段左俊，彭文成，黃國寧

海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?71100

龍腦香科(Dipterocarpaceae)是熱帶雨林中最典型的科[1]，在研究森林群落的演替中具有非常重要的生態(tài)地位。同時，其材質(zhì)優(yōu)良，用途廣泛，具有極高的經(jīng)濟價值。然而由于種種原因，中國原生龍腦香科5 屬13 種——青梅(Vatica mangachapoi)、坡壘(Hopea hainanensis)、無翼坡壘(Hopea exalata)、望天樹 (Parashorea chinensis)、狹葉坡壘(Hopea chinensis)、多毛坡壘(Hopea mollissima)、河內(nèi)坡壘(Hopea hongayeasis)、 廣西青梅 (Vatica guangxiensis)、云南娑羅雙(Shorea assamica)、盈江龍腦香 (Dipterocarpus gracilis)、 東京龍腦香(Dipterocarpus retusus)、纖細龍腦香(Dipterocarpus gracilis)和羯布羅香(Dipterocarpus turbinatus)[2]目前大多屬于極小種群，已被列為珍稀瀕危植物。其中屬國家Ⅰ級保護的有4 種—坡壘、望天樹、多毛坡壘和東京龍腦香；屬國家Ⅱ級保護的有3 種—青梅、版納青梅和無翼坡壘。龍腦香科植物為什么不能正常更新，究其原因，不外乎是種子自身的生物學特性與外界環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。一粒種子發(fā)育成為一棵大樹要經(jīng)歷一個漫長的過程——種子萌芽、幼苗定居、幼樹生長和大樹形成。在此期間，任何一個階段都要經(jīng)受惡劣環(huán)境因素的嚴峻考驗——干旱、水滯、強風、病蟲害和人類干擾等等，每一次考驗都會影響其未來的發(fā)展趨向。為此，文章就種子的生物學特性及其外圍環(huán)境因素2 個方面概述了龍腦香科樹種致瀕的原因，并且提出有效的保護措施，以期對龍腦香科樹種的保護和利用起到一定的指導作用。

1 種群現(xiàn)狀

中國原生的龍腦香科樹種分布于海南、云南南部、廣西南部和西藏的東南部[2]。海南的原生樹種有青梅、坡壘和無翼坡壘。青梅和坡壘都屬低海拔熱帶雨林樹種。筆者曾做過調(diào)查，地處海南西南部昌江縣的霸王嶺為青梅和坡壘的分布地之一，其立地多為山坡和溝谷，坡壘僅見零星分布的幾十年或者一百多年的成年大樹，幼樹幾乎看不到，齡級結(jié)構(gòu)不合理，自我更新能力弱。相對于坡壘、青梅的自我更新能力較強。其樹齡小的幾年，胸徑1cm～4cm，大的幾十年，甚至上百年，胸徑10cm～50cm，齡級結(jié)構(gòu)相對合理。無翼坡壘僅分布于海南省三亞甘什嶺，其生存狀況較好，多樣性水平較高[2]，但是樹高結(jié)構(gòu)偏矮，很難進入成熟穩(wěn)定的種群行列[3]。狹葉坡壘分布于廣西東興縣的十萬大山和龍州的大青山，屬于集群分布，種群幼苗雖多，但是苗期聚集程度高，種內(nèi)種間競爭激烈，幼株大量死亡，種群的擴張受到嚴重制約[4]。目前，狹葉坡壘已列為國家Ⅰ級瀕危樹種[2]。狹葉坡壘云南勐臘縣補蚌地區(qū)的望天樹群體內(nèi)存在大量近交等種內(nèi)繁育，致使該種群遺傳變異大量喪失，遺傳結(jié)構(gòu)單一[5]，大大降低其自我更新能力。而且望天樹群落幼樹死亡率高[6]，嚴重滯緩了望天樹種群范圍的擴大。廣西青梅由于分布單一、生境破壞、數(shù)量稀少等原因，目前被列為國家Ⅱ級瀕危樹種。另外，分布于西藏東南部墨脫縣的羯布羅香、盈江龍腦香、云南娑羅雙和東京龍腦香由于原生境受到嚴重破壞，為數(shù)也很少[2]，目前已經(jīng)不具備自我更新能力。綜上，龍腦香科植物受到種內(nèi)競爭、遺傳結(jié)構(gòu)和立地環(huán)境等各種因素的影響，雖然受限因素有所不同，受制約程度有所差異，但是其生長過程中無一例外地幼苗死亡率高，繁衍和更新受到嚴重挑戰(zhàn)，生存狀況令人堪憂。為此，有必要從種子的生物學特性及其發(fā)育歷程中深入研究其致瀕原因，并且提出有效的保護措施。

2 種子生物學特性

2.1 種子的頑拗性

龍腦香科植物的種子種粒大，具有頑拗性，不耐脫水、不耐低溫、不易貯藏，對干燥和低溫尤為敏感，這是植物長期適應不同的自然環(huán)境而進化出的特性。龍腦香科種子無休眠期，果落即萌發(fā)，萌芽的種子如果在短時間之內(nèi)遇不到適宜的環(huán)境，極易失活。檢測表明，種子雨結(jié)束后，狹葉坡壘有活力的種子為51.3%，僅占種子總數(shù)的1/2[7]。實驗表明，纏結(jié)龍腦香(D.intricatus)和小瘤龍腦香(D.tuberculatus)的種子脫水至7%的含水量時也有一半失去活力[8]。可見，種子的頑拗性是導致龍腦香科植物瀕危重要的內(nèi)在因素。

2.2 種子的大小

自然界的龍腦香科植物主要進行種子繁殖。按照種子的大小，可以將種子分為可以目測和顯微觀測計數(shù)的2 大類[9]。按照長度，又可以將可目視種子分為大型種子（長度≥1.5cm）、中型種子（0.7cm≤長度＜1.5cm）和小型種子(0.2cm≤長度＜0.7cm）。龍腦香科柳安屬的望天樹、青梅屬的青梅、版納青梅和坡壘屬的多毛坡壘、無翼坡壘和河內(nèi)坡壘的種子相對偏小，粒徑位于0.5cm～1.0cm 之間，長度位于0.7cm～1.5cm 之間，屬于中型種子；而龍腦香屬的羯布羅香、纖細龍腦香、東京龍腦香、盈江龍腦香和娑羅雙屬的云南娑羅雙的種子相對偏大，粒徑位于1.0cm～4.0cm 之間，長度≥1.5cm，屬于大型種子。大型種子和中型種子均為動物喜歡取食的食物，在種子成熟季節(jié)，龍腦香科植物種子作為動物的食物補充也會大量損失，此為致瀕原因之一。與此同時，由于重力作用，龍腦香科植物種子的傳播距離受到極大限制，這是導致種內(nèi)競爭的一個重要因素。譬如，狹葉坡壘的種子千粒重約1300g 左右，受植株高度、風速和風向的影響比較小，有97%的種子散布在以母株為中心的樹冠周圍[7]。由于密集的分布導致激烈的種內(nèi)競爭，樹冠下的種子發(fā)展成為大樹的機會微乎其微。

2.3 種子的翼翅

龍腦香科植物的種子具有增大的種翅，它能借助風力的作用幫助種子傳播[8]。盡管如此，龍腦香科植物的大部分種子仍落在母樹附近[8]。究其原因，種子的傳播距離主要取決于風速、樹的高度和種子的大小[10]，翼翅的作用遠遠小于種子的重力所起的作用。監(jiān)測表明，望天樹的種子僅有極少數(shù)可以散布到離母樹200m 以外區(qū)域，而絕大多數(shù)的種子均降落在離母樹15m～30m 的環(huán)形地帶內(nèi)[11]。一般的風力作用依然改變不了種子密集分布的格局，致使種群擴散速度慢，自然更新能力差?？梢姡L力傳播作用極為有限，重力作用才是最終重要的決定因素，這是龍腦香科植物致瀕的一個重要原因。

3 外界因素

3.1 種子雨的擴散

種子成熟以后，大量的種子脫離母體，飄落地面，形成種子雨。種子雨是植物生活史中一個至關(guān)重要的環(huán)節(jié)，它承接著植物的繁殖與演替，使得種群得以延續(xù)[12-13]。種子通過擴散逃離母樹，不僅可以避開取食者和病原菌的侵擾[14]，還可以阻止或降低種內(nèi)競爭，適時適地地萌發(fā)和定居[15]。

通過對種子雨的了解可以預測土壤種子庫的物種組成、大小以及植被的更新演替的趨勢[12]，因此，研究種子雨的擴散具有重要的理論和應用意義。研究表明，植株的高度、種子的重量和種子附屬物等生物學特性以及地形、坡向、風速和風向等一些環(huán)境因素決定了種子雨的空間分布格局[16]。植株越矮、種子越重，種子越容易分布在母株附近。該結(jié)果很好地印證了龍腦香科植物種子雨的擴散情況。在種子雨集中的區(qū)域，發(fā)育而成的幼苗密集分布，為了競爭僅有的光、溫、水、肥、氣、熱等生長資源，相互制約，相互干擾，很少有種子能順利發(fā)展成為成年大樹。研究表明，龍腦香科植物由于種子的集聚型散布以及各營養(yǎng)生長期死亡率高，種群難于擴張。盡管望天樹最初的萌發(fā)率可達68.9%，但是當年能發(fā)育成幼苗的種子僅占22.35%，進入幼樹階段的幼苗僅有0.72%，能夠發(fā)展成為上層種群植株的幼苗只有0.023%，要存活一棵大樹約需種子20000 顆。種子雨集聚型的分布格局導致了激烈的種內(nèi)競爭，以至于種子和幼苗大量死亡，從而限制了種群的擴散?？梢?，大量種子雨因得不到及時有效的擴散是造成龍腦香科植物瀕危的最直接原因。

另外，種子雨的擴散受立地條件的影響較大。狹葉坡壘的生境溝壑縱橫，種子掉落后，因重力的作用，只能沿著溝谷呈帶狀分布，無法擴大分布范圍。在擴散過程中，地面上的種子大多因風吹而受到損傷，還有一部分掉落在積水中和巖石上，或因脫水風干而失活，或因水滯而腐敗，僅存少量種子形成的幼苗也因土層較薄和林下蔭蔽，生活力極弱，很難成株?？梢?，惡劣的生存環(huán)境使得狹葉坡壘種源大量流失，嚴重影響了種群的更新和演替[7]。

3.2 種子庫的輸出

土壤種子庫是指存活于土壤表面和土壤中的全部種子。種子雨掉落地面后進入種子庫。植物的繁衍和演替與種子庫息息相關(guān)。當?shù)乇碇脖辉獾綒缁蚋蓴_時，種子庫內(nèi)的種子是種群基因多樣性的源泉，它是種群繁衍生息的基礎(chǔ)[17-19]。然而種子庫種子的輸出方式很多，除了就地萌發(fā)以外，還包括二次擴散、被取食、生理死亡、蟲蛀、病原體侵蝕、深埋等多種方式[20]。種子庫內(nèi)的種子發(fā)展成為大樹要經(jīng)歷一個漫長的過程，這與種子的抗逆性、生活力和環(huán)境因素密切相關(guān)，然而首要的環(huán)節(jié)就是種子的有效輸出。為此，種子要有旺盛的活力，落地土層要深厚，光照、溫度、濕度和養(yǎng)分條件均適宜，方可滿足種子萌發(fā)和幼苗生長的需要。然而，龍腦香科植物種子庫的種子在高溫高濕的天然環(huán)境中不經(jīng)過休眠，有的甚至尚未脫離樹體就已經(jīng)發(fā)芽，然而發(fā)芽的種子絕大多數(shù)仍然擺脫不了過濕、過干或過密的逆境威脅而大量死亡。另外，嚙齒類動物喜食坡壘的種子，在種子雨擴散后的短期內(nèi)大量的種子被取食，此即另一輸出途徑。與此同時，蟲蛀死亡也是種子庫種子一個重要的輸出途徑。研究表明，望天樹有56.95%的未發(fā)芽種子遭受蟲害，其余43.05%的未發(fā)芽種子也因為環(huán)境不適宜大多發(fā)生水滯腐敗或因極度缺水而枯死[11]。降落到樹冠下的狹葉坡壘種子僅有條件較好的林窗生境下52%左右的種子得以萌發(fā)，而大量未經(jīng)擴散的種子因環(huán)境原因和人類活動等損壞的占35.65%，蟲蛀的占9.91%，種子完好但未成熟的占3.13%。而完好的種子由于種內(nèi)種間競爭，特別是對陽光的競爭，萌芽的種子發(fā)展為大樹的機會也是微乎其微[6]。可見，龍腦香科植物種子雨進入種子庫后，幾乎沒有得以儲存就已經(jīng)大量損失，加之環(huán)境的原因，僅存的幼苗最終也大批死亡。龍腦香科植物的種子雨輸出方式按照輸出量由大到小的排序大致為：生理死亡、蟲蛀、病原體侵蝕、被取食、二次擴散和深埋?？梢?，因密集分布而導致種內(nèi)競爭最終以生理死亡的形式為主的輸出方式是導致其瀕危的極為重要的原因之一。

3.3 生境的破壞

人類行為是龍腦香科植物生境被破壞最直接的原因。歷年來落后的刀耕火種對生態(tài)環(huán)境造成極大的威脅。尤其是20 世紀60 年代、70 年代，海南大量開荒種植橡膠和經(jīng)濟作物，嚴重地破壞了坡壘和青梅的生存環(huán)境，以致目前的生存境況岌岌可危。云南十萬大山落后的耕作方式、人工林的營造和對木材的過度砍伐利用也極大地威脅到狹葉坡壘群落的自然生存。20 世紀末以來，在熱帶雨林地區(qū)已經(jīng)成立了多個國家級和省級的自然保護區(qū)，包括了龍腦香科植物原生分布區(qū)域，坡壘、青梅、望天樹和狹葉坡壘等樹種基本得到了有效保護。

4 建議

目前，由于自然生境及分布區(qū)域受到嚴重破壞，原生于中國的龍腦香科植物種群數(shù)量和規(guī)模急劇下降，甚至瀕臨滅絕，大多已列為稀有瀕危保護樹種。為了更加有效地保護龍腦香科樹種資源，建議如下：

（1）加強人工撫育，完善保護機制。研究表明，建立自然保護區(qū)更有利于種群的發(fā)展。實踐表明，封閉式管理保護可以大幅度減少人為干擾，使單優(yōu)群落向混合雨林自然演替順利進行[21]。海南島甘什嶺的無翼坡壘建群種和優(yōu)勢種的物種頻度低，群落多樣性指數(shù)低，通過30 年多的封閉式管理成效顯著。從20 世紀末到現(xiàn)在，龍腦香科的分布區(qū)域已經(jīng)建立了多個國家級的和省級的自然保護區(qū)，海南的甘什嶺、云南勐臘望天樹、廣西十萬大山狹葉坡壘保護區(qū)等，對現(xiàn)有的龍腦香科植物資源起到了一個很好的保護作用。但是，就龍腦香科植物的現(xiàn)狀來看，僅僅“不干預，任其自然發(fā)展”還是遠遠不夠。筆者建議加強人工撫育，伐除近樹身競爭性較強甚至抑制龍腦香科植物生長的樹木、藤蔓和雜草，為植物的繁衍和更新提供相對有利的環(huán)境條件。

（2）強化科學研究，延長種子的儲藏期，提高植物的競爭性。目前，應用于頑拗型種子的儲藏技術(shù)包括吸漲貯藏法或水浸貯藏法、部分脫水室溫貯藏法、氣調(diào)法等，其原理是在保持種子活力的前提下，將其保存在所能承受的最低溫度下。該技術(shù)是否可以用于龍腦香科植物上有待于進一步試驗研究。另外，因遺傳多樣性的降低，大大削弱了現(xiàn)有資源的自我競爭能力。將現(xiàn)代分子標記技術(shù)應用到龍腦香科種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究，選育優(yōu)良新品種，以豐富物種組成和群落結(jié)構(gòu)，有效地提高龍腦香科物種多樣性和群落多樣性[22]，更好地發(fā)揮群落生態(tài)系統(tǒng)服務功能和植物區(qū)系優(yōu)勢，是未來研究龍腦香科植物的新課題。

（3）人工輔助種子擴散，營造龍腦香科植物人工林。望天樹幼樹的死亡率非常高，根據(jù)其自身的生長特性，僅依靠望天樹的自然更新能力很難擴大其種群范圍，因此，需要采取人為干預的方式才能有效促進其種群數(shù)量的增長和擴大生長范圍[6]。筆者建議，在龍腦香科植物種子成熟的季節(jié)，收集種子，繁育種苗，選擇適宜的生態(tài)區(qū)位營造人工林，輔助種子雨擴散，提高種子的有效輸出。