荒漠灌叢土壤動(dòng)物分布及其生態(tài)功能

常海濤,劉任濤,陳 蔚,張安寧

寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

荒漠通常是指由于降水稀少或者蒸發(fā)量大而引起的氣候干燥、植被貧乏、環(huán)境荒涼的地區(qū)[1]。往往由于人類不合理的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)和脆弱生態(tài)環(huán)境的相互作用，極易造成土地退化[2- 4]。灌叢作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的植被類型,不僅具有抗逆性強(qiáng)、生態(tài)可塑性大、抗旱、耐鹽和耐沙埋等優(yōu)良特性；還具有調(diào)節(jié)土壤水分、改善土壤結(jié)構(gòu)和“蓄種保種”等多種生態(tài)功能,對(duì)于干旱、半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和促進(jìn)防沙治沙的作用[5- 7]。

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,隨著灌叢的生長(zhǎng)、發(fā)育和演化,灌叢微生境中的土壤理化性質(zhì)和土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性會(huì)發(fā)生變化,而形成了灌叢“肥島”。灌叢“肥島”會(huì)吸引食草動(dòng)物、軟體動(dòng)物和微生物等至灌叢下定居、生存、發(fā)育和繁殖,不斷提高灌叢微生境內(nèi)土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和豐富度,逐漸形成“蟲島”現(xiàn)象[8- 10],“蟲島”效應(yīng)的形成有利于灌叢生境生物多樣性保育和土壤性質(zhì)改善[6]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,灌叢土壤動(dòng)物多樣性分布及其生態(tài)功能能夠顯著促進(jìn)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)及結(jié)構(gòu)功能的有效恢復(fù)[11- 12]。

鑒于此,本文通過(guò)對(duì)干旱、半干旱區(qū)荒漠灌叢微生境土壤動(dòng)物的分布特征和生態(tài)功能進(jìn)行綜合分析,總結(jié)灌叢和土壤動(dòng)物分布之間的關(guān)系,全方位理清荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的研究現(xiàn)狀,在此基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)存在的問(wèn)題并為未來(lái)相關(guān)研究方向提出建議,旨在為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)維持生物多樣性維持、灌叢林利用與保護(hù)以及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 荒漠灌叢對(duì)土壤動(dòng)物群落分布的影響

21世紀(jì)以來(lái),隨著荒漠化速度加劇,灌叢土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)分布也越來(lái)越受到眾多學(xué)者的關(guān)注。目前,國(guó)外對(duì)于荒漠灌叢土壤動(dòng)物的研究多集中于美國(guó)新墨西哥州的Chihuahua荒漠、以色列Nvgev荒漠和澳大利亞新南威爾士州的半干旱荒漠等區(qū)域。在Chihuahua荒漠腺牧豆樹(Prosopisglandulosa)灌叢下,大型土壤動(dòng)物常見(jiàn)類群有跳蛛科、盲蝽科、吉丁甲科、擬步甲科、步甲科和蟻科等；中型土壤動(dòng)物常見(jiàn)類群有長(zhǎng)須螨科、隱爪螨科、鐮螯螨科、附線螨科、巨須螨科和長(zhǎng)角跳科等[13- 14](表1)。通過(guò)研究灌叢微生境內(nèi)土壤動(dòng)物的分布特征及其影響因素,發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物的群落組成、密度和生物量等方面會(huì)受到灌叢下枯落物積累量、降雨量和灌叢微生境小氣候的影響[15- 16]。在Nvgev荒漠叢枝霸王(Zygophyllumdumosum)灌叢下,大型土壤動(dòng)物常見(jiàn)類群有擬步甲科、潮蟲科和蟻科[17](表1)；中小型土壤動(dòng)物常見(jiàn)類群有前氣門亞目、甲螨亞目、嚙蟲目、彈尾目和食細(xì)菌類線蟲[18- 19]。通過(guò)研究灌叢下土壤螨類的垂直分布格局,發(fā)現(xiàn)土壤螨類的分布和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化會(huì)受到土壤濕度的影響；而且,還發(fā)現(xiàn)螨類為了逃避干旱對(duì)自身生長(zhǎng)的影響,在日落之前均分布于6 cm以下的土壤中；而在日落之后由于灌叢表面逐漸形成露水導(dǎo)致土壤表層濕度增加,促使甲螨亞目和前氣門亞目等類群逐漸向土壤表層移動(dòng),數(shù)量顯著增加[19- 21]。在澳大利亞新南威爾士州的半干旱荒漠區(qū)域內(nèi),通過(guò)調(diào)查研究不同灌木類型及植被密度對(duì)大中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布特征的影響,發(fā)現(xiàn)不同灌木的灌叢結(jié)構(gòu)及生境條件是影響大型土壤動(dòng)物活動(dòng)格局的直接因素；而且,研究還發(fā)現(xiàn)灌叢種類對(duì)大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響要顯著優(yōu)于植被密度[22](表1)。

表1 國(guó)外荒漠灌叢土壤動(dòng)物分布

國(guó)內(nèi)研究多分布于甘蒙荒漠、半荒漠區(qū)(內(nèi)蒙古包頭以西、寧夏回族自治區(qū)中北部、甘肅北部及西部廣大地區(qū))和蒙東荒漠草原區(qū)(內(nèi)蒙古阿巴嘎旗以東,大興安嶺西南緣以西,跨越遼寧西端、河北北部和山西北部的廣大地域)2個(gè)基本自然區(qū)域[23]。對(duì)蒙東荒漠草原區(qū)灌叢群落內(nèi)的土壤動(dòng)物調(diào)查,發(fā)現(xiàn)不同土壤動(dòng)物類群對(duì)灌叢內(nèi)外微生境的選擇性和適應(yīng)性存在差異,導(dǎo)致灌叢微生境內(nèi)擬步甲科、鰓金龜科幼蟲和等節(jié)跳科的個(gè)體數(shù)顯著增加；擬步甲科幼蟲的個(gè)體數(shù)顯著降低；而緣蝽科、盲蝽科、葉甲科幼蟲、食蟲虻科幼蟲、蟻科和虱嚙科的個(gè)體數(shù)則無(wú)明顯變化[24- 26](表2)。在西北干旱區(qū)黑河流域典型的戈壁荒漠灌叢生境中,優(yōu)勢(shì)類群為擬步甲科、蟻科、平腹蛛科、狼蛛科、象甲科和步甲科[27- 29](表2)；通過(guò)研究灌叢對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布的影響因素,發(fā)現(xiàn)灌叢微生境內(nèi)的非生物環(huán)境因子(土壤質(zhì)地、地面溫度、地下日均溫和土壤含水量)是決定荒漠灌叢土壤動(dòng)物群落空間分布格局的重要因子之一,而環(huán)境因子(如灌叢枯落物數(shù)量和質(zhì)量等)的影響作用則由于土壤動(dòng)物種類的不同而存在明顯的季節(jié)變異[30]。在寧夏鹽池縣荒漠檸條灌叢微生境內(nèi),優(yōu)勢(shì)類群為鰓金龜科、擬步甲科和蟻科；其個(gè)體數(shù)分布、類群組成及其優(yōu)勢(shì)度等均會(huì)受到檸條灌叢微生境的影響；而且,在檸條灌叢生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,能夠促進(jìn)植食性土壤動(dòng)物類群的恢復(fù),有利于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的維持[31- 33](表2)。在拉薩半干旱區(qū)域砂生槐灌叢微生境內(nèi),大型土壤動(dòng)物中優(yōu)勢(shì)類群為鞘翅目,中型土壤動(dòng)物中優(yōu)勢(shì)類群為彈尾目和蜱螨目；研究發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)等均隨著砂生槐灌叢的封育時(shí)間而呈增加趨勢(shì)[34](表2)。綜合分析表明,灌叢微生境不僅會(huì)為土壤動(dòng)物提供良好的棲息、繁殖場(chǎng)所和食物資源條件,而且灌叢的發(fā)育過(guò)程及其功能特性還會(huì)影響土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)分布,在維持土壤動(dòng)物生物多樣性等方面起到重要作用。

表2 國(guó)內(nèi)荒漠灌叢土壤動(dòng)物分布

2 荒漠灌叢土壤動(dòng)物的生態(tài)功能

灌叢微生境直接影響土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)組成及其多樣性分布,而土壤動(dòng)物又通過(guò)取食及掘穴等活動(dòng)反作用于灌叢及土壤,它們?cè)谖镔|(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞等方面扮演著十分重要的角色[35]。

2.1 在物質(zhì)循環(huán)中的作用

2.2 在能量流動(dòng)中的作用

灌叢植被和土壤動(dòng)物儲(chǔ)存的能量是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中能量流的重要組成部分[48]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,往往由于氣候及降雨量的影響,致使灌叢植被的初級(jí)生產(chǎn)力水平低下,導(dǎo)致植食性土壤動(dòng)物類群對(duì)能量的利用效率在某種程度上受到限制[49- 50]。所以,作為荒漠灌叢微生境中分解枯落物最多的食碎屑性大型土壤動(dòng)物(蟻科和擬步甲科),占據(jù)了初級(jí)消費(fèi)者這一重要類群的地位,而且還占據(jù)了從灌叢(枯落物和種子)到較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平的能量導(dǎo)管[51]。螞蟻是全世界荒漠生態(tài)系統(tǒng)中最為常見(jiàn)的食碎屑性大型土壤動(dòng)物,在灌叢微生境中廣泛分布；而擬步甲科(如Namib和Mohave荒漠)和等足目(如Chihuahua和Negev荒漠)則在有的灌叢微生境中分布較多,在有的灌叢微生境中分布較少[52- 53]。次級(jí)消費(fèi)者以捕食性的蛛形綱和爬行綱(即變溫型捕食者)土壤動(dòng)物為主,它們?nèi)∈澄浵伜褪乘樾夹酝寥绖?dòng)物(即初級(jí)消費(fèi)者),形成了荒漠灌叢生境中的第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平。小型捕食性鳥類和哺乳動(dòng)物(恒溫動(dòng)物)也是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的常見(jiàn)類群,通常捕食個(gè)體大小大于一定尺寸的食物,主要包括擬步甲科,構(gòu)成了第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平[54](圖1)。

圖1 荒漠草原生物群落能量流動(dòng)及物質(zhì)循環(huán)概況模式圖[49]Fig.1 Model of Energy Flow and Material Cycle in Desert Steppe Biological Communities

在對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)能量流進(jìn)行測(cè)定計(jì)算時(shí),土壤動(dòng)物的熱值數(shù)據(jù)是必不可少的基礎(chǔ)資料,利用土壤動(dòng)物熱值數(shù)據(jù)和干物質(zhì)量相結(jié)合,對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢的初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行評(píng)估[55]；通過(guò)對(duì)土壤動(dòng)物取食的食物和排出的排泄物進(jìn)行熱值測(cè)定,并在不同時(shí)期內(nèi)調(diào)查研究區(qū)單位面積內(nèi)的土壤動(dòng)物數(shù)量,就可以進(jìn)一步研究荒漠灌叢微生境中土壤動(dòng)物種群的能量流動(dòng)[56]。相關(guān)研究表明,土壤動(dòng)物的干物質(zhì)量熱值隨季節(jié)變化存在一定的差異性,對(duì)灌叢枯落物分解過(guò)程中的能量流動(dòng)具有一定的影響[48]。

2.3 在信息傳遞中的作用

如表3所示,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動(dòng)物通過(guò)互相發(fā)送、接收不同的信息(物理信息、化學(xué)信息、行為信息和營(yíng)養(yǎng)信息)進(jìn)行正常的生命活動(dòng),這些信息把系統(tǒng)各部分連接起來(lái)形成信息網(wǎng),對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用[57]。在信息傳遞過(guò)程中,土壤動(dòng)物依靠聲音信息、利用生命活動(dòng)的代謝產(chǎn)物和性外激素,進(jìn)行個(gè)體間、種群間的識(shí)別,有利于土壤動(dòng)物個(gè)體的生存以及種群的發(fā)育繁殖[58]。在荒漠灌叢群落內(nèi),由于降水及溫度的影響,限制了灌叢植被的生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程,導(dǎo)致土壤動(dòng)物食物資源短缺,此時(shí)土壤動(dòng)物就會(huì)通過(guò)遷移選擇食物充足的棲息地,以此來(lái)減輕同種群的食物競(jìng)爭(zhēng)壓力[59]。此外,土壤動(dòng)物還會(huì)受到灌叢植被分泌的代謝產(chǎn)物以及花粉的吸引,幫助植被傳授花粉、散布種子。綜合分析表明,荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的信息傳遞包括個(gè)體、種群、群落及其各部分間特殊的信息聯(lián)系,有利于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的有序性,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育、維持、演化等過(guò)程中扮演著重要的角色[36]。

表3 荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的信息傳遞

3 灌叢與土壤動(dòng)物分布之間的數(shù)學(xué)關(guān)系

目前,在干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,人工種植灌叢已被認(rèn)為是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的有效措施之一[60]。灌叢與土壤及草本植物間相互作用關(guān)系數(shù)學(xué)模型構(gòu)建,開展的研究較多。其中,灌叢與土壤間的相互作用關(guān)系常采用富集率(Enrichment ratio)值(E)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[6,61]。Allington和Valone[62]采用相對(duì)響應(yīng)比率(Relative response ratio,RR)來(lái)分析長(zhǎng)期封育管理?xiàng)l件下灌叢內(nèi)外生境土壤養(yǎng)分的變化程度,表明富集率能夠較好的定量反映灌叢對(duì)土壤肥力的生態(tài)作用。灌叢與草本植物間常存在著“互利共生”或“競(jìng)爭(zhēng)排斥”的作用關(guān)系[63]。Paine[64]采用相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(Relative competition index,RCI)來(lái)定量灌木與草本植物之間的擴(kuò)散競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,公式表示為RCI=(B-A)/B。Hedges和Chanway[65]采用對(duì)數(shù)響應(yīng)比率(Log response ratio,lnRR)、Markham等[66]采用相對(duì)鄰近影響指數(shù)(Relative neighbor effect,RNE),即改進(jìn)的(RCI)指數(shù)來(lái)解釋灌叢和草本植物間的互利效應(yīng),公式分別為lnRR=ln(B/A)和RNE=(B-A)/max(A,B)。也有采用相對(duì)互相作用強(qiáng)度(Relative interaction intensity,RII)指標(biāo)來(lái)衡量灌木林冠內(nèi)外草本植物的生長(zhǎng)狀況[67],公式為RII=(A-B)/(A+B),均取得了較好的效果。

結(jié)合灌叢與土壤、灌叢與草本植物間相互作用關(guān)系的數(shù)學(xué)模型(表4),來(lái)分析上述模型在灌叢與土壤動(dòng)物定量作用關(guān)系中的應(yīng)用。Zhao和Liu[11]利用富集率指數(shù)(E),表達(dá)灌叢對(duì)土壤動(dòng)物的聚集程度。劉任濤[10]總結(jié)了灌叢“蟲島”的內(nèi)涵,即干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,灌叢為土壤動(dòng)物的生存、發(fā)育和繁殖提供獨(dú)特的生境“島嶼”,導(dǎo)致土壤動(dòng)物類群、群落組成及結(jié)構(gòu)在灌叢內(nèi)外生境中產(chǎn)生特定的適應(yīng)性空間分布及差異性分布,其在種群和群落水平上均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Liu等[68]認(rèn)為種群水平上相對(duì)鄰近影響指數(shù)與相對(duì)互相作用強(qiáng)度指數(shù)表達(dá)的內(nèi)涵更全面、準(zhǔn)確,而群落水平上需考慮灌叢“蟲島”大小的實(shí)際情況。從構(gòu)建模型的邏輯性與簡(jiǎn)化角度來(lái)看,相對(duì)互相作用強(qiáng)度指數(shù)可能更直觀,并建立了灌叢與土壤動(dòng)物間的定量作用模型：RII=α/(α+2B)(α為灌叢對(duì)土壤動(dòng)物的定量作用強(qiáng)度)[7]。利用相對(duì)響應(yīng)比率(RR)和相對(duì)互相作用強(qiáng)度指數(shù)(RII),在種群與群落2個(gè)水平上分析了荒漠灌叢“蟲島”效應(yīng)的變化規(guī)律。應(yīng)用已得到的數(shù)學(xué)模型,劉任濤等[59]比較了科爾沁沙地和毛烏素沙地灌叢“蟲島效應(yīng)”特征,進(jìn)一步證明了灌叢和土壤動(dòng)物分布間作用關(guān)系數(shù)學(xué)模型的可靠性和實(shí)用性。

表4 灌叢和土壤動(dòng)物分布間作用關(guān)系數(shù)學(xué)模型[10]

4 荒漠灌叢土壤動(dòng)物研究存在的問(wèn)題及建議

土壤動(dòng)物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢群落內(nèi)不可或缺的一部分,它們大多數(shù)均處于土壤生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的上端,在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面扮演著重要的角色[59]。對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢林營(yíng)造、土地資源管理及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。基于此,從灌叢與土壤動(dòng)物互為反饋的關(guān)系來(lái)看,未來(lái)可能存在的重要研究領(lǐng)域包括：

(1)極端氣候變化對(duì)荒漠灌叢土壤動(dòng)物的影響。21世紀(jì)以來(lái),隨著全球氣候變暖的持續(xù)發(fā)展,極端氣候事件發(fā)生的頻率將會(huì)大大增加,除了夏季高溫將會(huì)頻繁出現(xiàn)而冬季低溫逐漸減少之外,其他極端天氣如暴雨、干旱和強(qiáng)對(duì)流等出現(xiàn)的機(jī)率也將增大,尤其以干旱、半干旱荒漠區(qū)表現(xiàn)最為明顯[69- 70]。近幾年,對(duì)于極端氣候變化的研究多集中于植被生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化,而對(duì)于土壤動(dòng)物與極端氣候變化之間的關(guān)系研究較少。研究表明,極端氣溫/降水的發(fā)生會(huì)使荒漠灌叢植被的生長(zhǎng)有一個(gè)月左右的滯后期[71],導(dǎo)致土壤動(dòng)物的食物資源分布發(fā)生變化,進(jìn)而影響土壤動(dòng)物類群的群落結(jié)構(gòu)及其性別比例。因此,未來(lái)對(duì)于荒漠灌叢土壤動(dòng)物的研究中增加極端氣候變化對(duì)土壤動(dòng)物群落分布的研究,將有助于利用土壤動(dòng)物掌握極端氣候變化的規(guī)律。

(2)荒漠灌叢土壤動(dòng)物群落分布對(duì)降雨事件發(fā)生前后的響應(yīng)。受全球氣候變化影響,我國(guó)西北干旱、半干旱荒漠區(qū)氣候由暖干向暖濕變化的趨勢(shì)[72]。降雨格局發(fā)生變化,不僅會(huì)影響地上和地下土壤動(dòng)物群落的食物資源及繁殖率等方面,還會(huì)影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)的功能及其對(duì)環(huán)境干擾的抵抗力[73]。目前,關(guān)于土壤動(dòng)物與降雨變化的研究主要集中在草地和森林生態(tài)系統(tǒng),而在西北干旱、半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的研究較少,尤其是降雨事件發(fā)生前后對(duì)土壤動(dòng)物群落分布的影響。所以,在全球氣候變化背景下,研究降雨事件發(fā)生前后對(duì)荒漠灌叢土壤動(dòng)物群落分布的影響,對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過(guò)程、功能與穩(wěn)定性維護(hù)具有重要意義。

(3)荒漠灌叢“肥島”形成過(guò)程中土壤動(dòng)物的作用機(jī)理。“肥島”的實(shí)質(zhì)是灌叢微生境下土壤資源水平分布局部異質(zhì)性顯著的表現(xiàn),這種異質(zhì)性體現(xiàn)為土壤資源在灌叢下聚集,它的形成和發(fā)展是一個(gè)資源逐漸自生的動(dòng)態(tài)過(guò)程。目前,對(duì)于灌叢“肥島”的研究多集中于“肥島”的形成過(guò)程及其特征等方面,而關(guān)于土壤動(dòng)物對(duì)灌叢“肥島”形成過(guò)程的影響尚不清楚。所以在研究灌叢“肥島”的形成過(guò)程時(shí)增加土壤動(dòng)物對(duì)“肥島”形成過(guò)程作用機(jī)理的研究,對(duì)于退化荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及灌叢林植被的保護(hù)具有重要意義。

(4)灌叢“蟲島”形成過(guò)程中聚集分布的土壤動(dòng)物對(duì)灌叢的影響?！跋x島”是“肥島”形成過(guò)程中的必然產(chǎn)物,能夠加速枯落物的分解過(guò)程、促進(jìn)灌叢生境土壤的資源周轉(zhuǎn)、維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,這對(duì)于灌叢本身的生存、更新及擴(kuò)散非常有利[74- 75]。但是,在“蟲島”形成過(guò)程中,會(huì)吸引大量的土壤動(dòng)物(捕食性、植食性和腐食性)至灌叢下定居、繁衍。這些土壤動(dòng)物是否會(huì)對(duì)灌叢自身產(chǎn)生蟲害作用,以及當(dāng)這些土壤動(dòng)物類群通過(guò)繁衍之后超過(guò)灌叢微生境的容納量時(shí),對(duì)灌叢群落的影響是否在可控范圍內(nèi)。因此,針對(duì)土壤動(dòng)物對(duì)灌叢的蟲害作用,提出針對(duì)性的防控措施是很有必要的。