào)(S13)的苗長(zhǎng)、國(guó)窖紅1號(hào)(S6)的根長(zhǎng)和根數(shù)，可能由于適度播深下黑暗環(huán)境、CO2濃度和土壤含水率等因素促進(jìn)了種子的萌發(fā)過程。相似地，深播能刺激小麥第1節(jié)間的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)［21］，夏玉米在地下滴灌條件下播深7 cm和9 cm較3、5 cm和11 cm具有較高的出苗率、株高和單株干物質(zhì)積累量［22］。本試驗(yàn)中，隨著播深的增加，高粱中胚軸長(zhǎng)、根重和根冠比都顯著增加，而胚芽鞘長(zhǎng)無(wú)顯著變化。中胚軸推動(dòng)胚芽伸出土壤表面［23］，中胚軸伸長(zhǎng)是深播條件下水稻出苗的關(guān)鍵因素［24］。本試驗(yàn)中，中胚軸長(zhǎng)隨播深的增加而增加，而根重即地下部重，包括中胚軸和根。中胚軸長(zhǎng)顯著增加，根重相應(yīng)增加，根冠比亦增加。在深覆土條件下雜草稻頂土出苗的動(dòng)力主要來(lái)自于中胚軸和芽鞘節(jié)間的伸長(zhǎng)，小部分動(dòng)力來(lái)自于胚芽鞘的伸長(zhǎng)［25］。本試驗(yàn)中，胚芽鞘長(zhǎng)在播深間無(wú)顯著差異，但品種間差異顯著，才卓［26］也發(fā)現(xiàn)深播導(dǎo)致高粱胚芽鞘長(zhǎng)度略微減少，不同品種胚芽鞘伸長(zhǎng)能力不同，在適應(yīng)深播的器官形態(tài)中，中胚軸的作用較為明顯。

出苗率是評(píng)價(jià)作物耐深播性的主要指標(biāo)［8］，但耐深播性是一個(gè)綜合性狀，表征幼苗活力的指標(biāo)也應(yīng)納入考量范圍，而這些指標(biāo)與出苗率之間又存在一定的相關(guān)性。胚芽鞘長(zhǎng)和中胚軸長(zhǎng)與雜草稻出苗率呈高度正相關(guān)［27］，胚芽鞘長(zhǎng)和第1節(jié)間長(zhǎng)與大麥耐深播性呈正相關(guān)［28］，Schillinger等［29］甚至發(fā)現(xiàn)了冬小麥胚芽鞘長(zhǎng)與出苗率的線性回歸關(guān)系。本試驗(yàn)中，出苗率與中胚軸長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與前人研究結(jié)果不同。苗高和苗干重也常用作考察珍珠粟和高粱成苗率和幼苗活力的指標(biāo)［30］。王良群等［31］發(fā)現(xiàn)高粱胚芽鞘長(zhǎng)與出苗力相關(guān)性不強(qiáng)，不是一個(gè)突出指標(biāo)。本研究中，出苗率與苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和根數(shù)均呈正相關(guān)，與根冠比呈負(fù)相關(guān)，與苗重、根重呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小，與胚芽鞘長(zhǎng)無(wú)相關(guān)性。

由于不同播深下各指標(biāo)間存在相關(guān)性，使得反映高粱耐深播性信息發(fā)生交叉重疊，主成分分析將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)不相關(guān)的綜合指標(biāo)［32］，在此基礎(chǔ)上再采用隸屬函數(shù)法對(duì)高粱品種耐深播性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果更科學(xué)可靠［33］。本試驗(yàn)將除胚芽鞘外的8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，歸納出4個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)77.647%。從4個(gè)主成分中選擇代表性指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，再對(duì)隸屬函數(shù)值進(jìn)行模糊聚類，可將34個(gè)高粱品種分為3大類:耐深播品種、中等耐深播品種和深播敏感品種。其中耐深播品種全部為雜交種，這可能與雜交種種子較大、貯藏物質(zhì)較多，能為種子萌發(fā)、中胚軸伸長(zhǎng)提供更多的能量有關(guān)。許多報(bào)道證實(shí)，種子大小影響幼苗活力［34-35］，大麥耐深播性也與種子大小密切相關(guān)［36］。但種子出苗是一個(gè)復(fù)雜的過程，造成品種間對(duì)深播反應(yīng)差異的原因很多，除種子大小外，幼苗器官細(xì)胞形態(tài)［37］、內(nèi)源激素［38］等均有重要作用，因此，有關(guān)高粱耐深播特性及機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

隨著播深增加，出苗率、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根數(shù)和苗重降低，中胚軸長(zhǎng)、根重和根冠比增大，其中相對(duì)根冠比、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)中胚軸長(zhǎng)和相對(duì)出苗率可作為高粱品種耐深播性鑒定的重要指標(biāo)。品種間耐深播性差異明顯，雜交種較常規(guī)種耐深播性強(qiáng)，根據(jù)隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類分析，34個(gè)高粱品種可分為3類，晉粱白2號(hào)等11個(gè)品種為耐深播品種。