XU Ran-Cheng LI Qian

(1 Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences Beijing 100044)

(2 CAS Center for Excellence in Life and Paleoenvironment Beijing 100044 * Corresponding author: liqian@ivpp.ac.cn)

(3 University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049)

Key words Ulantatal, Oligocene, ctenodactyloids, morphology of skull, E-O transition

Summary

Ctenodactyloids are a group of rodents that is characterized by the combination of a protrogomorphous or hystricomorphous skull and a sciurognathous mandible. The earliest known ctenodactyloid rodent isCocomys, reported from China during the Early Eocene,and ctenodactyloids were widely distributed in East and Central Asia during the Eocene and Oligocene. The four genera of living ctenodactyloids are restricted to areas in North and East Africa. The many known Paleogene ctenodactyloids are based on fragmentary specimens,while only fragmentary skulls are known forTataromys,YindirtemysandBounomysin Oligocene ctenodactyloids, which provide only limited information.

Here we report four complete skulls with articulated jaws of ctenodactyloids that were found from the Early Oligocene of Ulantatal, Nei Mongol, China. These specimens were recovered from the light brownish yellow clayey siltsand of the 12-meter level of the Ulantatal Main Section. Based on the teeth morphology, the new specimens are referred toBounomys ulantatalensis(Huang, 1985). The new materials described herein add important data on the skull morphology ofBounomysand provide new and reliable evidence for the understanding of the skull evolution of the ctenodactyloid rodents.

Superfamily Ctenodactyloidea Tullberg, 1899 Family Ctenodactylidae Gervais, 1853 Subfamily Tataromyinae Lavocat, 1961 Genus Bounomys Wang, 1994Bounomys ulantatalensis Huang, 1985

(Figs. 2-10; Tables 1, s1-2)

Table 1 Comparison of measurements among Bounomys (mm)

Tataromysspp. (partim) Huang, 1982, p. 340

TataromysulantatalensisHuang, 1985, p. 28; Russell and Zhai, 1987, p. 292

Leptotataromysgracilidens(partim) Huang, 1985, p. 32; Russell and Zhai, 1987, p. 292

YindirtemysulantatalensisVianey-Liaud et al., 2006, p. 146

HolotypeIVPP V 7341, a left lower jaw fragment with p4-m3, from the upper part of the Ulantatal Formation of Ulantatal area, Alxa Left Banner, Nei Mongol, China.

ParatypeIVPP V 7342, a lower jaw fragment with dp4-m3.

New materialsIVPP V 26125-26128, four skulls with articulated jaws, from the Ulantatal Formation of Ulantatal area, Alxa Left Banner, Nei Mongol, China.

Emended diagnosisA medium-sized ctenodactyloid, skull length is 37-43 mm, with hystricomorphous skull and sciurognathous mandible. Differs from the Eocene ctenodactyloidsCocomysorExmusin having a hystricomorphous skull; the anterior end of the nasal situated behind the anterior edge of the upper incisors; the posterodorsal process of premaxilla long and narrow; the dorsal branch of zygomatic process of maxilla more posterior than the ventral one; the palate comparatively narrow; the postorbital process weak; the postorbital constriction not prominent; possessing ossified external acoustic canal; the auditory bulla,mastoid and epitympanic recess more inflated, and the longitudinal length of the auditory bulla about 1/3 of the skull length; the head of malleus swollen and extending forward; the anterior process of malleus absent; the dorsal part of the supraoccipital more extended; the laminated paracondylar process of exoccipital attached to the auditory bulla posteriorly; the premaxilla possessing a laterodorsal crest; the slightly S-shaped temporal crest situated on the parietal;the nuchal crest more developed; infraorbital foramen enlarged; the incisive foramen larger,about 2/3-3/4 length of the upper diastema; the anterior margin of choana distinctly behind M3, more posteriorly; the sphenopalatine foramen above M2 and M3, enlarged and slightly posteriorly; the lacrimal foramen completely situated in the lacrimal; the optic canal merged with the sphenorbital fissure; the coronoid process of mandible reduced; the ventral masseteric crest extending forward to below ml; single mental foramen below p4; medial pterygoid fossa large and deep. Differs from the other Oligocene ctenodactyloidsTataromysorYindirtemysin the palate comparatively wider; the major palatine foramen not as narrow as inTataromysorYindirtemys; the anterior margin of sphenopalatine foramen at the level of junction of M1 and M2, comparatively anteriorly; the buccinator foramen closer to the masticatory foramen.Differs from extant ctenodactylids in malleus and incus not fused.

Differs fromBounomys bohliniin the teeth being significantly larger, about 1.5 times ofB.bohlini; the main cusps of the cheek teeth swollen, and lophs relatively higher and developed;on the upper molars anterior cingulum joining protoloph, mesosinus curving posterolabially;on M3 metacone usually possessing crochet connected to paracone, and metaloph tortuous;sinus separated from posterosinus; on lower molars usually having a large central basin closed by longitudinal anterior arm and transverse posterior arm of entoconid; hypoconulid more swollen, and arm of hypoconulid relatively developed.

DiscussionFrom the Eocene to the Oligocene, the ctenodactyloids skull had undergone significant changes, and the most distinct of these changes is the zygomasseteric structure’s transition from the protrogomorphous to hystricomorphous, which is mainly manifested as follows: the infraorbital foramen is enlarged; the forming of the premaxillary laterodorsal crest;the dorsal branch of the zygomatic process of the maxilla moving posteriorly; the coronoid process of mandible is reduced; the ventral masseteric crest extending forward. These changes probably reflect the enhancement of the masticatory function of the Oligocene ctenodactyloids.In addition, the auditory bulla, mastoid and epitymanic recess are significantly inflated; the head of the malleus is swollen and extends forward, and the anterior process of the malleus is absent. The change in the structure of the auditory region may be beneficial to enhance their low-frequency hearing.

The Eocene-Oligocene transition was one of the most pronounced climatic events of the Cenozoic era, marking a dramatic shift from a ‘‘greenhouse’’ to an ‘‘icehouse’’ world,with vegetation changing from warm-humid forest to dry-temperate forest-steppe. Related studies have shown that the hystricomorphous skull is better at grinding coarse grasses than other zygomasseteric structures, and the rodents living in arid areas are usually good at low-frequency hearing, which can improve their fitness. Therefore, the changes of the zygomasseteric structure and auditory region in ctenodactyloids from the Eocene to Oligocene probably result from the global climate change during the corresponding period.

1 簡介

梳趾鼠類是一類具有始嚙型或豪豬型頭骨及松鼠型下頜的嚙齒動物，因其現(xiàn)生種類的腳趾上具有用于梳理毛發(fā)的梳狀硬毛而得名?，F(xiàn)生種類僅有梳趾鼠科(Ctenodactylidae), 該科包括4屬5種，高階元分類上多將該科和相關(guān)化石種類歸入梳趾鼠超科(Ctenodactyloidea)。一般認為梳趾鼠超科在早始新世初期起源于亞洲，目前公認最早的化石代表是發(fā)現(xiàn)于中國湖南衡東嶺茶組的嶺茶鐘健鼠Cocomys lingchaensis(李傳夔，1975; Li et al., 1989; Wible et al., 2005; Li and Meng, 2015; 李茜、童永生，2019)。梳趾鼠科是在中始新世時從梳趾鼠超科中分出的一支，現(xiàn)有的系統(tǒng)發(fā)育分析普遍認同該科為一單系(Vianey-Liaud et al., 2010; Li and Meng, 2015)。梳趾鼠類作為始新世以來動物群中的優(yōu)勢類群，憑借其數(shù)量多、分布廣、多樣性高、演化快等特點，成為劃分與對比地層的“關(guān)鍵化石”(Bohlin, 1946; Wood, 1977; 黃學詩，1985; Qiu and Qiu, 1995; 童永生，1997; Wang, 1997; Vianey-Liaud et al., 2006; Schmidt-Kittler et al., 2007; Rodrigues et al., 2014; Oliver and Daxner-H?ck, 2017)。

長期以來，梳趾鼠類的頭骨化石一直比較匱乏，在梳趾鼠科中僅對個別屬種有少量的關(guān)于頭骨形態(tài)的報道和研究(Bohlin, 1946; Wang, 1997)。目前對梳趾鼠類化石的認識主要集中在牙齒形態(tài)上，對頭骨的形態(tài)及其演化過程還很不清楚。近年來，在內(nèi)蒙古阿拉善左旗烏蘭塔塔爾地區(qū)漸新世地層中發(fā)現(xiàn)了一些保存完好、上下頜咬合在一起的梳趾鼠類頭骨，這些材料為全面了解這一類群頭骨的形態(tài)特征，以及探討梳趾鼠類頭骨的演化過程提供了新的、可靠的證據(jù)。

新材料均來自內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善左旗烏蘭塔塔爾地區(qū)，該地區(qū)位于阿左旗巴彥浩特鎮(zhèn)北北西方向約42 km (圖1)。該地點最初由寧夏地質(zhì)局區(qū)測隊地質(zhì)填圖時發(fā)現(xiàn)，之后多位學者對這一地區(qū)的化石和地層做了相關(guān)研究和報道(黃學詩，1982, 1985,1998; 王伴月、王培玉，1991; Vianey-Liaud et al., 2006, 2010)。最近，Zhang et al. (2016)建立了該區(qū)域內(nèi)漸新世地層序列，同時對化石產(chǎn)出層位做了詳細記錄，為進一步的生物地層劃分和對比提供了基礎(chǔ)。Zhang et al. (2016)實測的4條剖面從東向西依次為：克克阿木剖面、上井剖面、烏蘭塔塔爾主剖面和稍增圖剖面, 新材料均出自烏蘭塔塔爾主剖面12 m處的淺棕黃色粉砂巖中，對應(yīng)烏蘭塔塔爾組中下部，時代為早漸新世。

Fig. 1 Google map showing the four sections in the Ulantatal gulley

2 材料和方法

新材料為4件上下頜咬合在一起的梳趾鼠類頭骨，進行對比的標本包括：Cocomys lingchaensis頭骨3件(IVPP V 7402, V 7403, V 7404);Exmus mini帶下頜的頭骨2件(V 7429,V 7430);Tataromys plicidens帶下頜的頭骨1件(V 10534.1);Yindirtemys ambiguous帶下頜的殘破頭骨1件(RV 46001), 腭骨1件(Sh.785);Bounomys bohlini帶下頜的殘破頭骨1件(V 7348), 殘破頭骨1件(V 7349);Sayimys obliquidens帶下頜的殘破頭骨1件(T.b. 279a, b)。由于未獲取到現(xiàn)生梳趾鼠Ctenodactylus gundi的相關(guān)標本，其形態(tài)信息主要來自Schrenk(1989)的插圖及相關(guān)描述。

頭骨各構(gòu)造的描述主要基于Wible et al. (2005), 同時也參考了Wahlert (1974)和Meng et al. (2003)的部分術(shù)語，牙齒形態(tài)描述采用Wang (1997)的術(shù)語。頭骨測量的定位和方法采用了王伴月、邱占祥(2018)的建議。頭骨測量使用數(shù)碼顯示游標卡尺，牙齒測量使用體視顯微鏡Zeiss Discovery. V8, 測量精度均為0.01 mm。電鏡照片使用中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室的JSM-00 SEM拍攝。頭骨內(nèi)部形態(tài)數(shù)據(jù)通過該實驗室的225 Micro CT進行高精度掃描獲取，掃描和重建方法主要參考Wang et al. (2019), 掃描電壓100 kV, 電流100 μA, 分辨率29.01-31.37 μm。三維模型使用Mimics Research 18.0重建。

縮寫 IVPP, 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所；IVPP RV, IVPP標本館重新研究過的脊椎動物化石標本編號；IVPP V, IVPP標本館脊椎動物化石編號；Sh, 中瑞西北考察(1927-1933年)期間瑞典古生物學家博格·步林(Birger Bohlin)在甘肅沙拉果勒地區(qū)采集的化石標本編號；T.b, 步林在甘肅塔奔布魯克(Taben-buluk)地區(qū)采集的化石標本編號。

3 系統(tǒng)描述

梳趾鼠超科Superfamily Ctenodactyloidea Tullberg, 1899梳趾鼠科Family Ctenodactylidae Gervais, 1853塔塔鼠亞科Subfamily Tataromyinae Lavocat, 1961丘齒鼠屬Genus Bounomys Wang, 1994

模式種Bounomys bohliniHuang, 1985

歸入種Bounomys ulantatalensisHuang, 1985

時代早漸新世。

地理分布內(nèi)蒙古烏蘭塔塔爾和三盛公，寧夏海原，甘肅永登。

烏蘭塔塔爾丘齒鼠Bounomys ulantatalensisHuang, 1985

(圖2-10; 表1, 附表1-2)

Tataromysspp. (partim) Huang, 1982, p. 340

Tataromys ulantatalensisHuang, 1985, p. 28; Russell and Zhai, 1987, p. 292

Leptotataromys gracilidens(partim) Huang, 1985, p. 32; Russell and Zhai, 1987, p. 292

Yindirtemys ulantatalensisVianey-Liaud et al., 2006, p. 146

正模IVPP V 7341, 一段左下頜骨具p4-m3。

副模IVPP V 7342, 一段左下頜骨具dp4-m3。

新標本IVPP V 26125-26128, 4件上下頜咬合的頭骨。

產(chǎn)地和層位內(nèi)蒙古阿拉善左旗烏蘭塔塔爾，下漸新統(tǒng)烏蘭塔塔爾組。

修訂特征中等大小的梳趾鼠類，頭骨枕鼻長37-43 mm, 具有豪豬型頭骨及松鼠型下頜。頭骨頂部較平；鼻骨前緣位于上門齒前緣之后；前頜骨背后突窄長；上頜顴突背支較腹支更靠后；腭部相對較窄；眶后突存在但較弱；眶后縮不明顯；有骨質(zhì)外耳道；鼓上隱窩、乳突及聽泡均膨大，聽泡縱長約占頭長的1/3; 錘骨頭向前膨大，錘骨前突退化缺失，錘骨與砧骨不愈合；上枕骨顱頂部分面積較大；外枕骨髁旁突呈薄片狀貼附于聽泡后面；前頜骨具側(cè)背嵴；顳嵴位于頂骨且呈S形；項嵴發(fā)達；眶下孔較大；門齒孔亦較大，約為上齒隙長的2/3-3/4; 后鼻孔位于M3之后，較靠后；蝶腭孔較大，位于M2和M3背側(cè)，位置稍靠后；淚孔位于淚骨內(nèi)；視神經(jīng)孔和蝶眶裂相融合。下頜骨冠狀突較弱，腹側(cè)咬肌嵴更靠前，向前延伸至m1下方，頦孔僅1個，且位于p4下方，翼內(nèi)肌窩大而深。

相比漸新世其他梳趾鼠類Tataromys和Yindirtemys,Bounomys腭部相對較寬，且大腭孔沒有Tataromys和Yindirtemys中那么狹長；蝶腭孔稍靠前，前緣位于M1/M2交界處背側(cè)；頰肌神經(jīng)孔與咬肌神經(jīng)孔距離較近。

Bounomys ulantatalensis和B. bohlini的不同之處在于：個體明顯大，臼齒大小約為后者的1.5倍；頰齒主尖也更膨大，齒脊相對較高；上臼齒前邊尖不孤立，前齒帶與原脊相連，且中凹彎向后頰側(cè)；M3的后尖常具前刺連接到前尖，后脊較曲折；后凹與內(nèi)凹相分隔；下臼齒由發(fā)達的下內(nèi)尖前臂和橫向的后臂封閉成大的中央盆(凹); 下次小尖更膨大，下次小尖臂較發(fā)育。

描述4件標本總體保存較好，尤其是V 26128, 除了右側(cè)聽泡和左側(cè)眶部稍有破損、頂骨稍有破損變形、兩側(cè)鼓上隱窩隆起部破損變形外，整個頭部骨骼保存近乎完整。而V 26125左側(cè)眶部保存較好，V 26126右側(cè)鼓上隱窩隆起保存較好，V 26127右側(cè)聽小骨保存相對較好。因此，主要依據(jù)V 26128, 并參考其他標本對B. ulantatalensis的頭骨形態(tài)進行描述。另外，頭骨各枕骨接近完全愈合，以及頰齒都已經(jīng)為恒齒表明這4件標本均為成年個體。

鼻骨(nasal) 4件標本都保存了鼻骨，其中V 26128保存最為完好。背面觀(圖2A, B),左右鼻骨合起來近似鏟形，向前漸寬，在鼻-前頜骨縫的最前端達到最寬；鼻-額縫呈鋸齒狀。另外，鼻骨背面布滿細絲狀痕跡，可能與吻部肌肉附著有關(guān)。前面觀(圖3A, B),外鼻孔(external nasal aperture)較大，呈橄欖形。

前頜骨(premaxilla) 4件標本都保存了前頜骨，其中V 26128保存最完好。背面觀(圖2A-B), 前頜骨面突(facial process of premaxilla)具有細長的后背突(posterodorsal process of premaxilla), 向后延伸到額-鼻縫附近或稍后一點，后端微微拓寬；背后突在吻部背外側(cè)形成明顯的側(cè)背嵴(premaxillary laterodorsal crest)。

Fig. 2 Skull of Bounomys ulantatalensis (IVPP V 26128) from the Ulantatal Formation of Ulantatal area,Alxa Left Banner, Nei Mongol in dorsal (A, B) and ventral (C, D) views

Fig. 3 Skull of Bounomys ulantatalensis (IVPP V 26128) from the Ulantatal Formation of Ulantatal area,

上頜骨(maxilla) 4件標本都有保存，其中V 26128右側(cè)上頜骨保存最為完好。上頜骨具面突、顴突、腭突以及眶突。V 26128和V 26125側(cè)面觀(圖4), 上頜骨面突構(gòu)成了后1/3吻部側(cè)壁；顴突背支位于腹支背后方；上頜眶突構(gòu)成了眼眶的底板和前腹壁；眶突后緣分別與淚骨、額骨和腭骨相接；蝶腭孔(sphenopalatine foramen)呈卵圓形，較大，由上頜骨、額骨和腭骨共同圍成，蝶腭孔左右相通，用于傳導上頜神經(jīng)蝶腭支和蝶腭血管(Wahlert, 1974); 蝶腭孔之前的小孔是前齒槽孔(anterior alveolar foramen)。前面觀(圖3A, B), 眶下孔較大，高度適中，大致呈正立的圓角三角形，完全由上頜骨圍成。腹面觀(圖2C, D), 上頜腭突與前頜骨圍成一對較大的門齒孔，合起來呈水滴形；腭溝從門齒孔向后延伸且逐漸變淺，到大腭孔(major palatine foramen)附近消失。

腭骨(palatine) V 26128的腭骨水平突和垂直突保存最好。腹面觀(圖2C, D), 左右兩塊腭骨的水平突合起來大致呈楔形夾在兩側(cè)齒槽之間，前緣與M1次尖相對，后緣遠在M3之后；后鼻孔切跡呈U形，無后鼻棘(posterior nasal spine); 腭骨后緣往后延伸形成翼窩(pterygoid fossa)前腹側(cè)壁；大腭孔與M2原尖相對，小腭孔(minor palatine foramen)與M3后緣相對或稍后；另外，V 26125在大小腭孔之間存在數(shù)量眾多的小孔，可能是滋養(yǎng)孔。側(cè)面觀(圖4), 腭骨垂直突參與構(gòu)成蝶腭孔的部分后緣和腹緣及蝶眶裂(sphenorbital fissure)的外腹側(cè)緣。

淚骨(lacrimal) V 26128的右側(cè)淚骨保存最好，具面突和眶突。背面觀(圖2A, B), 面突較細窄，位于上頜顴突背支根部后緣，內(nèi)側(cè)與額骨相接，前面與上頜骨相接。側(cè)面觀(圖4A, B), 淚骨眶突較大，大致呈卵圓形；淚骨面突、眶突及上頜顴突根部在眼眶背前內(nèi)側(cè)共同圍成一個凹窩；淚孔(lacrimal foramen)卵圓形，開口朝上，完全位于淚骨內(nèi)，但不在前述的凹窩內(nèi)，而是位于淚骨偏下部。

Fig. 4 Skulls of Bounomys ulantatalensis from the Ulantatal Formation of Ulantatal area,Alxa Left Banner, Nei Mongol

顴骨(jugal) 顴骨在V 26128中保存最為完好，呈不規(guī)則薄骨片，分為顴骨主體、背突、后腹突和后突。背面觀(圖2A, B), 顴骨主體較直。側(cè)面觀(圖4A, B), 顴骨前段疊覆在上頜顴突之上，不與淚骨連接；背突位于顴骨前端，較弱；后腹突位于顴骨后腹部，朝向后腹側(cè)；后突是顴骨的最后端，呈三棱錐狀，較尖銳，背面與鱗骨顴突(zygomatic process of the squamosal)腹面外側(cè)部分毗連。

額骨(frontal) 額骨背面部分在V 26125和V 26127中保存較好，額骨眶部在V 26125的左側(cè)和V 26128的右側(cè)保存較好。V 26125背面觀(圖5A), 額骨背面前緣由內(nèi)向外分別與鼻骨、前頜骨、上頜顴突和淚骨面突相接；后緣與頂骨相接，骨縫大致呈U形。眶后突(postorbital process)位于頂-額縫附近，不發(fā)達。V 26125側(cè)面觀(圖4C, D), 從前往后，額骨眶部分別與淚骨、上頜骨、腭骨、眶蝶骨、頂骨和翼蝶骨相接觸；大致在視神經(jīng)孔(optic canal)背后方，額骨、眶蝶骨、翼蝶骨三者在頂骨眶突前緣上匯聚于一點。位于眶部正中的小孔是前篩孔(rostral ethmoidal foramen)。前篩孔之后，視神經(jīng)孔背前方有一個較大的半圓形孔，應(yīng)當是后篩孔(caudal ethmoidal foramen)。緊鄰后篩孔之后，在眶蝶骨和額骨骨縫間有一個三角形小孔，可能是蝶額孔(sphenofrontal foramen)。蝶額孔和后篩孔通常相融合，只在V 26125左側(cè)是分隔的。另外，額骨還構(gòu)成了蝶腭孔的整個背緣和部分后緣。

頂骨(parietal) V 26128頂骨整體保存較好。背面觀(圖2A, B), 兩塊頂骨合起來大致呈蝶形，顳嵴(temporal crest)將頂骨分為背面部分和側(cè)壁部分，背面部分較為扁平，側(cè)壁部分向外側(cè)傾斜。頂骨后外側(cè)突逐漸尖滅于間頂-鱗骨縫中，不與枕骨接觸。從背面可看到兩條明顯的嵴，一條是顳嵴，大致呈S形曲線，自額骨眶后突，向后延伸至頂骨后側(cè)突末端；另一條是位于頂-鱗縫上的嵴，同樣大致呈S形，自鱗骨顴突后緣背側(cè)，向后延伸至頂骨后側(cè)突末端與顳嵴匯合。

間頂骨(interparietal) 4件頭骨間頂骨保存都較好。背面觀(圖2A, B), 間頂骨較大，呈三角形，位于頂骨之后。兩側(cè)緣(人字縫(lambdoid suture))微凸，后緣較曲折。

翼骨(pterygoid) V 26128腹面觀(圖2C, D), 翼骨參與構(gòu)成翼窩內(nèi)壁，前部疊覆在腭骨垂直突內(nèi)側(cè)；背緣與基蝶骨連接；腹緣向后伸出翼鉤(pterygoid hamulus), 與聽泡前突(rostral process of bulla)相連；翼骨和聽泡之間存在半月形空缺，溝通了翼窩和基咽管(basipharyngeal canal)。

前蝶骨(presphenoid) V 26128腹面觀(圖2C, D), 前蝶骨呈短柱狀，兩側(cè)是較大的蝶腭空缺(sphenopalatine vacuity), 前蝶-基蝶骨縫位于蝶腭空缺后緣之前。側(cè)面觀(圖4A,B), 前蝶骨前緣與腭骨、眶蝶骨相接，但與眶蝶骨的骨縫已經(jīng)愈合；前蝶孔(presphenoid foramen)較小，位于前蝶骨前端，該孔在V 26125右側(cè)最明顯。

眶蝶骨(orbitosphenoid) V 26125左側(cè)觀(圖4C, D), 眶蝶骨前腹緣與腭骨相接，背前緣與額骨相接，后緣疊覆在翼蝶骨上，其中腹緣構(gòu)成視神經(jīng)孔(optic canal)和蝶眶裂(sphenorbital fissure)的背緣；視神經(jīng)孔整體呈卵圓形，開口朝向前外腹側(cè)，且左右視神經(jīng)孔相通；毗鄰于視神經(jīng)孔后外腹側(cè)的是蝶眶裂，蝶眶裂和視神經(jīng)孔之間沒有骨板將二者相分隔，只在背側(cè)緣有一微弱突起代表著二者的分界。

基蝶骨(basisphenoid) V 26128腹面觀(圖2C, D), 基蝶骨腹面呈狹長的矩形，前半段腹面較隆凸，后半段較凹；基蝶骨側(cè)緣前半段與翼骨基部相接，后半段與聽泡內(nèi)壁相毗連。側(cè)緣還參與構(gòu)成了蝶腭空缺和翼骨-聽泡空缺的背內(nèi)側(cè)緣。

翼蝶骨(alisphenoid) V 26128腹面觀(圖2C, D), 翼窩較大且深，整體接近三角形，位于聽泡之前，由腭骨、翼蝶骨、翼骨及聽泡前壁包圍；外翼嵴(ectopterygoid crest)由腭骨和翼蝶骨共同組成，外翼嵴外表面微凸且較為粗糙；內(nèi)翼嵴(entopterygoid crest)由腭骨和翼骨構(gòu)成；CT掃描顯示，翼蝶骨顱基部后側(cè)存在較大的中破裂孔(middle lacerate foramen)。V 26128和V 26125側(cè)面觀(圖4), 翼蝶骨近似梯形，其前緣豎直，上半段與眶蝶骨相接，下半段構(gòu)成蝶眶裂外側(cè)壁；后緣微凸，大部分疊覆在聽泡前外側(cè)壁上。翼蝶骨上具有明顯的3個孔：卵圓孔(foramen ovale)、頰肌神經(jīng)孔(buccinator foramen)和咬肌神經(jīng)孔(masticatory foramen)。卵圓孔位于外翼嵴外側(cè)，卵圓形，開口朝向腹側(cè)；咬肌神經(jīng)孔和頰肌神經(jīng)孔都位于卵圓孔背前方，其中偏外側(cè)的是咬肌神經(jīng)孔，偏內(nèi)側(cè)的是頰肌神經(jīng)孔，這兩個孔相鄰且呈卵圓形。另外，卵圓孔內(nèi)壁上存在一個較淺的切跡，從形態(tài)來看可能有脈管從此處橫向通過，可能代表了副卵圓孔(foramen ovale accessorius)的遺跡，但已和卵圓孔融合為一個大孔。從前側(cè)觀，蝶眶裂外側(cè)壁和腹側(cè)壁相交處，有一個小孔，CT掃描顯示該孔從蝶眶裂通向翼窩，可能是翼蝶管前口(rostral opening of alisphenoid canal)。

Fig. 5 Skulls of Bounomys ulantatalensis from the Ulantatal Formation of Ulantatal area,Alxa Left Banner, Nei Mongol

鱗骨(squamosal) 從4件標本側(cè)面觀(圖4; 5B, G, K), 鱗骨前緣與頂骨和翼蝶骨相接，三者相交處即鱗骨最前端，鱗骨無關(guān)節(jié)后突。背面觀(圖2A, B), 鱗骨最后端尖滅于枕骨-鼓上隱窩隆起部縫中，鱗骨顴突整體接近鳥喙狀，鱗骨表面沒有明顯的孔。腹面觀(圖2C, D; 5C, H, L), 下頜關(guān)節(jié)窩較寬且淺，其內(nèi)側(cè)面由鱗骨顴突和鼓上隱窩隆起部前壁(epitympanic recess eminence of petrosal)共同構(gòu)成，外側(cè)面由顴骨后突構(gòu)成。

巖骨(petrosal) V 26126右側(cè)觀(圖5G)并結(jié)合CT影像觀察，鼓上隱窩(epitympanic recess)非常膨大，呈囊狀緊貼在外耳門背側(cè)，內(nèi)部無隔板，后緊貼乳突。乳突(mastoid exposure of petrosal)亦膨大為較大的空腔，暴露面亦較大，橫跨頭骨枕面和側(cè)面。乳突與鼓上隱窩隆起表面以明顯的溝相隔，內(nèi)部則以骨板相隔。乳突暴露面向下與聽泡壁自然過渡，無明顯界線，但二者在內(nèi)部卻存在矮嵴相隔。結(jié)合CT影像，可以獲得聽泡內(nèi)巖骨的部分形態(tài)信息：V 26127腹側(cè)觀(圖6), 岬(promontorium)呈圓丘形；左側(cè)耳蝸(cochlea)從基圈到蝸頂順時針旋轉(zhuǎn)，匝數(shù)近3圈，蝸軸(modiolus)朝向前外側(cè)，蝸軸與矢狀面的夾角為32.7°, 與水平面的夾角為0°; 岬前內(nèi)側(cè)和腹側(cè)分別為前內(nèi)側(cè)架(anteromedial shelf)和前凹(anterior depression), 前內(nèi)側(cè)架前后狹長，向腹側(cè)凹；前凹較寬大，其腹面中間有一條斜嵴向前內(nèi)側(cè)延伸，將前凹分為內(nèi)側(cè)和外側(cè)部分，該斜嵴和前內(nèi)側(cè)架在聽泡前內(nèi)側(cè)角附近相會，并在相會處有咽鼓管(auditory tube)前口通向鼓室(tympanic cavity)之外。

外鼓骨(ectotympanic) 聽泡由外鼓骨單獨構(gòu)成，V 26126右側(cè)觀(圖5G), 聽泡很大，長度占頭長的1/3, 高度接近頭高；外鼓骨前部與巖骨鼓上隱窩前壁、鱗骨及翼蝶骨相接，后部與乳突外壁自然過渡；有明顯的骨質(zhì)外耳道(external acoustic canal)連通鼓室和外耳門(external acoustic meatus), 且外耳道前腹側(cè)明顯突出于聽泡外側(cè)，另外在外耳道突出部的腹側(cè)有一個小孔或缺口，應(yīng)為鼓窗(tympanic fenestra), 外耳門相對于膨大的聽泡較小。V 26127 (圖5L)和V 26128 (圖2C, D)腹面觀，極為膨大的一對聽泡向前匯聚，幾乎擠占了顱底的大部分空間；聽泡背前內(nèi)側(cè)角的小孔是咽鼓管(歐氏管)前口，由巖骨及外鼓骨圍成；在聽泡內(nèi)側(cè)壁中部有一個小孔，朝向后腹側(cè)，應(yīng)為鐙骨動脈孔(foramen for stapedial artery)。CT影像顯示，聽泡內(nèi)壁光滑，無隔板。

Fig. 6 3D-reconstruction and some CT images of partial structures of the left middle ear of Bounomys ulantatalensis (IVPP V 26127) from the Ulantatal Formation of Ulantatal area, Alxa Left Banner, Nei Mongol The yellow model in the center of the picture is the ventral view of the middle ear cavity (some structures that obstruct the observation have been removed) and is surrounded by CT images of different parts of the middle ear cavity. A-A’. the transverse plane through the opening of the auditory tube; B-B’. the transverse plane through the anteromedial shelf; C-C’. the transverse plane through the promontorium;

聽小骨(ossicles) V 26126保存了右側(cè)錘骨和砧骨(圖5G), V 26127和V 26128保存了左側(cè)的錘骨和砧骨(圖7), 但發(fā)生了較大的位移，V 26127的錘骨和砧骨呈分離狀態(tài)掉落在鼓上隱窩空腔內(nèi)，V 26128的呈關(guān)聯(lián)狀態(tài)掉落在聽泡內(nèi)。由于保存的原因，所有標本均未發(fā)現(xiàn)鐙骨(stapes)。CT影像顯示，V 26126, V 26127和V 26128的錘骨和砧骨不愈合。

錘骨(malleus) 位于砧骨前外側(cè)，近似T形，具有頭、頸、柄和側(cè)突4個基本結(jié)構(gòu)(圖7)。錘骨頭向前膨大；頸部較粗長；側(cè)突位于錘頸和錘柄相接處外側(cè)，呈三角形薄骨片；無前突；在錘骨頸接近砧骨關(guān)節(jié)面內(nèi)側(cè)緣有一個小突起，呈短莖狀，朝向內(nèi)側(cè)，可能是肌突(muscular process, 僅見于V 26127); 側(cè)突之下是錘柄，呈細莖狀，遠端微微彎向外側(cè)。

砧骨(incus) 位于錘骨后內(nèi)側(cè)，具有砧骨體、短腳和長腳(圖7)。砧骨體與錘骨頭相關(guān)聯(lián)，錘骨關(guān)節(jié)面呈馬鞍狀，由兩個銳角相交的面構(gòu)成；短腳由砧骨體繼續(xù)向后延伸所形成，呈錐形；長腳向腹側(cè)突出，呈板狀楔形。

枕骨復合體(occipital complex) 單一的枕骨復合體由不成對的基枕骨(basioccipital), 上枕骨(supraoccipital)和成對的外枕骨(exoccipital)愈合形成?，F(xiàn)生的Ctenodactylus gundi的枕骨到成年階段才愈合為一個整體(Schrenk, 1989), 4件新化石標本各枕骨也接近愈合，可能代表了成年個體。

Fig. 7 3D-reconstruction of the ossicles of Bounomys ulantatalensis from the Ulantatal Formation of Ulantatal area, Alxa Left Banner, Nei Mongol A. IVPP V 26128, lateral view of left malleus and incus in articular with the head of malleus forward;B. V 26127, posterolateral view of left malleus and anterolateral view of left incus

V 26128和V 26127腹面觀(圖2C, D;5L), 基枕骨整體近似Y形，較窄長；基枕骨腹面前半段呈縱向凹溝，后半段則隆凸形成龍骨突；枕髁與髁旁突(paracondylar process)之間存在切跡，枕動脈可能從此穿過(Wible et al., 2005); 基枕骨后部是枕髁，完全由基枕骨構(gòu)成；枕髁間切跡呈U形，內(nèi)緣存在凹缺，將枕髁分為枕葉和腹葉；基枕骨與外鼓骨之間是鼓枕裂(tympano-occipital fissure), 其內(nèi)大致可以識別出4個狹縫狀的孔，從后往前依次是：迷走神經(jīng)耳支孔(foramen for auricular branch of vagus nerve, 圖中不可見), 頸靜脈孔(jugular foramen), 巖下竇溝孔(foramen for inferior petrosal sinus)和頸內(nèi)動脈孔(foramen for internal carotid artery), 其中頸靜脈孔和巖下竇溝孔在外部相融合，頸內(nèi)動脈孔位于鐙骨動脈孔背側(cè)；基枕骨腹面緊靠枕髁前外側(cè)的卵圓形孔是舌下神經(jīng)孔(hypoglossal foramen), 較小。

V 26128和V 26127頂面觀(圖2A, B; 5J), 上枕骨頂面部分較為寬大扁平；前緣與間頂骨和鱗骨相接，前外側(cè)角與鼓上隱窩隆起部存在很短的點狀接觸；外側(cè)緣與外鼓骨相接；顱頂后緣是發(fā)達的項嵴(nuchal crest), 其正中位置明顯后突，兩側(cè)則向前微微彎曲。

V 26128枕面觀(圖3C, D), 枕骨大孔位于枕部腹側(cè)，卵圓形，其背緣由上枕骨構(gòu)成，側(cè)緣和腹緣分別由外枕骨和基枕骨構(gòu)成；上枕骨和外枕骨的骨縫從枕骨大孔背外側(cè)延伸到枕部外緣中部；外枕骨與基枕骨的骨縫愈合程度較深，不易辨認；枕髁關(guān)節(jié)旋轉(zhuǎn)軸向與水平面的夾角較大；上枕骨枕面部分近似扇形；枕外嵴(external occipital crest)垂直，較發(fā)達，與項嵴相連，枕外嵴兩側(cè)是凹窩。但V 26125不同，其枕外嵴非常微弱，且兩側(cè)具發(fā)達的斜嵴，呈“八”字狀，斜嵴之間是明顯的凹窩；另外V 26125的上枕骨上存在數(shù)量較多的滋養(yǎng)孔，也與其他三件頭骨不同(圖5E)。4件標本的外枕骨髁旁突呈窄長的薄片狀，貼附在聽泡后表面(圖3C, D)。

下頜骨(mandible) 4件新標本都保存了下頜骨，其中V 26128保存最完整，雖然冠狀突缺失，但結(jié)合其他標本，基本可以復原整個下頜形態(tài)。下頜為松鼠頜型。V 26125-26128頰側(cè)觀(圖8B; 9B, D, F), 下頜體(mandible body)較寬且底緣彎曲，下頜支(ramus)也較寬。齒隙(diastema)背緣較凹且長，下頜齒隙長與下頜骨長度之比平均為0.22 (附表2)。頦孔(mental foramen)位于p4下方，更靠近下頜體腹緣。冠狀突(coronoid process)較細弱，其前緣與齒列縱軸的夾角約為45°。髁突(condyloid process)較發(fā)達；髁突關(guān)節(jié)面呈半圓形，較凸；髁突微低于冠狀突。角突(angular process)較為發(fā)達。咬肌窩(masseteric fossa)較淺。腹側(cè)咬肌嵴(ventral masseteric crest)明顯且向前延伸到m1之下，背側(cè)咬肌嵴(dorsal masseteric crest)較弱且短。V 26128舌側(cè)觀, 翼內(nèi)肌窩(medial pterygoid fossa)呈半月形，較大且深，位于髁突腹緣和角突腹緣之間；V 26125舌側(cè)觀(圖8C)翼外肌窩(lateral pterygoid fossa)較淺且小，位于髁突內(nèi)側(cè)面。下頜孔(mandibular foramen)開口朝后，位于冠狀突下方。下頜體內(nèi)側(cè)面有一排滋養(yǎng)孔。

Fig. 8 Mandibles of Bounomys ulantatalensis from the Ulantatal Formation of Ulantatal area,Alxa Left Banner, Nei Mongol

Fig. 9 Mandibles of Bounomys ulantatalensis from the Ulantatal Formation of Ulantatal area,Alxa Left Banner, Nei Mongol

上門齒(I2)橫斷面呈圓角三角形，上門齒弧度比下門齒大，CT顯示上門齒向后延伸到了P4的背側(cè)；釉質(zhì)層覆蓋整個唇面和內(nèi)、外側(cè)面的1/3，釉質(zhì)層表面具有密集的發(fā)絲狀褶皺(圖3A, B; 4A, B)。

上頰齒齒列P4到M3尺寸依次增大(表1)。

P4原尖錐形，前尖較原尖高；原脊和后脊完整，二者都與原尖相連，后脊比原脊低，形成封閉的三角凹；前齒帶較低、較短，在冠面近1/2處與原脊相連，缺乏舌側(cè)部分；后齒帶比前齒帶稍顯著，與后脊中部相連，具有較短的舌側(cè)支和較長的頰側(cè)支(圖10)。

M1冠面方形；原尖呈V形，磨蝕后比前尖和后尖低；后尖比前尖略大；原脊和后脊都與原尖相連且二者中部均較低且窄。次尖明顯，次尖與原尖之間無內(nèi)脊相連；前齒帶較長，長度超過牙寬的一半；前齒帶舌側(cè)端有一明顯的前邊尖；前溝較短；后齒帶與后脊以短脊相連，后齒帶與次尖之間無后溝。前凹窄長；中凹近似U形，明顯比前凹和后凹開闊；后凹呈新月形，比前凹和中凹短；內(nèi)凹呈斜V形，斜向后頰側(cè)與后凹相對，中間隔以短脊。牙齒冠面可見兩個明顯的磨蝕面，前磨蝕面較淺、方向從前溝延伸到中凹，后磨蝕面較深、從內(nèi)凹延伸到后凹；從次尖等主尖的釉質(zhì)層上可以觀察到方向為前舌側(cè)-后頰側(cè)的磨痕，與磨蝕面方向一致(圖10)。

M2基本形態(tài)類似于M1,不同之處在于：個體較大；后脊較彎曲；后齒帶更長；前凹呈V形，向頰側(cè)的開口更大；后凹更為窄長(圖10)。

M3大小接近M2, 與M1和M2所不同的是：冠面更接近梯形，舌側(cè)比頰側(cè)短；原脊較M1和M2中的更接近橫向；后尖常具有前刺，并連接到前尖(3/4); 前溝和后溝較M1和M2中的更為明顯；內(nèi)凹更短(圖10)。

下門齒(i2)橫斷面也呈圓角三角形，其向后延伸到m3后緣下方(圖8A, B)。

同上頰齒一樣，下頰齒齒列p4到m3尺寸也依次增大(表1)。

p4下原尖和下后尖后端相連(V 26125, V 26127, V 26128)或分離(V 26126); 通常下前凹呈V形，向前開口；V 26125存在下后脊Ⅰ(= mesial metalophid), 形成封閉的下三角凹；下次尖呈較低的橫脊，和下內(nèi)尖相連；下外脊縱向，靠近舌側(cè)，下外脊前端只與下原尖連接(V 26126)或同時與下原尖和下后尖連接(V 26125, V 26127, V 26128) (圖10)。

m1長大于寬，下三角座比下跟座窄；前齒帶較弱；下原尖和下后尖都呈錐形，較膨大；下原尖后臂中段較膨大；下原尖后臂與下原尖之間具有明顯的垂向溝；下三角凹封閉，較大；下外脊較短，斜向，位于臼齒近中線處；下內(nèi)尖丘形，下內(nèi)尖前臂向前頰側(cè)延伸，與下原尖后臂相接；下內(nèi)尖橫臂較短，有時甚至缺失；V 26128磨損較輕，可以看到下內(nèi)尖前臂和橫臂與下外脊共同圍成中央凹；下次尖呈錐形、側(cè)扁；下次小尖呈丘形，下次小尖臂低窄且與下次尖臂相連；下次小尖頰側(cè)具有較低的副脊，延伸到下次凹開口處；下外凹比下中凹和下后凹深、更為寬闊，且底部外緣具有低矮的齒帶；下次凹比Yindirtemys中的更深更長。m1冠面可見一明顯的磨蝕面，方向從下中凹延伸到下次凹；從下次尖等主尖的釉質(zhì)層上可以觀察到從前舌側(cè)到后頰側(cè)方向的磨痕(圖10)。

Fig. 10 Occlusal view of cheek teeth of Bounomys ulantatalensis from the Ulantatal Formation of Ulantatal area, Alxa Left Banner, Nei Mongol

m2形態(tài)類似于m1, 與m1不同的是：個體較大；下三角座寬度接近下跟座寬度；下原尖前后更側(cè)扁；下三角凹較大；下次尖更接近半圓形；下后凹更深；下外凹更大；冠面可見兩條磨蝕槽，前磨蝕槽較淺，后磨蝕槽較深(圖10)。

m3與m1和m2所不同的是：個體最大；下三角座寬度大于或接近下跟座寬度；下原尖更側(cè)扁，其前緣較凹；下后脊Ⅰ的中部向前凸；下次小尖頰側(cè)無副脊；下次凹更陡(圖10)。

4 對比與討論

4.1 頰齒對比及討論

梳趾鼠科是Gervais (1853)基于現(xiàn)生屬Ctenodactylus建立的，亞洲陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的化石種如Karakoromys,Tataromys,Leptotataromys,Yindirtemys和Sayimys等陸續(xù)被歸入該科中。Wang (1997, 2001)對梳趾鼠類進行了系統(tǒng)分析，將梳趾鼠科(Ctenodactylidae)分為四個亞科：Tataromyinae, Karakoromyinae, Distylomyinae和Ctenodactylinae。

烏蘭塔塔爾新發(fā)現(xiàn)的化石材料為低冠丘形齒，明顯不同于Distylomyinae的雙葉型高冠齒及Ctenodactylinae的雙葉或三葉型的頰齒類型。新材料也不同于Karakoromyinae,區(qū)別主要在于新材料的P4后脊完整，上臼齒無內(nèi)脊，后脊完整且和原尖相連，有前邊尖；下臼齒下原尖后臂膨大，有中央凹，下次小尖膨大，下次凹較長、較平緩。而新材料與Tataromyinae則共享較多特征，比如：頰齒低冠，上臼齒具四條橫脊，后脊完整并連接原尖，原尖呈V形，M1和M2缺失內(nèi)脊，內(nèi)凹較深并斜向后頰側(cè)與后凹相對；下臼齒下原尖后臂完整，下三角凹通常封閉。因此，新材料明顯不屬于Karakoromyinae,Distylomyinae或Ctenodactylinae, 而應(yīng)該是Tataromyinae的成員。

Wang (1997)所定義的Tataromyinae包含Tataromys,Yindirtemys,Bounomys三個屬。Vianey-Liaud et al. (2006)和Schmidt-Kittler et al. (2007)分別建立了Alashania和Huangomys,并將之歸入Tataromyinae。最近，王伴月(2019)認為Alashania是Tataromys的晚出異名。

黃學詩(1985)依據(jù)烏蘭塔塔爾的材料建立了兩個Tataromys的種：T. ulantatalensis和T. bohlini。后來Wang (1997)將這兩個種從Tataromys分離出來，轉(zhuǎn)置于她建立的Bounomys中。不過，Vianey-Liaud et al. (2006)認為Wang (1997)建立Bounomys所選擇的特征都是原始特征(如：頰齒低冠、齒尖膨大、齒脊較弱和腭骨較寬), 并且B. bohlini和B. ulantatalensis與Yindirtemys共享一些衍征(下中尖(即下原尖后臂)與其他的尖為新月形),因此主張廢棄Bounomys, 將所涉及兩個種歸入了Yindirtemys。 Schmidt-Kittler et al. (2007)也采納了Vianey-Liaud的觀點。王伴月(2019)認為Bounomys和Yindirtemys的演化方向完全不同，強調(diào)Bounomys仍然是一個有效屬。

通過觀察Bounomys和Yindirtemys的標本，發(fā)現(xiàn)二者之間既有相似性又存在明顯區(qū)別。通過與Cocomys,Exmus,Protataromys這些較原始的梳趾鼠類和Tataromys,Yindirtemys,Sayimys中一些較進步的類群對比，Bounomys頰齒低冠、齒脊較弱、下內(nèi)尖呈丘形以及下次小尖臂弱而低等特征確實顯得較為原始。Vianey-Liaud et al. (2006)認為Bounomys的腭部較寬，并將該特征視為原始特征，但與以上3個原始類群相比，Bounomys的腭部實際上較窄。另外，Bounomys還具有一些不同于Yindirtemys的特征：Bounomys的下內(nèi)尖通常具有兩個弱臂，且和下外脊圍成中央凹。被Vianey-Liaud et al.(2006)視為Bounomys和Yindirtemys共有衍征之一的新月形下次小尖，經(jīng)再次對比后認為二者并非完全相同，前者的下次小尖更加圓胖、脊型化較弱、磨蝕面呈圓形或半月形，而在Yindirtemys中該尖則更加狹長、更加脊型化、磨蝕面呈狹長的新月形。因此，仍將Bounomys視為一個有效屬。由此，根據(jù)新的厘定，Tataromyinae現(xiàn)在包含有Tataromys,Yindirtemys,Bounomys和Huangomys這4個屬。

新材料不同于Tataromys之處在于，頰齒丘形；主尖膨大，脊較細弱；下原尖后臂中部強烈膨大呈新月形；下三角凹較大且封閉；下外脊位于臼齒近中線處。不同于Yindirtemys之處在于腭部相對較寬；頰齒主尖呈丘形，齒脊弱而低；上臼齒后尖無反前刺；p4下外脊較長；下臼齒下內(nèi)尖膨大呈錐形，通常具2個弱臂。

Huangomys臼齒長/寬比較大，P4寬度超過M1寬度，頰齒主尖不膨大，齒脊較發(fā)育，下臼齒下原尖后臂不膨大，無下三角凹，下外脊更靠近舌側(cè)，下次小尖與下內(nèi)尖連接。這些特征與新標本完全不同。

Bounomys包含有兩個種：B. bohlini和B.ulantatalensis。二者最明顯的不同是頰齒大小的差異，B.ulantatalensis中M1的長度大概是B. bohlini中的1.5倍；另外比較顯著的差異是，B.bohlini上臼齒的前齒帶(前邊脊)游離，中凹橫向且平直，內(nèi)凹和后凹常相通，下臼齒下內(nèi)尖前臂較弱；而B.ulantatalensis上臼齒的前齒帶不游離且與原尖相連，中凹彎向后頰側(cè)，內(nèi)凹和后凹分開，下臼齒下內(nèi)尖前臂發(fā)達，和橫向的后臂封閉成大的中央凹(盆); 其他細微差別如下：與B. bohlini相比，B.ulantatalensis頰齒主尖相對更膨大、脊相對較高；下臼齒中下內(nèi)尖比下次尖大。通過對比，新材料頰齒特征更接近B.ulantatalensis, 此外，其大小也落在B.ulantatalensis的變異范圍內(nèi)(表1)。綜上考慮，新材料應(yīng)當歸屬于Bounomys ulantatalensis。

4.2 梳趾鼠類頭骨對比及討論

與始新世梳趾鼠類Cocomys和Exmus相比，Bounomys的特別之處主要在：1) 鼻骨前緣向前未超過上門齒最前面；2) 眶后突位置較靠后；3) 眶后縮不顯著；4) 聽泡、巖骨乳突和鼓上隱窩都很膨大；5) 存在骨質(zhì)外耳道；6) 蝸管匝數(shù)較多，近3圈；7) 錘骨頭向前膨大；8) 門齒孔、眶下孔和蝶腭孔都較大；9) 后鼻孔位于M3之后，較靠后；10) 下頜骨冠狀突較弱等(見附表1-2)。

除了在此報道的保存完好的Bounomys外，漸新世梳趾鼠類中只有Tataromys和Yindirtemys的頭骨有過報道(Wang, 1997), 其中Yindirtemys保存較差，只殘留了少量面顱部分。就目前已知的材料來看，這三個屬頭骨的基本形態(tài)非常相似，只有個別結(jié)構(gòu)存在小的差異。

Bounomys與Tataromys相比，最主要的區(qū)別是：Bounomys腭孔沒有Tataromys那樣狹長；蝶腭孔稍靠前；額骨前篩孔較小，位置稍低，位于眶部正中(Tataromys中位于眶部中上); 蝶額孔呈三角形(Tataromys中呈半圓形); 頰肌神經(jīng)孔與咬肌神經(jīng)孔相鄰(在Tataromys中則相距較遠)。

Bounomys與Yindirtemys相區(qū)別的特征是：Bounomys眶突側(cè)面無明顯縱溝；蝶腭孔稍靠前；腭部較寬，腭橋前寬/上頰齒列長的比值范圍主要在0.28-0.36 (V 26126因擠壓變形其比值偏差較大，未包含在內(nèi)), 而Yindirtemys腭部較窄，腭橋前寬與上頰齒列長的比值僅為0.11 (見附表2);Bounomys大腭孔沒有Yindirtemys中那么狹長；下頜骨腹側(cè)咬肌嵴前段沒有Yindirtemys中發(fā)育。

由此，可以看到從始新世到漸新世梳趾鼠類頭骨發(fā)生了較為明顯的變化。整體來看，面顱縮窄變高，尤其是吻部根部明顯縮窄，顱頂變平，顴弓向兩側(cè)拓寬。局部來看，鼻骨前緣后退；前頜骨背后突變細長，并具明顯的側(cè)背嵴；門齒孔變大；眶下孔明顯擴大；上頜顴突背支后移；蝶腭孔變大；腭部變窄；后鼻孔后移；淚孔由淚骨邊緣移入淚骨內(nèi)；眶后突后移；眶后縮變得不明顯；顳嵴由額骨移動到頂骨；頂骨和間頂骨縮?。活^骨頂部顳孔消失；視神經(jīng)孔和蝶眶裂融合為一個更大的孔；副卵圓孔從卵圓孔外部移到內(nèi)部；鼓上隱窩和巖骨乳突膨大；蝸管匝數(shù)增加；聽泡顯著增大；出現(xiàn)了骨質(zhì)外耳道；枕外嵴進一步發(fā)育；錘骨頭向前膨大；錘骨前突缺失；上枕骨向頭骨頂部拓展；下頜骨頦孔減少為1個，冠狀突減弱，背側(cè)咬肌脊減弱，腹側(cè)咬肌脊向前延伸（特征及變化詳見附表1-2）。

已知的中新世梳趾鼠類代表Sayimys的頭骨保存的部分并不多(Bohlin, 1946), 通過現(xiàn)有的材料對比可以看到從漸新世到中新世梳趾鼠類頭骨也有一定的變化，如：腭部水平面與腦顱底平面交角變大，使得頭骨整體變拱；腭骨水平突變得更加窄長；后鼻孔位置前移；基咽管變狹窄；大腭孔前移；基蝶骨中軸部分變薄；聽泡稍變小；枕外脊更加發(fā)達；下頜骨頦孔前移，腹側(cè)咬肌嵴向前延伸更遠等。從中新世到現(xiàn)代，梳趾鼠類頭骨的基本形態(tài)沒有太大的變化，只是在后鼻孔位置和大腭孔的大小等細微結(jié)構(gòu)上有所變化。

始新世梳趾鼠類前頜骨頂部和側(cè)壁圓滑過渡，而漸新世梳趾鼠類前頜骨背后突上形成顯著的側(cè)背嵴。在該嵴和眶下孔及門齒槽之間的吻部側(cè)壁上有密集的細絲狀痕跡，可能是吻部肌肉附著的痕跡。對比現(xiàn)生梳趾鼠Ctenodactylusvali的咀嚼肌分布(Hautier,2010), 認為該嵴后半段系深層咬肌眶下部的起點。從始新世至漸新世，梳趾鼠類頭骨的眶下孔進一步擴大，深層咬肌可由此穿過；與此同時，上頜顴突背支向后移，進一步增加了吻部背外側(cè)嵴的長度和吻部側(cè)壁的面積，因此可供更多的深層咬肌附著。此外，下頜骨腹側(cè)咬肌嵴向前延伸可能也與深層咬肌在吻部的拓展和加強相對應(yīng)。這些變化共同表明，從始新世至漸新世，梳趾鼠類顴咬結(jié)構(gòu)由始嚙型轉(zhuǎn)變?yōu)榱撕镭i型。

Cox et al. (2012)對現(xiàn)生嚙齒類三種顴咬肌結(jié)構(gòu)的有限元分析表明，豪豬型顴咬結(jié)構(gòu)對于臼齒的咀嚼運動更為高效，更有利于處理粗糙的草料類食物。從始新世到漸新世，梳趾鼠類顴咬結(jié)構(gòu)從始嚙型轉(zhuǎn)變?yōu)楹镭i型，使得其咀嚼效率變得更高。與此同時，頰齒脊形化程度相對加強，也更能適應(yīng)對粗糙食物的處理。梳趾鼠類頭骨及頰齒上的這些變化很可能是對漸新世以來全球變冷變干、植被由密林轉(zhuǎn)為較為開闊的森林-草地這一重大環(huán)境變化的適應(yīng)(Meng and McKenna, 1998; Zachos et al., 2001; Kraatz and Geisler, 2010;Sun et al., 2015; Harzhauser et al., 2016)。

從始新世到漸新世，梳趾鼠類除了咀嚼器官發(fā)生了較大變化外，耳區(qū)形態(tài)也發(fā)生了顯著變化，包括：聽泡、鼓上隱窩和乳突的膨大，錘骨頭膨大并向前延長以及錘骨前突退化缺失。膨大的聽泡常見于沙鼠(Meriones), 短耳沙鼠(Desmodillus), 更格盧鼠(Dipodomys), 非洲跳鼠(Jaculus)和巨泡象鼩(Macroscelides)等適應(yīng)干旱環(huán)境的現(xiàn)生小哺乳動物，對它們的中耳形態(tài)及其功能的研究表明，聽泡的膨大和聽骨鏈剛度的降低(如中耳肌和錘骨前突的退化缺失)可以增強其低頻聽力，從而更好地適應(yīng)干旱環(huán)境(Webster,1962; Webster and Webster, 1980; Mason, 2016a, b)。南美的毛絲鼠(Chinchilla)也具有較大的聽泡，這類動物生存于安第斯山干旱而開闊的環(huán)境中，不掘穴，對其耳區(qū)形態(tài)的相關(guān)功能分析也認為聽泡和錘骨頭的膨大，以及錘骨前突和鐙骨肌的退化或缺失等特征有利于增強其低頻聽力(Mares and Lacher, 1987; Rosowski et al., 2006; Mason, 2013)?，F(xiàn)生梳趾鼠(Ctenodactylus)生存于干旱的撒哈拉沙漠地區(qū)，不論是生境還是耳區(qū)形態(tài)，都與毛絲鼠非常類似，可能也具有敏銳的低頻聽力。漸新世梳趾鼠類耳區(qū)形態(tài)與以上適應(yīng)干旱環(huán)境的小哺乳動物較為相似，尤其與現(xiàn)生梳趾鼠和毛絲鼠最為接近。另外，從始新世到漸新世，氣候環(huán)境逐漸變冷變干，植被更加開闊(Prothero and Heaton, 1996; Zachos et al.,2001; Sun et al., 2015)。因此，漸新世梳趾鼠類膨大的聽泡、乳突及鼓上隱窩、膨大并延長的錘骨頭以及退化缺失的錘骨前突等特征很可能也有利于增強其低頻聽力，從而更好地適應(yīng)漸新世更加干旱開闊的環(huán)境。

5 結(jié)論

內(nèi)蒙古烏蘭塔塔爾早漸新世的4件梳趾鼠類標本都屬于烏蘭塔塔爾丘齒鼠Bounomys ulantatalensis; 這些標本保存了幾近完好的頭骨及下頜，通過詳細地描述為該類群提供了新的、更全面的解剖信息。

從始新世到漸新世，梳趾鼠類頭骨發(fā)生了明顯的變化，顴咬結(jié)構(gòu)由始嚙型轉(zhuǎn)變?yōu)楹镭i型，具體表現(xiàn)為眶下孔擴大、前頜骨側(cè)背嵴形成、上頜顴突背支后移、下頜骨冠狀突減弱以及腹側(cè)咬肌嵴更加前伸，這些結(jié)構(gòu)的變化反映了漸新世梳趾鼠類咀嚼能力的增強。此外，耳區(qū)結(jié)構(gòu)也發(fā)生了顯著變化：乳突和聽泡以及鼓上隱窩顯著增大、錘骨頭膨大并向前延長、錘骨前突退化缺失，這些特征很可能也有利于增強其低頻聽力。

從始新世至漸新世，全球氣候發(fā)生劇變，地球由“溫室”進入“冰室”，植被由密林轉(zhuǎn)為較為開闊的森林-草地。相關(guān)研究表明豪豬型顴咬結(jié)構(gòu)處理粗糙草料類食物的能力較其他顴咬結(jié)構(gòu)更強，且低頻聽力在干旱開闊地區(qū)的嚙齒類中有著良好的適應(yīng)性。因此，梳趾鼠類顴-咬結(jié)構(gòu)和耳區(qū)結(jié)構(gòu)的變化，可能是對這一時期全球氣候干旱化的一種積極適應(yīng)。

致謝張兆群、周偉、王平、李士杰、王永富、劉艷、王李花和王健參加烏蘭塔塔爾野外工作，本文研究材料的獲得有賴他們辛勤的工作；張兆群在標本鑒定等工作中提出寶貴意見；王伴月、白濱、李綠洲和熊武陽與筆者進行了有益的討論；高偉拍攝標本照片；侯葉茂對標本進行CT掃描；司紅偉協(xié)助完成顯微照相；在CT數(shù)據(jù)處理過程中得到了董麗萍、侯葉茂、尹鵬飛、崔心東和郭林的幫助。在此向他們表示誠摯的謝意。

Supplementary material can be found at the website of Vertebrate PalAsiatica (http://english.ivpp.cas.cn/sp/PalAsiatica/vp_list/) in Vol. 58.