瀕危植物泰山柳種內(nèi)與種間的競爭關(guān)系

劉虹佑，馬 燕，吳其超，王 一，臧德奎

(山東農(nóng)業(yè)大學林學院， 山東 泰安 271018)

競爭被認為是對所有生物體進行自然選擇的一個重要動力[1]，植物體間的競爭不僅影響種群的空間分布、動態(tài)變化和物種多樣性程度，同時關(guān)系到種群的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量變更[2-5]，是研究物種共存機制和相互作用的重要內(nèi)容，也是種群生態(tài)學研究的核心問題[6-8]。我國學者運用不同競爭指數(shù)模型對多種植物種內(nèi)與種間競爭強度進行了定量分析[9-11]。在眾多的競爭指數(shù)模型中，以Hegyi提出的與距離有關(guān)的競爭指數(shù)模型操作簡單，能很好地反映林木個體生長對生境等資源需求與占有量之間的關(guān)系[12]。采用Hegyi單木競爭指數(shù)模型研究植物種內(nèi)與種間競爭關(guān)系已經(jīng)在很多瀕危植物中得到應(yīng)用，如大別山五針松(PinusfenzelianaW. C. Cheng & Y. W. Law)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、云南紅豆杉(TaxusyunnanensisW.C.Cheng & L.K.Fu)等[13-16]，為揭示瀕危植物的群落地位，預測種群的競爭發(fā)展趨勢提供了理論依據(jù)。目前植物競爭關(guān)系的研究多集中在喬木樹種，而灌木植物的競爭關(guān)系研究還鮮有報道。

泰山柳(SalixtaishanensisC. Wang & C. F. Fang)屬于楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix)落葉灌木，為我國特有植物，資源稀少，分布在山東、山西、河南、河北等省，生于海拔1 400 m以上的陰坡溝谷及灌叢中。近年來，隨著旅游業(yè)發(fā)展，人為干擾強度逐漸增大，泰山柳天然居群數(shù)量和規(guī)模驟減，已成為瀕危物種，其中模式產(chǎn)地泰山僅存21株，處于極度瀕危狀態(tài)[17]。泰山柳自1980年發(fā)現(xiàn)后僅有部分志書進行過記載，有關(guān)泰山柳競爭關(guān)系的研究尚未見報道。鑒于此，本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，以泰山分布的泰山柳為研究對象，采用Hegyi 競爭指數(shù)模型研究其種內(nèi)與種間關(guān)系，了解泰山柳與周圍樹種的競爭機制，預測泰山柳競爭強度的動態(tài)變化，以期為泰山柳種質(zhì)資源的保護管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

泰山地處我國華北大平原東側(cè)，山東省中部，位于東經(jīng)117°05′～117°24′，北緯36°05′～36°15′。該區(qū)氣候?qū)贉嘏瘞Т箨懶约撅L氣候，由于受到地形和海拔的影響，山頂與山下的氣候相差甚大，山頂屬半高山型濕潤氣候，沒有明顯的四季劃分，只有冬半年和夏半年，年平均氣溫5.3 ℃，1月平均氣溫-9 ℃，7月平均氣溫18 ℃；山下為溫暖帶大陸性季風氣候，四季分明，年平均氣溫12.8 ℃，1月平均氣溫-3 ℃，7月平均氣溫26 ℃。年降水量隨泰山高度升高而增加，山頂年平均降水量為1 124.6 mm，山下年平均降水量為715.6 mm。泰山年平均相對濕度達63%，冬季較長，結(jié)冰期達150 d，極頂最低氣溫-27.5 ℃，易形成霧凇雨凇。泰山地質(zhì)以片麻巖、花崗巖和過渡性巖石為主[18]，主要土壤類型是酸性棕壤，廣泛分布在海拔200～1 000 m；漂白棕壤零星分布于海拔200～800 m；山地暗棕壤主要分布在海拔1 000～1 400 m；海拔1 400 m以上為山地灌叢草甸土[19]。土壤pH值為5.8～7.6，隨著海拔升高，pH值有下降趨勢[20]。根據(jù)野外調(diào)查，泰山柳生于海拔1 404～1 518 m的針闊混交林帶，喬木層主要優(yōu)勢種有油松(PinustabuliformisCarriere)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、花楸樹[Sorbuspohuashanensis(Hance) Hedl.]。灌木層優(yōu)勢種有巧玲花(SyringapubescensTurcz.)、連翹[Forsythiasuspensa(Thunb.) Vahl]、黃蘆木(BerberisamurensisRupr.)等。草本層主要有烏蘇里風毛菊(SaussureaussuriensisMaxim.)、草本威靈仙[Veronicastrumsibiricum(L.) Pennell]、 東亞唐松草[(ThalictrumminusL. var.hypoleucum(Sieb.et Zucc.) Miq.]等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

于2019年6—7月份，選擇已發(fā)現(xiàn)的所有21株泰山柳為對象木，測定其基徑、樹高、冠幅并編號。競爭范圍參照鄒春靜等[21]、劉方炎等[22]方法，依據(jù)林窗半徑、樣地的樹高和冠幅大小及遮陰程度確定。植物個體越大，其影響和競爭的范圍越大[23]，而泰山柳屬于灌木，體量較小，山頂生態(tài)條件較為惡劣,其競爭木的數(shù)量也相對較少。因此，以對象木為中心，選擇樣圓半徑5 m內(nèi)所有喬木和基徑大于2 cm的灌木為競爭木。記錄競爭木的種類并測量其基徑(為了統(tǒng)一標準， 灌木和喬木均測量基徑)、株高、冠幅以及與對象木之間的距離。調(diào)查時對灌木萌蘗的無性系分株分別記錄其基徑。

2.2 數(shù)據(jù)分析

目前，木本植物競爭關(guān)系的研究主要集中在喬木樹種，而對灌木樹種的競爭研究較少。喬木競爭關(guān)系研究一般以胸徑作為計算競爭指數(shù)的參數(shù)，林建勇等[24]在計算灌木層的叉葉蘇鐵種內(nèi)和種間競爭時，以株高代替胸徑進行研究，提出對于無法測量胸徑的植物可以采用能代表植物個體大小的高度、地徑、冠幅等指標替代胸徑作為計算競爭指數(shù)的參數(shù)。本研究基于泰山柳的生活型和競爭木的形態(tài)特征，采用基徑替代胸徑進行種內(nèi)和種間競爭關(guān)系的研究，對灌木無性系分株的處理方式參考蔣國梅等[25]對寶華玉蘭[Yulaniazenii(W. C. Cheng) D. L. Fu]無性系分株的處理，即將同一株上的各無性系分株按照基徑斷面積求和，然后再換算為一株基徑進行統(tǒng)計。計算方式如下:

S總=S1+S2+S3+S4+S5+…+Sn

(1)

(2)

式中：S1、S2、S3、S4、S5、Sn分別代表各無性系分株的基徑斷面積(cm2)；S總為各無性系分株基徑斷面積的總和(cm2)；B代表整合后的基徑(cm)。

最終以整合后的基徑代替胸徑，采用 Hegyi 競爭指數(shù)模型研究泰山柳種內(nèi)、種間競爭關(guān)系，其計算公式如下:

(3)

式中：IC為競爭指數(shù)(competition index,IC)；N為競爭木的株數(shù)；j為第j株競爭木；Bj為競爭木基徑(cm)；Bi為對象木基徑(cm)；Lij為對象木和競爭木之間的距離(m)。IC值的大小反映對象木所受競爭的劇烈程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 對象木與競爭木概況

共調(diào)查對象木21株，競爭木9種157株。對象木最小基徑3.40 cm，最大基徑42.00 cm。以 6 cm 為徑階距，統(tǒng)計對象木和競爭木的平均基徑、樹高及植株數(shù)量等(表1) 。泰山柳種群的徑級分布不均，0～6 cm徑級個體數(shù)相對較少，表明泰山柳幼苗個體較少，種群自然更新不良。平均每株對象木在半徑為5 m的樣圓內(nèi)有競爭木7株左右。同時泰山柳植株整體高度較競爭木低，與競爭木在光照資源的爭奪上不占優(yōu)勢。此外，泰山柳的基徑與樹高無明顯數(shù)量關(guān)系， 可能與泰山柳的灌木屬性有關(guān)。

表1 對象木與競爭木概況Table 1 Status of objective trees and competitors

3.2 泰山柳種內(nèi)與種間競爭

從泰山柳種內(nèi)、種間競爭強度來看(表2)，調(diào)查的21株泰山柳總競爭強度(種內(nèi)與種間競爭強度之和)為86.11，其中共有17株泰山柳存在種內(nèi)競爭，其競爭指數(shù)為30.15，占總競爭指數(shù)的35.01%。調(diào)查的21株對象木均存在種間競爭，其競爭指數(shù)為55.96，占總競爭指數(shù)的64.99%，說明泰山柳的競爭主要來自種間。從徑級來看，泰山柳在生長過程中不斷與周圍其它個體發(fā)生競爭，0～6 cm徑級的泰山柳所受到的競爭強度最大，競爭指數(shù)達到35.62，平均為11.87，之后隨徑級增加泰山柳平均競爭指數(shù)總體上呈逐漸降低趨勢。其中18～24 cm徑級比較特殊，這一徑級的對象木只有1株，且與其它泰山柳相距較遠，種內(nèi)競爭指數(shù)為0，總競爭指數(shù)也較小。

本次調(diào)查共測得9種157株競爭木，不同樹種對泰山柳的競爭作用差異顯著(表3)。其中競爭強度最大的是泰山柳，競爭指數(shù)為30.15，占總競爭指數(shù)的35.01%；其次為花楸樹，競爭指數(shù)為27.55，占總競爭指數(shù)的31.99%；競爭指數(shù)最小的是巧玲花，為0.05。9種競爭木的競爭強度由大到小依次為：泰山柳>花楸樹>紫椴>油松>連翹>湖北海棠>天目瓊花>金花忍冬>巧玲花。其中紫椴雖然個體數(shù)量少，但是由于體量較大，從平均競爭指數(shù)來看對泰山柳的競爭強度最大。從群落垂直結(jié)構(gòu)看，所有競爭木中喬木層競爭木共3種79株，占競爭木總數(shù)的50.32%，其競爭指數(shù)(49.69)占總競爭指數(shù)的57.71%；灌木層競爭木共6種78株，占種競爭木總數(shù)的49.68%，其競爭指數(shù)(36.42)占總競爭指數(shù)的42.29%。說明喬木層的競爭木對泰山柳的競爭強度比灌木層稍大，其中喬木層對泰山柳競爭強度最大的是花楸樹，灌木層對泰山柳競爭強度最大的是泰山柳自身。

表2 泰山柳種內(nèi)與種間競爭強度Table 2 Intraspecific and interspecific competition intensity of Salix taishanensis

表3 競爭木的種類組成與競爭強度Table 3 Species composition of competitive trees and the competition intensity

注：A為喬木層；S為灌木層。Notes: A stands for the arbor layer; S stands for the shrub layer.

3.3 基徑與競爭指數(shù)的關(guān)系及其預測

林木的競爭能力受多種因素制約，包括生態(tài)需求、生態(tài)幅度、群落所處演替階段和個體大小等，其中對象木的個體大小對競爭能力的影響很大[12]。本文用基徑代表個體大小，以對象木基徑為自變量，競爭指數(shù)為因變量，通過SPSS軟件采用對數(shù)、線性、雙曲線、逆函數(shù)、冪函數(shù)等數(shù)學模型對競爭指數(shù)與對象木基徑進行模擬回歸，發(fā)現(xiàn)整個林分競爭指數(shù)和伴生樹種競爭指數(shù)都與泰山柳基徑近似地服從冪函數(shù)關(guān)系即:

IC=AB-K

(4)

式中：IC為競爭指數(shù)；B為對象木基徑;A和K為模型參數(shù)。

整個林分的競爭指數(shù)與泰山柳基徑的關(guān)系為:

IC=39.993B-1.018R2=0.743P<0.001

(5)

伴生樹種競爭指數(shù)與泰山柳基徑的關(guān)系為:

IC=26.609B-1.024R2=0.787P<0.001

(6)

因兩個函數(shù)顯著性檢驗結(jié)果均達顯著水平，所以模型能很好地預測泰山柳的競爭強度。而種內(nèi)競爭指數(shù)和泰山柳基徑的相關(guān)性并不顯著，這是因為種內(nèi)競爭個體較少且泰山柳個體間分布不均勻所致。由圖1、圖2可以看出，無論是對整個林分還是種間競爭，隨著對象木基徑增加，競爭木對其的競爭強度均呈下降趨勢，其中基徑小于10 cm時，泰山柳受到的競爭強度較大且隨著基徑增加急劇下降，當泰山柳基徑達到10 cm后，競爭強度下降幅度減緩并趨于平穩(wěn)。根據(jù)冪函數(shù)預測的泰山柳基徑與整個林分和種間的競爭強度的動態(tài)變化(表4)，可以看出基徑在1～5 cm的泰山柳受到的競爭強度最大，當基徑達到35 cm后，競爭指數(shù)變化不大。

圖1 對象木基徑與整個林分競爭指數(shù)關(guān)系Figure 1 Relationship between the basal diameter of objective trees and the competition index of the stand

圖2 對象木基徑與種間競爭指數(shù)關(guān)系Figure 2 Relationship between the basal diameter of objective trees and interspecific competition index

表4 泰山柳種群競爭強度與對象木基徑的模型預測結(jié)果Table 4 Model prediction of competition intensity and basal diameter in Salix taishanensis population

4 討論與結(jié)論

植物之間的競爭主要是植物對所處環(huán)境中資源爭奪[26]。競爭關(guān)系的變動將會影響植物間的資源分配，進而影響個體生長、種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)等[1]。研究瀕危植物的競爭理論上可以揭示植物群落的組成、瀕危機理[27]，預測種群競爭強度的發(fā)展趨勢，實踐中可以指導種質(zhì)資源保護和生態(tài)恢復。

泰山柳種內(nèi)種間競爭強度結(jié)果顯示，泰山柳的競爭強度主要來自種間。這是因為泰山上的泰山柳數(shù)量少且分布零散，個體之間多距離較遠,所以種內(nèi)競爭壓力小，而與之相伴的競爭木數(shù)量較多且體量相對高大，使泰山柳在資源競爭上不占優(yōu)勢。泰山柳的競爭強度隨徑級增加而減小。這與植物的生長動態(tài)一致，植物幼苗在初始時期在光照、營養(yǎng)等資源競爭中處于劣勢，隨著基徑增長植株變高，掠奪陽光和吸收水分及營養(yǎng)物質(zhì)的能力增強，競爭木對其的影響才逐漸減弱，在環(huán)境惡劣的山頂尤為明顯。泰山柳的競爭木共有9種，表明與泰山柳競爭的樹種較少，其中泰山柳、花楸樹、紫椴、油松、連翹等是泰山柳的主要競爭樹種。從群落垂直結(jié)構(gòu)來看，喬木層對泰山柳的競爭強度大于灌木層，喬木層中花楸樹對泰山柳競爭強度最大，這主要是因為與泰山柳伴生的花楸樹數(shù)量眾多，占競爭木總數(shù)的33.12%，與泰山柳競爭激烈。灌木層中除了泰山柳自身的種內(nèi)競爭強度最大外，連翹對泰山柳競爭強度也較大，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與泰山柳伴生的連翹雖然體量雖小但因多與泰山柳緊密相鄰，對泰山柳的競爭強度也較大。

泰山上的泰山柳多分布于山頂貧瘠的陰坡溝谷及裸巖石縫處，貧乏的自然資源加劇了泰山柳的種內(nèi)和種間競爭。根據(jù)競爭指數(shù)和對象木的基徑回歸所得冪函數(shù)模型可以看出：基徑小于10 cm的泰山柳所受的種間競爭強度尤為大，這可能是泰山柳種群內(nèi)幼苗個體稀少的主要原因之一。幼苗的缺乏使泰山柳種群年齡結(jié)構(gòu)呈衰退型，阻礙了泰山柳種群自然更新。因此，對于基徑小于10 cm的泰山柳應(yīng)重點保護，可采取適當人工撫育措施，清除或修剪對泰山柳競爭力較強的伴生樹種，尤其是喬木層的花楸樹、油松及灌木層的連翹等對泰山柳競爭強度較大的樹種，以降低泰山柳的種間競爭壓力，給予其充足的生存空間，達到保護這一樹種的目的。