縮節(jié)胺、多效唑?qū)颂抑θ~生長及堅(jiān)果品質(zhì)的影響

徐一荻，宋 巖，姜延付，韓秀鋒，張 銳，張述斌，高 山，毛洪霞

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，四川 雅安 611130；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300；3.塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300；4.南疆特色果樹高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300；5.塔里木大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300；6.石河子職業(yè)技術(shù)學(xué)院，新疆 石河子 832000)

核桃是我國栽培歷史悠久的重要經(jīng)濟(jì)樹種之一，栽培面積居世界首位。新疆的南疆地區(qū)具有得天獨(dú)厚的生態(tài)環(huán)境，是核桃等果樹的天然優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)。目前，新疆核桃種植面積約33.33萬hm2，其中，喀什、阿克蘇、和田地區(qū)占南疆核桃生產(chǎn)的99.6%，成為南疆主要的核桃生產(chǎn)區(qū)[1]。近些年隨著人們生活水平的不斷提高，對核桃的需求不斷增加。因此，種植面積和產(chǎn)量迅速增加，但核桃品質(zhì)卻在下降，表現(xiàn)為露仁率上升、種仁不充實(shí)、殼厚度增加等問題[2]。植物生長延緩劑可抑制果樹莖尖伸長區(qū)中的細(xì)胞伸長，使節(jié)間縮短而達(dá)到矮化的效果，其對核桃有調(diào)控營養(yǎng)生長、促進(jìn)提早結(jié)實(shí)、提高產(chǎn)量等方面的作用[3-5]。多效唑(PP333)、矮壯素(CCC)等生長延緩劑對核桃影響的研究和應(yīng)用較多[6-13]。目前，普遍認(rèn)為PP333和CCC可調(diào)控核桃枝條發(fā)育，且影響核桃產(chǎn)量。朱麗華等[6]研究發(fā)現(xiàn)，新梢生長早期，分次施用，通過調(diào)控PP333施用的質(zhì)量濃度和施用方法均可有效控制核桃枝條生長。賈瑞芬等[7]研究表明，通過控制生長延緩劑質(zhì)量濃度可以促進(jìn)核桃枝條增粗，抑制枝長。肖千文等[8]研究證實(shí)，施用PP333可顯著提高核桃坐果數(shù)量和單果質(zhì)量，CCC噴施質(zhì)量濃度為300 mg/L時(shí)可顯著降低核桃單果質(zhì)量。但是，關(guān)于植物生長延緩劑對核桃品質(zhì)影響的報(bào)道相對較少[14]。朱麗華等[15]研究發(fā)現(xiàn)，PP333對北京地區(qū)8年生晚實(shí)核桃東嶺6號(hào)核仁脂肪酸、蛋白質(zhì)和單寧等成分影響不大。孫垟[14]研究表明，PP333、CCC對四川早實(shí)核桃脂肪酸、單寧含量等品質(zhì)的影響不明顯，但可顯著提高核桃蛋白質(zhì)、可溶性糖含量，在提高粗脂肪含量方面，PP333均優(yōu)于CCC處理。這些研究表明，植物生長延緩劑對不同品種或不同地區(qū)核桃的品質(zhì)都會(huì)產(chǎn)生影響，且不同植物生長延緩劑對核桃品質(zhì)的影響也有差異。田間施用PP333的殘效期過長，而CCC易使核桃葉片失綠，甚至出現(xiàn)死葉，近些年其在核桃生產(chǎn)上的應(yīng)用在逐漸減少。因此，急需其他更為有效的生長延緩劑在生產(chǎn)上投入使用?？s節(jié)胺(DPC)被用作調(diào)控作物營養(yǎng)生長和生殖生長的植物生長延緩劑已有較長的時(shí)間，近些年國內(nèi)學(xué)者開始研究DPC對棉花、花生等作物品質(zhì)的影響[16-21]。然而，DPC應(yīng)用在果樹栽培生產(chǎn)上的相關(guān)研究較少。周鳳玨等[22]研究表明，PP333和DPC可增加羅漢果果實(shí)干物質(zhì)，尤其是甜甙和總糖含量，使果實(shí)品質(zhì)得到改善。姜延付等[23]研究發(fā)現(xiàn)，對核桃樹體噴施適宜質(zhì)量濃度的DPC和PP333可以提高葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度。目前DPC對核桃生長發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)及品質(zhì)的影響鮮有報(bào)道。鑒于此，研究葉面噴施不同質(zhì)量濃度的PP333和DPC對核桃品質(zhì)的影響，并探討PP333和DPC調(diào)控核桃枝葉生長對果實(shí)品質(zhì)影響的生理機(jī)制，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中生長延緩劑選擇和合理施用提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

以7年生樹體長勢一致且生長良好的新新2號(hào)核桃樹為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)于2014—2015年在新疆阿拉爾市11團(tuán)10連49號(hào)核桃園進(jìn)行，在核桃旺盛生長期，分別于核桃膨大期、硬核期對單株核桃樹體連續(xù)2次噴施不同質(zhì)量濃度梯度的DPC(S1=200 mg/L，S2=300 mg/L，S3=400 mg/L，S4=500 mg/L)和PP333(D1=500 mg/L，D2=1 000 mg/L，D3=2 000 mg/L，D4=3 000 mg/L)(表1)，以清水為對照(CK)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)(3棵樹)，每棵樹噴施1.5 L。

表1 不同生長延緩劑處理

1.2 測定指標(biāo)和方法

自5月中旬膨大期至9月中旬成熟期，每周用卷尺測量結(jié)果枝及營養(yǎng)枝的長度，以枝條基部到頂端的距離為結(jié)果枝的長度；在距離核桃結(jié)果枝基部3 cm處測量結(jié)果枝的粗度；在距離核桃營養(yǎng)枝基部20 cm處測量枝條粗度。枝長度增長量為相鄰2個(gè)生育時(shí)期間枝條生長長度的差值，總增長量為膨大期到成熟期的枝條總增長長度。

組織解剖構(gòu)造觀察：8月初油脂轉(zhuǎn)化期，選取健壯發(fā)育枝中部生長良好的成熟葉片，在葉片中部，以葉脈為中心切取1 cm2大小的葉樣，F(xiàn)AA固定液固定，石蠟包埋后用手搖切片機(jī)取葉片橫切面，用番紅固綠對染，制成永久切片[24]。制片后在光學(xué)顯微鏡下用測微尺鏡檢葉內(nèi)各組織，每處理選取10個(gè)葉片，每個(gè)葉片鏡檢15個(gè)視野，分別測定葉片總厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度，計(jì)算各組織占葉片厚度的百分率和柵海比(即柵欄組織與海綿組織的比率)。摘取生長良好的成熟葉片，在葉片背面涂上膠水，等膠水凝固后用鑷子將膠水層揭下，在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)每個(gè)大網(wǎng)格測微尺中的氣孔數(shù)。

可溶性糖、纖維素含量均采用蒽酮比色法[25]測定，還原糖、蛋白質(zhì)、單寧含量分別采用3，5-二硝基水楊酸法[26]、考馬斯亮藍(lán)染色法[27]、分光光度法[28]測定。計(jì)算出仁率：出仁率=果仁質(zhì)量/單果質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用DPS v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種植物生長延緩劑對核桃枝長度增長量的影響

由圖1可知，經(jīng)過2種植物生長延緩劑的誘導(dǎo)，核桃在整個(gè)生育時(shí)期中以膨大期果枝長度增長量最高，之后各生育時(shí)期呈逐漸下降趨勢。膨大期、硬核期、油脂轉(zhuǎn)化期、成熟期果枝長度增長量分別占總增長量的80.1%、14.2%、4.6%、1.1%。膨大期各處理的果枝長度增長量除D1處理外均顯著低于對照，DPC和PP333均表現(xiàn)為隨質(zhì)量濃度增加果枝增長量呈下降趨勢；DPC各處理比對照降低47.2%～72.2%，PP333各處理比對照降低15.3%～67.6%，膨大期DPC對果枝長度增長量的影響更為明顯。膨大期DPC降低果枝增長量的效果較好，硬核期和油脂轉(zhuǎn)化期PP333誘導(dǎo)下的果枝長度增長量遠(yuǎn)低于DPC誘導(dǎo)下的果枝長度增長量。在油脂轉(zhuǎn)化期DPC各處理的果枝增長量平均值分別比PP333處理后及對照的果枝長度增長量增長0.36、0.44 cm。硬核期和油脂轉(zhuǎn)化期DPC各處理果枝長度增長量平均值都高于PP333各處理果枝長度增長量的平均值。硬核期低質(zhì)量濃度DPC處理(S1處理)下核桃果枝長度增長量最高且顯著高于對照。核桃果枝增長量隨DPC質(zhì)量濃度的上升呈現(xiàn)下降趨勢，DPC處理間差異不顯著，PP333各處理與對照間無顯著差異。

不同小寫字母表示差異達(dá)到5%顯著水平，下同

由圖2可知，整個(gè)生育時(shí)期中營養(yǎng)枝長度增長量的變化趨勢與相同處理下果枝長度增長量的變化趨勢相似。膨大期至成熟期4個(gè)時(shí)期，增長量分別占總增長量的87.1%、8.5%、1.5%、2.9%。膨大期、硬核期、油脂轉(zhuǎn)化期的S3、S4、D3及D4處理誘導(dǎo)后的營養(yǎng)枝長度增長量均顯著低于對照。膨大期DPC處理和PP333處理的營養(yǎng)枝長度增長量均呈隨質(zhì)量濃度增加而降低的趨勢，各處理營養(yǎng)枝長度增長量均顯著低于對照，其中D3、D4處理的營養(yǎng)枝長度增長量最低。DPC各處理的營養(yǎng)枝長度增長量與對照相比降低46.1%～75.8%，PP333各處理的營養(yǎng)枝長度增長量與對照相比降低57.5%～94.9%，膨大期PP333對營養(yǎng)枝長度增長量的影響更為明顯。硬核期各處理營養(yǎng)枝長度增長量均低于對照，其中D3、D4處理下的核桃營養(yǎng)枝長度增長量與對照差異顯著；油脂轉(zhuǎn)化期各處理之間營養(yǎng)枝長度增長量差異不顯著，且均顯著低于對照；成熟期營養(yǎng)枝長度增長量很低，各處理與對照均無顯著差異。

圖2 不同延緩劑處理的核桃營養(yǎng)枝長度增長量

2.2 2種植物生長延緩劑對核桃枝條生長總增長量的影響

由表2可知，各處理的果枝長度總增長量、營養(yǎng)枝長度總增長量、果枝粗度總增長量、營養(yǎng)枝粗度總增長量均表現(xiàn)出差異。果枝、營養(yǎng)枝長度總增長量均表現(xiàn)為隨DPC和PP333質(zhì)量濃度增加而降低。果枝長度總增長量除低質(zhì)量濃度的S1、D1處理外與對照均有顯著差異。8個(gè)處理的營養(yǎng)枝長度總增長量均顯著低于對照。低質(zhì)量濃度的DPC處理S1、S2的果枝粗度總增長量較大，但與對照差異不顯著。PP333各種處理的果枝粗度總增長量均低于對照，除其中的D2、D4處理外，其他PP333處理均與對照呈顯著差異。營養(yǎng)枝粗度的變化與果枝明顯不同，高質(zhì)量濃度的DPC處理S4與各質(zhì)量濃度的PP333處理均顯著低于對照。不同質(zhì)量濃度的2種植物生長延緩劑使枝條長度和粗度均不同程度降低，且PP333的作用相對突出。

表2 不同延緩劑處理對核桃枝長、枝粗總增長量的影響

分別對每種植物生長延緩劑的質(zhì)量濃度變化與2種枝條長度和粗度總增長量進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明，DPC質(zhì)量濃度與生育時(shí)期果枝和營養(yǎng)枝長度總增長量呈極顯著負(fù)相關(guān)，PP333質(zhì)量濃度與生育時(shí)期果枝長度和營養(yǎng)枝粗度總增長量呈顯著負(fù)相關(guān)。變異系數(shù)較高，大小表現(xiàn)為營養(yǎng)枝長度總增長量>營養(yǎng)枝粗度總增長量>果枝粗度總增長量>果枝長度總增長量。說明營養(yǎng)枝長度和粗度的生長受生長延緩劑的影響程度均高于果枝。

2.3 2種植物生長延緩劑對核桃葉片結(jié)構(gòu)的影響

由表3可知，除D4處理外，各處理葉片厚度均高于對照。各處理的海綿組織厚度均高于對照；DPC各處理的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均高于對照；在低質(zhì)量濃度處理下葉片各組織厚度較大，但各處理的葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度差異均不顯著。D3處理的柵海比、柵欄組織/葉厚與其他處理相比顯著降低。部分處理間氣孔密度表現(xiàn)出顯著差異，S1、S2處理的氣孔密度低于對照。根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，如果選入了葉片結(jié)構(gòu)變異過小的指標(biāo)不僅會(huì)影響分析的準(zhǔn)確性、合理性，而且會(huì)給分析帶來困難。一般在一組指標(biāo)中變異系數(shù)大的指標(biāo)對分析結(jié)果更有意義。各處理的變異系數(shù)為4.5%～13.1%，其中，僅氣孔密度的變異系數(shù)大于10.0%，因此，氣孔密度的差異更有研究意義。

表3 不同延緩劑處理對核桃葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.4 2種植物生長延緩劑對核桃果實(shí)品質(zhì)的影響

由表4可知，各處理的果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)存在差異，但各處理的蛋白質(zhì)、維生素和出仁率含量差異并不顯著。高質(zhì)量濃度PP333處理D3、D4可溶性糖含量顯著低于對照及DPC的各處理；S2、S3的還原糖含量最低，且顯著低于對照，D4還原糖含量顯著低于D1且顯著高于S2、S3；高質(zhì)量濃度DPC處理蛋白質(zhì)含量高于對照，但差異不顯著。各處理單寧含量存在差異，S1的單寧含量最高，D3的含量最低，且D3處理單寧含量顯著低于對照和低質(zhì)量濃度的D1、S1處理。綜上所述，在DPC處理中，S1處理下的核桃果實(shí)綜合品質(zhì)最優(yōu)且可溶性糖含量和單寧含量比對照分別增加5.3%、18.2%，S2單寧含量最低；而在PP333處理中，D1處理下的核桃果實(shí)品質(zhì)最優(yōu)且可溶性糖和還原糖含量分別較對照增加15.8%、12.0%，而D3、D4處理下的核桃果實(shí)品質(zhì)較差。

表4 不同延緩劑處理對核桃果實(shí)品質(zhì)的影響

由表5可知，可溶性糖含量與枝條生長、葉片結(jié)構(gòu)均呈正相關(guān)，其中與柵欄組織厚度、葉片厚度相關(guān)達(dá)顯著水平；還原糖含量與果枝粗度增長量、柵欄/葉厚呈負(fù)相關(guān)，其余呈正相關(guān)，其中與果枝長度增長量相關(guān)性較高，達(dá)極顯著水平；單寧含量與柵海比、柵欄/葉厚、氣孔密度呈負(fù)相關(guān)，與其他枝條生長、葉片結(jié)構(gòu)呈正相關(guān)，與枝條增長量相關(guān)性較高，其中與果枝長度增長量呈顯著性正相關(guān)。蛋白質(zhì)含量與果枝長度增長量、葉片氣孔密度呈負(fù)相關(guān)外，與其余枝條生長、葉片結(jié)構(gòu)呈正相關(guān)；纖維素含量除與氣孔密度正相關(guān)外，與其余枝條生長、葉片結(jié)構(gòu)均呈負(fù)相關(guān)；出仁率與枝條生長呈正相關(guān)，而與葉片結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。

表5 油脂轉(zhuǎn)化期核桃品質(zhì)與枝條、葉片結(jié)構(gòu)相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

生長延緩劑對于調(diào)控核桃樹體春梢生長，抑制抽條發(fā)生起到明顯作用。秦江南等[29]研究表明，果枝長度是影響果實(shí)品質(zhì)的重要因素之一。本研究發(fā)現(xiàn)，2種生長延緩劑對營養(yǎng)枝長度增長量抑制程度均大于果枝長度增長量。PP333導(dǎo)致核桃果枝和營養(yǎng)枝的粗度增長量顯著下降，這與賈瑞芬等[7]、張美勇等[30]的研究結(jié)果一致。DPC可顯著降低枝條長度，而對果枝粗度的影響不明顯。中高質(zhì)量濃度的PP333可顯著降低核桃葉片的柵海比與柵欄組織厚/葉厚，這與該質(zhì)量濃度下的核桃葉片光合能力下降有一定關(guān)系[20]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨DPC質(zhì)量濃度升高核桃葉片氣孔密度逐漸增加，而果枝與營養(yǎng)枝的枝長、枝粗增長量逐漸減小，這與張志華等[31]研究結(jié)果基本一致。高質(zhì)量濃度的PP333誘導(dǎo)核仁中的可溶性糖、單寧含量顯著降低，高質(zhì)量濃度DPC和PP333均導(dǎo)致核仁還原糖含量顯著降低，DPC中低質(zhì)量濃度(S2)、中高質(zhì)量濃度(D3)、高質(zhì)量濃度(D4)會(huì)顯著降低單寧含量，這些與孫垟[14]、朱麗華等[15]研究結(jié)果均不一致；不同處理下的蛋白質(zhì)、出仁率無顯著變化，這與孫垟[14]的研究結(jié)果不同，與朱麗華等[15]的研究結(jié)果一致。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，還原糖含量隨2種植物生長延緩劑質(zhì)量濃度的升高而降低的趨勢與果枝長度的下降呈極顯著正相關(guān)。單寧含量隨2種生長延緩劑質(zhì)量濃度增加顯著降低，且單寧含量與果枝長度增長量呈顯著性正相關(guān)。由此可見，合理地調(diào)控果枝營養(yǎng)枝生長是提高核桃果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵。

綜上所述，對核桃噴施DPC及PP333可有效改善新梢徒長的現(xiàn)象。但是，當(dāng)這2種生長延緩劑誘導(dǎo)質(zhì)量濃度過高時(shí)會(huì)影響核桃的果實(shí)品質(zhì)。在膨大期噴施DPC或PP333的控梢效果最佳，且DPC、PP333質(zhì)量濃度分別200、500 mg/L時(shí)核桃果實(shí)綜合品質(zhì)最優(yōu)，這可用于新新2號(hào)樹體控梢。