房 浩，周柏宇，徐運(yùn)林，程昕昕

（安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100）

甜玉米（Zea maysL.）隸屬于禾本科玉米屬［1］。甜玉米由于營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、鮮嫩可口而深受廣大消費(fèi)者的青睞。美國(guó)、加拿大、法國(guó)、中國(guó)和日本等國(guó)家是甜玉米的主要產(chǎn)地，中國(guó)目前已經(jīng)成為僅次于美國(guó)的甜玉米生產(chǎn)、消費(fèi)和出口的大國(guó)［2］。隨著甜玉米產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，甜玉米優(yōu)良品種不斷地培育成功，而其籽粒是世界重要的果蔬貿(mào)易商品，因此研究甜玉米籽粒雜種優(yōu)勢(shì)已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)焦點(diǎn)之一［3］。

雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象是普遍存在于自然界的生物學(xué)現(xiàn)象之一。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象已逐漸成為進(jìn)一步提高動(dòng)植物產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性及其社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益的有效措施［4］。潘光堂等［5］利用熱帶種質(zhì)選育自交系與溫帶種質(zhì)自交系雜交，構(gòu)建了“溫帶種質(zhì)自交系×熱帶種質(zhì)自交系”的雜優(yōu)模式；劉向東［6］利用不同類型同源四倍體水稻進(jìn)行廣泛的雜交，成功地選育出高育性四倍體水稻；劉曉陽(yáng)等［7］的研究表明玉米株高等植株性狀的雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)是選育優(yōu)良玉米新品種的理論依據(jù)。

籽粒性狀包括粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚等，籽粒性狀直接決定粒重，是影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要性狀［8］。有研究發(fā)現(xiàn)粒長(zhǎng)、粒寬等粒形相關(guān)性狀是影響水稻果殼率的重要性狀［9］。張穎慧等［10］認(rèn)為水稻籽粒的粒長(zhǎng)與粒寬、粒厚呈負(fù)相關(guān)，粒寬與粒厚呈正相關(guān)。杜歡等［11］得出大麥的粒重與粒長(zhǎng)和粒寬均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。而有關(guān)甜玉米籽粒性狀雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān)報(bào)道較少。因此，本研究主要分析了40 份甜玉米雜交組合及親籽粒粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚等雜種優(yōu)勢(shì)，以期解析甜玉米粒形的雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)制，為甜玉米新品種培育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)材料是由安徽玉米工程技術(shù)研究中心提供的40 份甜玉米雜交組合及57 個(gè)親本，材料見(jiàn)表1。

表1 40 個(gè)甜玉米雜交組合Tab.1 40 Hybrids of sweet corn

1.2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)3 m，行距0.6 m，每行種植10 株。玉米雌穗還未吐絲前選取發(fā)育良好的果穗進(jìn)行套袋，重復(fù)3 次，等到玉米開(kāi)花期時(shí)采用人工輔助授粉，完成甜玉米人工雜交。

1.3 性狀測(cè)定

成熟后收取目標(biāo)果穗風(fēng)干考種。每個(gè)待測(cè)品種隨機(jī)選取5 粒發(fā)育完好的籽粒測(cè)其粒長(zhǎng)（mm）、粒寬和粒厚（mm），結(jié)果取其平均值。以中親優(yōu)勢(shì)和超新優(yōu)勢(shì)來(lái)說(shuō)明籽粒雜種優(yōu)勢(shì)與籽粒性狀的關(guān)系。

中親優(yōu)勢(shì)=（雜交種籽粒性狀值－雙親籽粒性狀平均值）/雙親籽粒性狀平均值×100%；

超親優(yōu)勢(shì)=（雜交種籽粒性狀值－高值親本籽粒性狀值）/高值親本籽粒性狀值×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2010 和DPS7.05 數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作表，利用LSD 法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 粒長(zhǎng)雜種優(yōu)勢(shì)分析

對(duì)40 份甜玉米雜交組合親本及F1種子的粒長(zhǎng)進(jìn)行差異性分析（表2），可以得到在40 份甜玉米雜交組合中有13 組雜交組合的親本間籽粒粒長(zhǎng)沒(méi)有顯著性差異，其F1種子表現(xiàn)為12 份雜交組合的種子粒長(zhǎng)與親本差異不顯著，1 份雜交組合顯著低于親本遺傳。27 份雜交組合的親本間籽粒粒長(zhǎng)差異顯著，其中有8 份組合F1種子粒長(zhǎng)與高值親本間沒(méi)有顯著性差異為近高親遺傳；有5 份組合F1種子粒長(zhǎng)與低值親本間無(wú)顯著性差異表現(xiàn)為近低親遺傳。有5 份組合F1種子粒長(zhǎng)與高值親本間存在顯著性差異為超高親優(yōu)勢(shì)。有4 份組合F1種子顯著低于親本遺傳，還有5 份組合F1種子粒長(zhǎng)表現(xiàn)居中?？梢?jiàn)在親本間籽粒粒長(zhǎng)無(wú)顯著性差異時(shí)，有92.31%的組合F1種子粒長(zhǎng)與親本差異不明顯，還有7.69%的組合F1種子顯著低于親本遺傳。當(dāng)親本間籽粒粒長(zhǎng)有顯著性差異時(shí)，有29.63%的組合表現(xiàn)為近高親遺傳，18.52%的組合表現(xiàn)為近低親遺傳，18.52%的雜交組合表現(xiàn)為超高親遺傳，14.81%組合表現(xiàn)為低于親本遺傳，剩余18.52%表現(xiàn)居中。40 份雜交組合中有20 組超中親遺傳，超中親遺傳的遺傳率為50%，12 組表現(xiàn)為超高親遺傳，超高親遺傳的遺傳率為30%。由此可見(jiàn)粒長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)明顯，可以通過(guò)利用雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)提高甜玉米產(chǎn)量。

E27?2 × 夏王♂雜交組合中親優(yōu)勢(shì)達(dá)30.39%，超高親優(yōu)勢(shì)達(dá)14.51%，雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)最好，E27?2 × 16HT02♀組合中親和超親優(yōu)勢(shì)較好，并且兩組含有E27?2 做親本的雜交組合都表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢(shì)。

表2 40 個(gè)甜玉米雜交組合籽粒粒長(zhǎng)雜種優(yōu)勢(shì)分析Tab.2 Heterosis analysis of grain length in 40 hybrids of sweet corn

續(xù)表2

2.2 粒寬雜種優(yōu)勢(shì)分析

不同雜交組合粒寬的雜種優(yōu)勢(shì)的分析見(jiàn)表3，可見(jiàn)在40 份甜玉米材料中有27 份雜交組合的親本間籽粒粒寬沒(méi)有顯著性差異，其F1種子表現(xiàn)為25 個(gè)雜交組合的種子粒寬與親本差異不顯著，1 份雜交組合顯著低于親本遺傳，還有1 份組合顯著高于親本遺傳。13 份雜交組合的親本間籽粒粒寬差異顯著，其中有4 份組合F1種子粒寬與高值親本間無(wú)顯著性差異，即近高親遺傳；有3份組合F1種子粒寬與低值親本間無(wú)顯著性差異表現(xiàn)為近低親遺傳。有1 份組合F1種子顯著低于親本遺傳，4 份組合F1種子粒寬與高值親本間存在顯著性差異為超高親遺傳，還有1 份組合F1種子粒寬表現(xiàn)居中。由此可以看出親本間籽粒粒寬無(wú)顯著性差異時(shí)，有92.60%的組合F1種子粒寬與親本差異不明顯，3.70%的組合顯著低于親本遺傳，還有3.70%的組合顯著高于親本遺傳；在親本間籽粒粒寬存在顯著性差異時(shí)，有30.77%的組合表現(xiàn)近高親遺傳，23.08%的組合表現(xiàn)近低親遺傳，30.77%的組合超高親遺傳，7.69%的組合顯著低于親本遺傳，還有7.69%的組合表現(xiàn)居中。在40 份甜玉米雜交組合中有23 組超中親遺傳，超中親遺傳的遺傳率57.50%，有18組表現(xiàn)超高親遺傳，超高親遺傳的遺傳率37.5%。由此可見(jiàn)F1種子雜種優(yōu)勢(shì)明顯，可以利用品種間粒寬雜種優(yōu)勢(shì)有效地提高籽粒的百粒重從而達(dá)到高產(chǎn)育種，其中14WT1 × 16HT02♀、YNT50?2 × 9357、1 號(hào)♂ × 黃甜?21?8 這 3 個(gè)組合表現(xiàn)最好。

表3 40 個(gè)甜玉米雜交組合籽粒粒寬雜種優(yōu)勢(shì)分析Tab.3 Heterosis analysis of grain width in 40 hybrids of sweet corn

2.3 粒厚雜種優(yōu)勢(shì)分析

對(duì)不同雜交組合粒厚的雜種優(yōu)勢(shì)（表4），在40 份甜玉米雜交組合里有34 組雜交組合的親本間籽粒粒厚沒(méi)有顯著性差異，其F1種子表現(xiàn)為32 份雜交組合的F1種子粒厚與親本差異不顯著，1 份雜交組合F1種子顯著高于親本遺傳，另1 份顯著低于親本遺傳。6 份雜交組合的親本間籽粒粒厚差異性顯著，其中有有兩份雜交組合F1種子粒厚與高值親本間有顯著性差異，為超高親遺傳，有3 份組合F1種子顯著低于親本遺傳，還有1 份組合F1種子表現(xiàn)居中。當(dāng)親本間籽粒粒厚無(wú)顯著性差異時(shí)，有94.12%的雜交組合F1種子粒厚與親本差異性不顯著，有2.94%的組合顯著高于親本遺傳，還有2.94% 的組合顯著低于親本遺傳。當(dāng)親本間籽粒粒厚有顯著性差異時(shí)有33.33%的組合表現(xiàn)超高親遺傳，50%的組合表現(xiàn)低于親本遺傳，還有16.67%的組合表現(xiàn)居中。在40 組甜玉米雜交組合中有10 組表現(xiàn)出超中親優(yōu)勢(shì)，10 組表現(xiàn)為超高親優(yōu)勢(shì)，粒厚超中親遺傳和超高親遺傳的遺傳率皆為25%。相較于粒長(zhǎng)和粒寬，粒厚的雜種優(yōu)勢(shì)并不明顯，因此很難通過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)改善粒厚這一籽粒性狀來(lái)獲得高產(chǎn)。

表4 40 個(gè)甜玉米雜交組合籽粒粒厚雜種優(yōu)勢(shì)分析Tab.4 Heterosis analysis of grain thickness in 40 hybrids of sweet corn

續(xù)表4

2.4 強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合及親本分析

在40 個(gè)雜交組合中選取5 個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合（見(jiàn)圖1），占雜交組合的12.5%。由圖1 可以看出，E27?2 × 夏王♂雜交組合在粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚均具有較強(qiáng)中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，在粒長(zhǎng)方面，中親優(yōu)勢(shì)達(dá)30.39%，超高親優(yōu)勢(shì)達(dá)14.51%。E27?2 × 16HT02♀、14WT1 × 16HT02♀、YNT50?2 × 9357、1 號(hào)♂ × 黃甜?21?8 雜交組合在粒長(zhǎng)、粒寬中均具有較強(qiáng)的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，其中14WT1 × 16HT02♀粒寬中親優(yōu)勢(shì)達(dá)41.37%，超高親優(yōu)勢(shì)達(dá)31.55%。5 個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合共利用了8 個(gè)親本，其中E27?2 和16HT02♀占2 個(gè)雜交組合，進(jìn)一步表明E27?2 和16HT02♀具有較高的配合力。

圖1 幾個(gè)較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合及親本比較分析Fig.1 Comparative analysis of several strong dominant hybrid combinations and parents

3 結(jié)論與討論

在生物界中雜種優(yōu)勢(shì)是一種普遍存在的遺傳學(xué)現(xiàn)象，很早就作為一種育種方法被育種者廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中以提高作物產(chǎn)量和改善作物品質(zhì)。育種工作者們從玉米雜種優(yōu)勢(shì)被提出來(lái)到現(xiàn)在一直致力于形態(tài)水平上的研究，將高產(chǎn)作為甜玉米育種的重要目標(biāo)［12］。有研究表明在普通玉米中粗脂肪含量、粗淀粉含量、粗蛋白含量和賴氨酸含量4 個(gè)主要品質(zhì)性狀均存在雜種優(yōu)勢(shì)，其中粗淀粉含量雜種優(yōu)勢(shì)最高，粗脂肪含量其次，粗蛋白和賴氨酸含量呈現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，且各個(gè)性狀不同組合的雜種優(yōu)勢(shì)存在著較大差異［13］。

粒重主要依賴于籽粒體積的增加而提高，而籽粒體積的增加依賴于籽粒大小相關(guān)性狀的改良，粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚是影響籽粒大小的主要因素。本研究表明親本間籽粒粒長(zhǎng)無(wú)顯著性差異時(shí)，有92.31% 的組合F1種子粒長(zhǎng)與親本差異不明顯；當(dāng)親本間籽粒粒長(zhǎng)有顯著性差異時(shí)，有29.63%的組合表現(xiàn)為近高親遺傳，18.52%的組合表現(xiàn)為近低親遺傳，18.52%的雜交組合表現(xiàn)為超高親遺傳。在粒寬的分析中可以看出當(dāng)親本間籽粒粒寬無(wú)顯著性差異時(shí)，有92.60%的組合F1種子粒寬與親本差異不明顯，3.70%的組合顯著高于親本遺傳；在親本間籽粒粒寬存在顯著性差異時(shí)，有30.77%的組合表現(xiàn)近高親遺傳，23.08%的組合表現(xiàn)近低親遺傳，30.77%的組合表現(xiàn)超高親遺傳。在粒厚的分析中可以看出當(dāng)親本間籽粒粒厚無(wú)顯著性差異時(shí)，有94.12%的雜交組合F1種子粒厚與親本差異性不顯著，有2.94%的雜交組合顯著高于親本遺傳；當(dāng)親本間籽粒粒厚有顯著性差異時(shí)有33.33%的雜交組合表現(xiàn)超高親遺傳，50%的雜交組合表現(xiàn)低于親本遺傳，具體表現(xiàn)為粒寬> 粒長(zhǎng)> 粒厚。

玉米的粒重是構(gòu)成玉米產(chǎn)量的一個(gè)重要因子，它是由粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚和容量共同決定［14］。張穎慧等［10］認(rèn)為水稻籽粒的粒長(zhǎng)與粒寬、粒厚呈負(fù)相關(guān)，粒寬與粒厚呈正相關(guān)。杜歡等［11］得出大麥的粒重與粒長(zhǎng)和粒寬均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究得出粒長(zhǎng)與粒寬、粒厚3 個(gè)甜玉米籽粒性狀都存在一定程度上的雜種優(yōu)勢(shì)，且雜種優(yōu)勢(shì)有正負(fù)之分。