鄒京京，趙文

(大連海洋大學 水產(chǎn)與生命學院，遼寧省水生生物學重點試驗室，遼寧 大連 116023)

輪蟲隸屬于輪蟲動物門，是鹽湖中尤其是鹽度低于30的鹽湖生物群落組成中的重要類群之一，在淡水水域生態(tài)系統(tǒng)能量流動及物質循環(huán)中也是不可或缺的一部分。目前，世界范圍內廣泛生境中均有其分布的蹤跡，因其自身具有眾多的獨特優(yōu)勢，且對環(huán)境表現(xiàn)出高度適應性，故對其生物學、生態(tài)學進行研究具有重要價值。

褶皺臂尾輪蟲Brachionusplicatilis是內陸鹽水種輪蟲中的典型代表，其體形微小，通常被甲長為233.1～277.6 μm，被甲寬為170.3～201.7 μm, 是廣泛應用于水產(chǎn)動物幼體的優(yōu)質開口活餌料[1]。褶皺臂尾輪蟲對環(huán)境抗逆性較強，在水生生物學、生態(tài)毒理學、生物的系統(tǒng)發(fā)生與進化研究方面也已成為重要的模式生物。因此，對褶皺臂尾輪蟲抗逆性及其作用機制進行研究與探討具有重要意義。為適應外界不良的環(huán)境條件，褶皺臂尾輪蟲已進化出各種不同的生活史對策，以提高自身適應度。一般情況下，褶皺臂尾輪蟲在自然界行孤雌生殖，但面對環(huán)境脅迫，輪蟲即采取應激反應，從無性生殖轉化成有性生殖，此階段輪蟲母體會產(chǎn)生休眠卵以抵御高溫、低溫或干燥等各種不良環(huán)境條件。

早期學界對褶皺臂尾輪蟲的相關研究大多集中在其分類學和養(yǎng)殖領域，隨著分子生物學的發(fā)展，褶皺臂尾輪蟲抗逆性的生態(tài)學研究逐漸發(fā)展到研究其生理適應的內在機制及生存進化等分子層面。目前，溫度、鹽度和紫外線等環(huán)境因子對褶皺臂尾輪蟲種群生存及生長發(fā)育的影響已有報道，但關于褶皺臂尾輪蟲應對環(huán)境脅迫作用機制的研究尚不多見，尤其有關褶皺臂尾輪蟲抗逆性分子機制方面鮮有報道。本研究中，對褶皺臂尾輪蟲抗逆性研究情況進行了綜述，旨在為褶皺臂尾輪蟲的培養(yǎng)及應用提供參考。

1 褶皺臂尾輪蟲對非生物因素的抗逆性作用

1.1 溫度

溫度對褶皺臂尾輪蟲的生長有著重要影響。不同溫度下，輪蟲種群數(shù)量達到高峰的時間不同，但在一定的溫度范圍內，隨著溫度升高，種群密度會出現(xiàn)先升高后降低的趨勢[2]。由于溫度對輪蟲新陳代謝、生長、發(fā)育等起到?jīng)Q定性作用，從而能夠顯著影響輪蟲的種群增長及種群密度。

生物應對各種環(huán)境壓力時,體內相關蛋白的表達是關鍵的調控機制。作為分子伴侶的熱休克蛋白家族，擁有十分龐大的種類數(shù)目，在幫助生物抵御高溫、低溫等其他一系列生物和非生物脅迫中發(fā)揮了重要作用[3]。已有研究表明，輪蟲在受到溫度脅迫時，體內的典型編碼熱休克蛋白Hsp40、Hsp60、Hsp70和Hsp90等基因表達會受到顯著影響[4-5]，以此來提高其對應激環(huán)境的脅迫耐受性，但在不同的溫度誘導下熱激蛋白家族基因表達具有差異[6]，這可能與其耐熱性有關。在高溫(37 ℃)和低溫(10 ℃)脅迫下，褶皺臂尾輪蟲熱休克蛋白家族中Hsp20基因表達量隨時間顯著升高，并在暴露90 min后達到最高水平，表明Hsp20是響應溫度脅迫的重要基因[7]。由此可見，褶皺臂尾輪蟲的耐熱性與體內耐高溫相關蛋白的種類及數(shù)量息息相關。

除了熱休克蛋白，輪蟲還可通過體內其他種類蛋白和脂質的合成來提高其耐低溫能力。Lubzens等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫期間，輪蟲體內合成的94 ku蛋白質及包括二十碳五烯酸在內的大量脂質，有助于其適應特定的低溫條件。Assavaaree等[9-10]研究發(fā)現(xiàn)，將褶皺臂尾輪蟲在15 ℃溫度條件下馴化96 h，或在低溫保存期間定期更換培養(yǎng)液，其耐低溫能力會相對提高。

1.2 鹽度

褶皺臂尾輪蟲是世界性分布的鹽水種。有學者指出，褶皺臂尾輪蟲是一種隨滲生物，并推論其耐受鹽度的低限小于1[11]，這也在北京?？谟{查中得以證實，在鹽度小于0.5的水體中發(fā)現(xiàn)有褶皺臂尾輪蟲的分布(趙文，未發(fā)表資料)。褶皺臂尾輪蟲在鹽度2～50范圍內均能生長并進行繁殖，生長繁殖的適宜鹽度為10～30[12]。當鹽度突然發(fā)生較大幅度變化時，輪蟲耐受力降低[13]。鹽度突變的鹽差越大，褶皺臂尾輪蟲的適應能力(適應所需時間和存活率)越弱[14]。在攝入相同的食物能后，褶皺臂尾輪蟲對鹽度脅迫的適應將會表現(xiàn)出不同的生態(tài)對策，在低鹽度下，由于其淡水起源性，調節(jié)滲透壓的能量少于高鹽度下，因此，會出現(xiàn)生殖率相對較高的現(xiàn)象；而在高鹽度下，輪蟲將更多的能量用于維持內環(huán)境穩(wěn)定，表現(xiàn)為有較高的生命周期[15]。除此之外，輪蟲在高鹽度下，體內谷胱甘肽硫轉移酶(GST)表達量上調[16]，從而將高鹽脅迫誘導產(chǎn)生的有毒害作用的活性氧還原，以減少細胞結構與功能的破壞，保護機體免受氧化損傷，延長了輪蟲壽命。

褶皺臂尾輪蟲是廣鹽性種類，為了更好地了解褶皺臂尾輪蟲受環(huán)境脅迫的生態(tài)機理，王珊等[17]研究了溫度和鹽度對褶皺臂尾輪蟲復合類群中的3種輪蟲休眠卵體積變化的影響，發(fā)現(xiàn)溫度、鹽度及其交互作用對輪蟲休眠卵體積變化的影響顯著，對于兩種相似的同胞物種B.plicatilisMüller和B.plicatilisYamamoto休眠卵來說，其對鹽度的變化較溫度更為敏感，較大的休眠卵只出現(xiàn)在輪蟲較為適應的環(huán)境中。在極端的溫度和鹽度條件脅迫下，褶皺臂尾輪蟲的休眠卵體積較大，這可能是褶皺臂尾輪蟲對極端環(huán)境的一種適應調節(jié)[18]。相對于其他輪蟲，鹽度對褶皺臂尾輪蟲休眠卵孵化的影響也十分顯著[19]。在孵化期內仍處于休眠狀態(tài)的卵，當環(huán)境條件改變后，可有效促進其孵化，例如鹽度的變化，尤其在從高鹽度向低鹽度轉移時效果最為明顯[20]。在鹽度4～20下培養(yǎng)的褶皺臂尾輪蟲種群中有性個體比率最高，在此范圍外則比率急劇降低，這表明適宜的鹽度范圍有利于有性生殖發(fā)生[21]。由此可見，褶皺臂尾輪蟲休眠卵在不良環(huán)境如鹽度脅迫時，會利用胚胎發(fā)育和自身防御間的能量分配機制來維持其內環(huán)境穩(wěn)態(tài)。

1.3 pH

pH的高低對輪蟲生存和繁殖等有著重要影響[22]，有關適合褶皺臂尾輪蟲繁殖的pH報道不盡相同。周竹君等[23]研究發(fā)現(xiàn)，褶皺臂尾輪蟲在不同pH下的增殖速率有較大差異，在pH為6左右時，具有較低的增殖速率，而隨著pH不斷升高，其增殖速率迅速提高，在pH達到9時出現(xiàn)最大增殖速率，隨著pH的升高則會使其增殖量下降。在土池輪蟲生產(chǎn)實踐中，也有高pH抑制輪蟲增殖的現(xiàn)象出現(xiàn)。而根據(jù)Snell等[24]和徐海龍等[14]的研究，褶皺臂尾輪蟲最適生長繁殖pH范圍為7.5～8.5。由于輪蟲對非生物因子的響應受其相對應棲息地理化條件的影響[25]，其對pH的耐受性與其原棲息地環(huán)境中pH高低有著十分密切的聯(lián)系[15]。陳婕等[26]以褶皺臂尾輪蟲為受試生物，研究了pH對其休眠卵孵化的影響，結果表明，同樣當pH為9時，褶皺臂尾輪蟲休眠卵產(chǎn)量最大，pH升高或降低均會對其產(chǎn)量產(chǎn)生影響，過高的pH不利于其孵化，原因可能是輪蟲休眠卵致密的外殼雖抵御了捕食者消化酶的作用及外界不良環(huán)境，但同時自身的萌發(fā)也受到了抑制，而適宜的溫度、鹽度和pH等不同環(huán)境刺激對其孵化有促進作用。

1.4 紫外線(UV)輻射

地球表面的UV-B(波長280～320 nm)會對包括無脊椎動物在內的許多生物的生長、發(fā)育繁殖造成負面影響，水生生物受UV-B輻射的影響較大[27]。低劑量紫外線照射會使褶皺臂尾輪蟲自身的細菌攜帶量減少，但不會對輪蟲的運動能力、攝食活性和脂肪酸組成造成顯著影響[28]。但當紫外線照射時間延長時，一方面輪蟲為盡量減少受到紫外線輻射，會趨向于水下活動[29]；另一方面，輪蟲具有運動和攝食功能的器官纖毛受到損害，其運動和攝食能力受到抑制[30-31]，進而影響了輪蟲的壽命及繁殖。此外，紫外線照射可明顯增加輪蟲體內脂肪氧化的速率，這表明由UV輻射引起的輪蟲壽命減少可能是通過脂質過氧化物的產(chǎn)生來介導[32]。另有大量研究發(fā)現(xiàn)，UV-B會減緩浮游動物的發(fā)育速度，高劑量UV-B輻射會顯著降低輪蟲存活率及雌體抱卵率，甚至造成其種群滅絕[33-34]。紫外線也能對浮游動物的DNA造成損害[35]。褶皺臂尾輪蟲種群繁殖受到抑制可能是由于其基因型受到改變所致。

1.5 重金屬、有毒物質等不利因素

(1)對輪蟲的氧化脅迫。對于氧化脅迫，生物體已經(jīng)進化出了特定的機制，輪蟲體內的酶類和非酶類物質可幫助其抵御這一不利因素。Han等[36]探究了暴露于一定濃度Cu2+下輪蟲體內抗氧化酶對其氧化效應的應激機制，結果表明，在濃度為0.24 mg/L CuCl2誘導12 h和24 h后，輪蟲體內活性氧(ROS)水平上升，谷胱甘肽抗氧化系統(tǒng)開始響應，谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)和谷胱甘肽還原酶(GR)的活性顯著增加，以保護機體免受氧化損傷；而還原型谷胱甘肽(GSH)含量無顯著變化，甚至12 h后在高濃度的Cu2+中水平降低。酶介導的抗氧化機制會根據(jù)年齡或生命階段而變化，非酶防御將在降低ROS水平中也起到重要作用[37]。因此，細胞內ROS水平與GSH間無顯著相關性，這可能是因為GSH起到金屬螯合劑的作用，作為不同防御機制的功能反應之一。褶皺臂尾輪蟲在四溴二苯醚-47(BDE-47)和十溴化二苯醚-209(BDE-209)這兩種多溴聯(lián)苯醚誘導下，均使卵巢細胞內產(chǎn)生過量ROS，當褶皺臂尾輪蟲受到這兩種多溴聯(lián)苯醚氧化脅迫時，抗氧化酶系統(tǒng)中的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶基因表達均被激活，同時細胞間鈣離子(Ca2+)和鈣調蛋白(CaM)mRNA表達量增加，這表明可通過基于Ca2+信號通道的氧化應激作用機制的調控，達到消除或減弱氧化脅迫的作用[38]。

(2)對輪蟲抗逆蛋白表達的影響。輪蟲世代時間短，對水體重金屬、有毒物質敏感性高，是進行毒理試驗的理想模式生物，在對有毒污染物的毒性評估方面具有較大優(yōu)勢。褶皺臂尾輪蟲對Pb2+、Cd2+、Hg2+3種不同離子耐受性有差異，其中對Pb2+的耐受性最強，對Hg2+的最弱[39]。當生物體暴露于低水平毒物中一段時間后，體內的熱休克蛋白會作為應對脅迫的一種防御機制定向表達。褶皺臂尾輪蟲體內脅迫蛋白Hsp60在受到銅離子和三丁基錫的誘導后表達量發(fā)生變化，且在銅離子對輪蟲的LC50為5% 時，輪蟲Hsp60基因的表達量最大[40]。除了熱休克蛋白外，有關金屬硫蛋白的表達和DNA損傷等情況的研究也將對揭示重金屬復合污染對輪蟲的作用的分子機理有所幫助[41]。

(3)對輪蟲繁殖、生長的影響。重金屬離子脅迫和有毒物質也可對褶皺臂尾輪蟲的繁殖、生長造成一定影響。Pb2+、Cd2+、Hg2+對褶皺臂尾輪蟲的24 h LC50分別為2.83 mg/L、2.07 mg/L、4.5 μg/L[39]。特定毒物孔雀石綠、高錳酸鉀和甲醛對褶皺臂尾輪蟲的游泳速度、活動能力影響較大，即隨著毒物濃度升高，游泳行為受到抑制，死亡率上升[42]。敵百蟲和久效磷兩種有機磷農(nóng)藥對褶皺臂尾輪蟲孵化率影響也較大，隨有機磷農(nóng)藥濃度升高，輪蟲存活率及輪蟲卵的孵化率降低，輪蟲對久效磷更為敏感。久效磷和敵百蟲對輪蟲的安全濃度分別為0.000 6 mg/L和0.083 2 mg/L[43]。聚維酮碘對褶皺臂尾輪蟲毒性效應明顯，低濃度的聚維酮碘對輪蟲種群增長和繁殖也有顯著影響，這可能與褶皺臂尾輪蟲對藥物的抗逆性有關[44]。Kim等[45]在褶皺臂尾輪蟲轉錄組中鑒定了28個細胞色素 P450(CYP)基因，并研究了它們的轉錄反應，表明Bp-CYP基因在響應異生素的解毒機制中起關鍵作用，該研究揭示了褶皺臂尾輪蟲對各種化學物質暴露的分子防御機制。

2 褶皺臂尾輪蟲對生物因素的抗逆性作用

2.1 捕食者

面對捕食壓力時，許多獵物種類會采取表型可塑性(phenotypic plasticity)的進化策略來應對，輪蟲對捕食者的可塑性反應有著重要的生態(tài)意義，一方面降低了個體在捕食風險下的死亡率[46]，另一方面增強了物種在捕食壓力下的競爭能力[47]。捕食者信息素可以誘導輪蟲體形改變，這可以有效提高其對捕食者的防御能力。如晶囊輪蟲Asplanchionus可向環(huán)境中釋放出一種水溶性的、不可分解的多肽物質，可誘導被捕食者萼花臂尾輪蟲產(chǎn)生一對可移動的長后側刺，且刺長隨晶囊輪蟲密度增加而增長[48]。萼花臂尾輪蟲的防御體形可降低60%的捕食壓力，使個體在捕食風險下具有更高的適合度[46]。而褶皺臂尾輪蟲不具備后棘刺，被甲背面的前棘刺前端鈍，在捕食者存在或捕食壓力增大時，是否可通過營附著生活或降低游泳速度等行為上的可塑性反應來應對捕食風險還需進一步探討。此外，據(jù)趙文等[15]推測，某些沒有防御體形的輪蟲面對捕食者時，可通過調節(jié)自身的生活史模式，由孤雌生殖轉變?yōu)橛行陨常a(chǎn)生休眠卵以逃避捕食者進而保存自身的基因。

在評價不同生境中的不同輪蟲基因型對某一類捕食者反應規(guī)范(reaction norm)時，不可忽略基因型對個體表型可塑性的影響。在自然選擇的作用下，長期處于某一較低捕食壓力生境中的某種基因型輪蟲，對捕食者所釋放的化學信息素的反應靈敏性降低，甚至失去對其的反應能力[49]。進一步了解輪蟲的遺傳背景有助于更深層次闡述輪蟲對捕食者可塑性反應的進化機制。此外，在關注輪蟲對捕食者可塑性反應進化機制時，也應考慮可塑性所導致的代價，殷旭旺等[50]通過個體流體動力參數(shù)的評估和種群生命表動態(tài)的統(tǒng)計，對輪蟲可塑性代價進行了定性及定量分析，進一步從物種水平上揭示了輪蟲生殖代價假說的普遍性。綜上所述，輪蟲在面對捕食者或捕食壓力時，可塑性反應是其維持生存的一種重要策略。

2.2 餌料

自然界中，生物因素或非生物因素均可能導致水生生物面臨食物缺乏的狀況。因此，在其生活史中，饑餓脅迫普遍存在。幼體的耐饑餓時間常用來作為評價輪蟲后代質量和適合度的重要指標[51]。褶皺臂尾輪蟲具有較強的耐饑餓能力[52]，在饑餓再恢復投喂的狀態(tài)下，其能快速恢復類胰蛋白酶與纖維素酶活力，甚至胃蛋白酶與淀粉酶活力超出正常水平[53]。這可能是輪蟲饑餓恢復投喂期間出現(xiàn)的補償生長現(xiàn)象。此外，褶皺臂尾輪蟲具有非常發(fā)達的淀粉酶、纖維素酶等酶系統(tǒng)[54]，因此，當食物缺乏時，其消化酶活力變化較大，褶皺臂尾輪蟲會考慮將能量重新分配以抵御饑餓脅迫，如增加維持機體存活的能量，減少用于繁殖的能量，此時輪蟲生殖率便會顯著降低，這也是在饑餓條件下輪蟲的一種生活史策略[55]。同時，褶皺臂尾輪蟲儲存在組織器官中的能量也會用于維持其基本的生命活動[56]。但輪蟲受到饑餓脅迫再恢復投喂后, 會再次開始繁殖[57]。由此可見，由饑餓引起的繁殖期滯后，使得輪蟲即使在饑餓脅迫的情況下，同樣可以維持本物種的延續(xù)。

3 存在問題及展望

3.1 存在問題

對比其他浮游生物，近年來對褶皺臂尾輪蟲抗逆性研究仍有一定的局限性，許多相關問題還未得到重視與解決。

(1) 褶皺臂尾輪蟲復合類群抗逆性種間差異尚需研究。褶皺臂尾輪蟲是存在著復雜同胞物種的復合類群，而以往對褶皺臂尾輪蟲抗逆性的相關研究中，忽略了褶皺臂尾輪蟲同胞物種因其在形態(tài)、生理和生態(tài)等方面存在著巨大不同[58]，所表現(xiàn)出的抗逆性可能會有一定程度上的差異。相關研究中對褶皺臂尾輪蟲復合類群分類的研究已有報道，如Segers[59]根據(jù)前人的研究成果最終將褶皺臂尾輪蟲的S-型和L-型分為兩個不同的物種，并分別命名為褶皺臂尾輪蟲B.plicatilisMüller(1976)和圓形臂尾輪蟲B.rotundiformisTschugunoff(1921)。Gómez等[60]利用分子生物學手段，將褶皺臂尾輪蟲復合類群進一步劃分為LB.plicatilis、SSB.rotundiformisSS和SMB.rotundiformisSM 3大類群。隨著分子生物學發(fā)展應用及傳統(tǒng)實驗生態(tài)學研究的進一步深入，褶皺臂尾輪蟲復合類群中的更多種類逐漸被發(fā)現(xiàn)[61]，其不同物種間的形態(tài)特點存在著較大差異，而環(huán)境因子可引起褶皺臂尾輪蟲復合類群中物種形態(tài)發(fā)生改變，如溫度和鹽度的影響[62]。褶皺臂尾輪蟲復合類群同胞物種在不同環(huán)境因子影響下，是否均可通過形態(tài)的改變來適應不良環(huán)境條件，以及改變的程度是否相同，均有待進一步研究。此外，在生物因素的影響下，如面對棲息環(huán)境中的捕食者，褶皺臂尾輪蟲復合類群中的不同物種的可塑性反應問題也需得到關注。捕食者對輪蟲形態(tài)、行為及生活史上的可塑性方面研究尚不深入，下一步應深入研究在環(huán)境因子脅迫下，輪蟲將會以何種可塑性反應降低風險，以及通過評價環(huán)境條件和遺傳背景對輪蟲可塑性影響及定性和定量分析可塑性導致的代價，進一步了解輪蟲對捕食者可塑性反應的進化機制。

(2) 褶皺臂尾輪蟲復合類群生態(tài)適應性研究尚需深化。褶皺臂尾輪蟲復合類群中不同種類的輪蟲對環(huán)境變化有不同的響應，L-型輪蟲適應于低溫條件，并對較高的鹽度有耐受性，而SS-型輪蟲比較適應高溫、高鹽度條件，SM-型輪蟲則在高溫、低鹽度環(huán)境中較為適應，以上均與褶皺臂尾輪蟲復合類群中的輪蟲種類生態(tài)幅廣、適應能力較強有關[63]。B.plicatilisYamamoto這一種類輪蟲在混鹽水體和低鹽水體中分布廣泛且較常見，沿?；禧}水體的褶皺臂尾輪蟲復合類群中不同的輪蟲種類受生態(tài)因子的影響程度不同[61]。因此，在了解褶皺臂尾輪蟲對環(huán)境脅迫的抗逆機制時，需進一步研究這一復合類群為何會表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應差異[15]。

(3) 褶皺臂尾輪蟲復合類群遺傳多樣性研究尚需深入。該類群中不同物種輪蟲，在蛋白質或DNA上的種間差異有時往往不能在形態(tài)或生態(tài)的表型中明顯體現(xiàn)出來[61]。但當外界環(huán)境改變時，微小的基因差異就有可能會導致其在不同環(huán)境條件下產(chǎn)生不同的變化。因此，褶皺臂尾輪蟲作為復合類群輪蟲中的典型代表，在環(huán)境脅迫狀態(tài)下，可以對其體內相關調節(jié)蛋白或基因的變化規(guī)律差異等開展深入研究。

(4) 不同產(chǎn)地褶皺臂尾輪蟲生理生態(tài)學研究亦須加強。褶皺臂尾輪蟲地理分布十分廣泛，也是鹽湖中分布最廣的輪蟲，在中國沿海和廣泛鹽湖區(qū)域、俄羅斯西伯利亞、伊朗和土耳其等大小不一的鹽湖中均有發(fā)現(xiàn)。學者在對中國三北地區(qū)內陸鹽水水域輪蟲資源調查中發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)都為單巢目種類，臂尾輪科的種類最多，但其出現(xiàn)的最高鹽度、pH和堿度不同，其中，以褶皺臂尾輪蟲對鹽度的耐受性最高，鹽度上限可達214[15]。除南極外，所有大陸鹽水中均以褶皺臂尾輪蟲為代表種，蘇聯(lián)艾爾頓湖其分布的鹽幅為3～250。在鹽度為90的加利福尼亞莫諾湖(Lake Mono)中也發(fā)現(xiàn)了褶皺臂尾輪蟲的存在[64]。由此可見，褶皺臂尾輪蟲對環(huán)境脅迫耐受性的差異與不同的產(chǎn)地分布有一定關系。此外，在堿度高達147 mmol/L的蘇丹西部的大達里巴湖和肯尼亞、乍得、維多利亞、奧地利、匈牙利，以及中國高堿度水體中均發(fā)現(xiàn)有褶皺臂尾輪蟲，在澳大利亞和蘇聯(lián)的氯化物型水域，以及加拿大薩斯科切溫和美國北達科他的硫酸鹽水體中也是重要種類[65]，但在中國白城地區(qū)的低鹽、碳酸鹽-氯化物亞型水體中，并未檢測出褶皺臂尾輪蟲[15]。因此，需加強褶皺臂尾輪蟲對不同水體中的陰離子變化的抗逆性問題的關注。

3.2 展望

褶皺臂尾輪蟲作為餌料生物和模式生物，環(huán)境脅迫對其生態(tài)和生理有著重要影響，今后需進一步了解輪蟲在自然選擇過程中對環(huán)境脅迫進化出的特定適應機制，應借助分子生物學手段，就世界范圍內廣泛生境的褶皺臂尾輪蟲遺傳多樣性及其適應進化機制等多方面開展深入研究。

(1) 進一步加強褶皺臂尾輪蟲遺傳多樣性研究。不同品系的褶皺臂尾輪蟲由于對其棲息地環(huán)境的長期適應性，對溫度、鹽度和堿度等表現(xiàn)出了較強的抗逆性，可通過加強其抗鹽堿、耐低溫等抗逆基因的研究，從分子水平上深入了解相關基因對褶皺臂尾輪蟲抗逆性的調控機制，篩選出針對不同特定環(huán)境條件的褶皺臂尾輪蟲品系，這對其作為餌料生物在海水魚蝦蟹類育苗技術中的合理開發(fā)應用將有所幫助。同時，大量的研究也會為開發(fā)適宜不同水產(chǎn)動物開口餌料需要的輪蟲種類提供科學參考。

(2) 進一步在生理、生化水平上研究其抗逆性作用機制。暴露于環(huán)境污染物中的褶皺臂尾輪蟲，必將在體內脂肪酸和蛋白質合成代謝等方面做出對應的調整，通過分子生物學手段選取相應的環(huán)境污染標志物指標，將會增強其在水環(huán)境生物監(jiān)測中作為測試生物的應用優(yōu)勢。

(3) 深入探究褶皺臂尾輪蟲生態(tài)適應相關基因的表達規(guī)律。包括褶皺臂尾輪蟲復合類群種間和種內對應激環(huán)境適應性的差異，將會有助于其作為模式生物在生物適應性進化、生態(tài)毒理學和環(huán)境基因組學等方面的研究及應用。

綜上所述，目前關于褶皺臂尾輪蟲抗逆性研究還存在諸多問題，若將褶皺臂尾輪蟲在各種環(huán)境脅迫下的基因表達與實驗生態(tài)學測試手段相結合，進一步了解褶皺臂尾輪蟲的抗逆性作用機制，對于水產(chǎn)養(yǎng)殖、環(huán)境保護和水生生物學發(fā)展具有重要意義。