唐敏 翟秀明 李解 鄔秀宏 侯渝嘉
摘? ?要? ?采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定不同物候期類型的5個茶樹品種(系)葉綠素?zé)晒鈪?shù),分析不同物候期類型茶樹的熒光參數(shù)特征,并比較各參數(shù)的品種(系)間差異。結(jié)果顯示,茶樹對吸收的光能,有79.4%~83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉,20.6%~16.9%用于光化學(xué)反應(yīng)。物候期較早的品種光合中心活性較強(qiáng),光響應(yīng)曲線斜率較大,半飽和光強(qiáng)較小,在作用光光強(qiáng)一定時實際光合量子產(chǎn)量高于物候期較晚的品種(系),表現(xiàn)出Y(II)、Alpha、ETRmax等參數(shù)顯著高于晚生品種(系),F(xiàn)o顯著低于晚生品種(系)的熒光特性,且與茶樹物候期的先后具有較高一致性。
關(guān)鍵詞? ?茶樹;品種;物候期;葉綠素?zé)晒?光響應(yīng)曲線
中圖分類號:S184? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A? ? DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.003
茶樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物,其經(jīng)濟(jì)價值與采收時間具有直接的聯(lián)系。茶樹光量子利用規(guī)律是茶樹光合作用研究的基礎(chǔ),對早生茶樹資源的鑒定與篩選和種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是以植物體內(nèi)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)中葉綠素a的熒光為天然探針,研究和探測植物光合生理狀況的新型植物活體診斷技術(shù),較表觀性的氣體交換指標(biāo)更具反映內(nèi)在性的特點[1-3],目前,該技術(shù)以其方便、快捷、無損的特點,已經(jīng)在光、溫度、干旱等逆境生理研究中得到廣泛應(yīng)用[4-6]。
本研究通過對物候期具有明顯差異的5個茶樹品種(系)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測試分析,旨在探討其物候期與主要熒光參數(shù)間的關(guān)系及品種(系)間差異,了解不同物候期茶樹品種(系)的光化學(xué)啟動特性,為早生茶樹資源的早期鑒定和早生茶樹種質(zhì)創(chuàng)新提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
試驗材料為生長健康,無病蟲害的福鼎大白茶、渝茶3號、渝茶4號、烏牛早和品系0301的5年生成年茶樹,選擇當(dāng)年生成熟葉片作為測定對象。
1.2 試驗地點
試驗在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所試驗茶園進(jìn)行,地理位置為北緯29°75′、東經(jīng)105°71′,海拔440 m,屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。2017—2019年平均年積溫4 787.20 ℃,平均年日照時長809.13 h。
1.3 熒光參數(shù)測定
采用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定熒光參數(shù)。測定前,將葉片進(jìn)行充分暗適應(yīng)(20 min以上),待葉片暗適應(yīng)后,照射檢測光,測定初始熒光Fo。然后加飽和脈沖光,測定最大熒光Fm。打開測量光和光化光,每隔10 s照射1次飽和脈沖光,測量光下最大熒光,采用Eilers and Peeters[Ecological Modelling 42(1988) 119-215]的公式擬合光響應(yīng)曲線。所有參數(shù)測定均重復(fù)5次取平均值。
1.4 物候期調(diào)查
物候期調(diào)查所選芽為剪口下第一個芽。各目標(biāo)品種(系)固定觀察10個芽,每隔1~2 d觀察1次,以樣本數(shù)的30%為判斷不同時期的標(biāo)準(zhǔn),參見《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7]。
1.5 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel和SPSS Statistics 22進(jìn)行。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同茶樹品種的物候期
2017—2019年春季,按照《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》分別對渝茶3號、渝茶4號、福鼎大白茶、烏牛早和品系0301等5個品種(系)在重慶永川地區(qū)的物候期進(jìn)行了調(diào)查,調(diào)查結(jié)果列于表1。
結(jié)果顯示,5個品種(系)按達(dá)到一芽一葉期的先后時間順序為渝茶4號→烏牛早→福鼎→渝茶3號→品系0301,其中烏牛早、渝茶4號一芽一葉開采時間分別早于福鼎大白茶12 d、20 d,屬于特早生品種,渝茶3號、品系0301分別晚于福鼎10 d、20 d,屬于中生品種和晚生品種。
2.2 不同物候期茶樹品種(系)葉片F(xiàn)o、Fm、Fv和Fv/Fm的差異
Fm是暗適應(yīng)后葉片光合機(jī)構(gòu)全部PSII中心都關(guān)閉時的熒光強(qiáng)度,這時熒光產(chǎn)量最大,反映了葉片光合中心的全閉合狀態(tài)。Fo是暗適應(yīng)后光合機(jī)構(gòu)全部PSII中心都開放時的熒光強(qiáng)度,來自于天線葉綠素Chla,反映了葉片對光的全開放狀態(tài),與光合中心活性有關(guān)[8-9]。其差值Fv反映了葉片光合中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“庫”或“能力范圍”[10]。Fv/Fm反映的是植物對其生境長期適應(yīng)的機(jī)制,正常生長植物的Fv/Fm相對穩(wěn)定。當(dāng)環(huán)境變化對植物造成脅迫或傷害后,F(xiàn)v/Fm會隨之降低[11-12]。不同物候期茶樹品種(系)的Fo、Fm、Fv和Fv/Fm測定結(jié)果見表2。
結(jié)果顯示,所試5個品種(系)Fv/Fm差異不顯著,說明參試材料生長正?;蚴墉h(huán)境影響程度一致。Fo、Fm和Fv因品種(系)不同而表現(xiàn)出明顯差異,其中渝茶4號和烏牛早的Fo、Fm、Fv顯著低于其他3個參試品種(系),表明這2個品種光合中心活性高,但其光合中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“庫”較小。
2.3 不同物候期茶樹品種的能量分配差異
由于葉片接收的光能主要分為光化學(xué)能、熱耗散和熒光3個部分被轉(zhuǎn)化或耗散。這三者之間具有“光化學(xué)能+熱耗散+熒光產(chǎn)量=1”的關(guān)系,即Y(II)+Y(NO)+Y(NPQ)=1。據(jù)此對5個品種的光能利用和分配進(jìn)行了測定和分析。分別測定了以上5個品種的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y(NPQ)、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y(NO)、實際光量子產(chǎn)量Y(II)(見圖1)。
Y(NPQ)是PSII的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。若Y(NPQ)較高,一方面表明植物接受的光強(qiáng)過剩,另一方面則說明植物仍可通過調(diào)節(jié)過剩光能,將其轉(zhuǎn)化為熱而耗散,從而保護(hù)自身[13]。Y(NO)是光保護(hù)的重要指標(biāo),是PSII的非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。Y(NO)較高時,表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將植物吸收的光能完全消耗掉[14],說明入射光強(qiáng)超過了植物能接受的程度,這時,植物可能已經(jīng)受到損傷,或者將要受到損傷。
由圖1可知,所示5個品種(系)茶樹對吸收的光能,有79.4%~83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉,20.6%~16.9%的能量用于光化學(xué)反應(yīng),推動自身的碳氮循環(huán)和生理活動,但不同品種對能量的分配比例各有不同。渝茶4號Y(II)最高,品系0301和福鼎最低,且與渝茶4號差異顯著,烏牛早、渝茶3號居中,為過渡類型,與Y(II)最高和最低的品種均未達(dá)到統(tǒng)計學(xué)上的顯著差異水平。所試5個品種(系)光合量子產(chǎn)量由大到小的順序為渝茶4號>烏牛早>渝茶3號>福鼎>品系0301,這與一芽一葉物候期觀察結(jié)果基本一致。
2.4 不同物候期茶樹品種的光響應(yīng)曲線
通過擬合光響應(yīng)曲線(RLC)能反應(yīng)不同光合有效輻射下葉片通過PSII的電子傳遞速率。本試驗連續(xù)測定了葉片在0、13、30、55、87、127、178、235、303、390、503和640 μmol·m-2·s-1共12個光合有效輻射下葉片的電子傳遞速率,并采用Eilers and Peeters(1988)的公式ETR=PAR/(a·PAR2+b·PAR+c),對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,測定及擬合結(jié)果見圖2。
結(jié)果顯示,不同物候期茶樹品種(系)在同樣環(huán)境條件下,各品種(系)通過PSII的電子傳遞速率(ETR)隨著光強(qiáng)的增加而不斷增加,當(dāng)光強(qiáng)增大到400~600μmol·m-2·s-1時,ETR增速減緩直至不再增加。所試5 個茶樹品種(系)中渝茶4號的電子傳遞能力處于較高水平,其余品種(系)相對較弱。據(jù)報道,ETR與植物凈光合速率呈顯著相關(guān),光合速率與ETR的動態(tài)變化一致[15]。這說明渝茶4號的光合能力相對較強(qiáng)。
2.5? ?不同物候期茶樹品種的光啟動速率差異
通過分析光響應(yīng)曲線的斜率、最大電子傳遞速率和半飽和光強(qiáng)可進(jìn)一步反應(yīng)不同物候期茶樹品種間光啟動速率的差異。采用公式(1)(2)(3)對曲線的斜率(Alpha)、最大電子傳遞速率(ETRmax)和半飽和光強(qiáng)(Ik)進(jìn)行測算。
計算結(jié)果列于表3。
結(jié)果顯示,烏牛早和渝茶4號光響應(yīng)曲線斜率最大且半飽和光強(qiáng)最小,說明這兩個品種光化學(xué)啟動較快,且在弱光照條件下就可以啟動光化學(xué)過程,與這兩個品種物候期較早的田間觀察結(jié)果相吻合。隨光照強(qiáng)度增加,烏牛早和渝茶4號通過PSII的電子傳遞速率迅速上升,直至達(dá)到最大電子傳遞速率時ETR增速減緩直至不再增加。其中ETRmax以福鼎和渝茶4號最大,烏牛早最小,這間接反映了烏牛早較其他參試品種(系)茶樹雖能較快啟動光化學(xué)反應(yīng),但也可能更易受到強(qiáng)光脅迫。
3 小結(jié)與討論
葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為植物光合生理的一種方便、快捷的無損檢測技術(shù),能準(zhǔn)確地反映植物對光能的吸收、利用、分配和耗散過程,從而間接反映不同類型或不同環(huán)境下植物的光化學(xué)反應(yīng)速率和最低光能需求的差異。通過分析和比較不同物候期類型茶樹品種(系)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的數(shù)量特征及其種間差異可以看出,茶樹對吸收的光能,總體上有79.4%~83.1%通過調(diào)節(jié)性或非調(diào)節(jié)性機(jī)制以熱量形式耗散掉,20.6%~16.9%的能量用于光化學(xué)反應(yīng),但不同物候期類型的茶樹的熒光參數(shù)存在較大差異,其中物候期較早的品種(系)光合中心活性較強(qiáng),光響應(yīng)曲線斜率較大,半飽和光強(qiáng)較小,在作用光光強(qiáng)一定時實際光合量子產(chǎn)量高于物候期較晚的品種(系),表現(xiàn)出早生品種(系)Y(II)、Alpha、ETRmax參數(shù)顯著高于晚生品種(系),F(xiàn)o參數(shù)顯著低于晚生品種(系)的熒光特性,且與茶樹物候期的先后具有較高一致性。進(jìn)一步研究和利用這些特性與差異,對構(gòu)建以葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)為基礎(chǔ)的茶樹早生資源鑒定體系和推動茶樹種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。
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(責(zé)任編輯:丁志祥)