趙海濤 胡智鑫 萬玉美 孫桂清 吳彥 郭敏莉 鄧鵬春

摘?要：為優(yōu)化大菱鲆養(yǎng)殖管理、科學(xué)投喂，研究分析了禁食再投喂和循環(huán)禁食再投喂兩種投喂模式對(duì)大菱鲆幼魚（Scophthalmus maximus）生長及形態(tài)特征的影響。結(jié)果表明：循環(huán)禁食再投喂模式下，除肝體比外，循環(huán)禁食1 d投喂6 d（NS1F6）和循環(huán)禁食2 d投喂5 d（NS2F5）模式的生長指標(biāo)與對(duì)照組（NS0組）無顯著性差異（P>0.05），呈完全補(bǔ)償生長。形態(tài)特征中NS2F5組體表增加面積和形態(tài)指標(biāo)與NS0組無顯著性差異（P>0.05），呈現(xiàn)完全補(bǔ)償生長。NS1F6組大菱鲆幼魚肝體比為（4.44±0.74）%，顯著高于NS0組（P<0.05）。禁食再投喂模式下，禁食3 d投喂32 d（RS3F32）模式生長指標(biāo)與對(duì)照組（RS0組）無顯著性差異（P>0.05）呈現(xiàn)完全補(bǔ)償生長。禁食9 d投喂26 d （RS9F26）模式的生長指標(biāo)除肝體比外，均高于RS0組且無顯著性差異（P>0.05），其肝體比為（3.41±0.22）%，顯著高于對(duì)照組（P<0.05），呈完全補(bǔ)償生長。形態(tài)學(xué)指標(biāo)中RS9F26組體表增加面積和形體指標(biāo)和對(duì)照組無顯著性差異（P>0.05），呈現(xiàn)完全補(bǔ)償生長。

關(guān)鍵詞：大菱鲆（Scophthalmus maximus）;禁食;再投喂;生長;形態(tài)特征

大菱鲆（Scophthalmus maximus）作為世界公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)食用魚之一，其肉質(zhì)鮮美，深受消費(fèi)者的喜愛，現(xiàn)已成為我國北方主要海水養(yǎng)殖品種之一[1-2]。近年來，大菱鲆成魚的價(jià)格持續(xù)降低，成本卻因飼料價(jià)格不斷上漲而升高，養(yǎng)殖利潤受到壓縮[3]，因此，科學(xué)地優(yōu)化養(yǎng)殖管理，有效控制成本成為面對(duì)這種養(yǎng)殖狀況的需求。

補(bǔ)償生長是動(dòng)物在前期營養(yǎng)不良或人為禁食而營養(yǎng)水平恢復(fù)正常后，機(jī)體表現(xiàn)出較快速生長速率的現(xiàn)象[4-5]。國內(nèi)外大量補(bǔ)償生長在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用研究，表明補(bǔ)償生長效應(yīng)主要通過提高食物轉(zhuǎn)化率、提高攝食率或二者共同作用來實(shí)現(xiàn)[6]。楊其彬等研究表明，斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）在饑餓2 d和饑餓4 d后恢復(fù)正常投喂后，因提高了食物轉(zhuǎn)化率而具有部分補(bǔ)償生長效應(yīng) [7]。對(duì)于魚類而言，補(bǔ)償生長的深層次的生理機(jī)制仍不明確[8]。秦志清等[9]研究表明隨著饑餓時(shí)間的延長，吉富羅非魚（Oreochromis niloticus）魚體的灰分和水分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐步提高，粗脂肪的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在饑餓的前期下降較迅速，但隨著饑餓時(shí)間的增加，下降速率逐漸減慢。牙鲆（Paralichthys olivaceus）饑餓一周再投喂三周僅出現(xiàn)部分補(bǔ)償生長[10]。不同的投喂模式以及試驗(yàn)魚的初始體質(zhì)量都可能影響大菱鲆幼魚的補(bǔ)償生長[11]，張濤等[12]研究表明，大菱鲆在饑餓1 d投喂6 d，饑餓2 d投喂5 d時(shí)體重、全長的增加和對(duì)照組均無顯著差異，具有完全補(bǔ)償生長的特性。吳立新等[13]研究表明，饑餓再投喂的大菱鲆幼魚比一直投喂的對(duì)照組的生長能較高，代謝能較低。對(duì)于較長養(yǎng)殖周期和形態(tài)學(xué)指標(biāo)還未有較為詳細(xì)的研究。本研究以大菱鲆幼魚為對(duì)象，擬在較長養(yǎng)殖周期的循環(huán)饑餓再投喂和饑餓再投喂的條件下，在生長及形態(tài)學(xué)方面直觀地探討不同喂養(yǎng)模式對(duì)大菱鲆補(bǔ)償生長的情況，以期為大菱鲆養(yǎng)殖者優(yōu)化大菱鲆養(yǎng)殖管理，科學(xué)投喂并有效控制成本提供理論參考。

1?材料與方法

1.1?實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)對(duì)象大菱鲆幼魚來自于河北省半滑舌鰨良種場，體形完好，魚體健壯，規(guī)格均勻，體重（6.71±0.94）g、體長（5.99±0.12）cm。實(shí)驗(yàn)前暫養(yǎng)7 d，實(shí)驗(yàn)期間水溫保持在（16±1）℃，水體溶氧量在6.0 mg/L以上。按魚體體重的1.78%喂食[14]，實(shí)驗(yàn)前1 d停止喂食。實(shí)驗(yàn)飼料為“福滋”鲆魚配合飼料，規(guī)格3 mm，主要成分為：粗蛋白質(zhì)50%、粗脂肪10%、粗纖維5%、粗灰分14%、水分12%、賴氨酸2.6%、總磷0.9%。

1.2?實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)分為禁食再投喂和循環(huán)禁食再投喂兩種處理。禁食再投喂模式實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)周期35 d，設(shè)禁食0 d投喂35 d（RS0）、禁食3 d投喂32 d（RS3F32），禁食6 d投喂29 d（RS6F29），禁食9 d投喂26 d（RS9F26），禁食12 d投喂23 d（RS12F23）等5個(gè)處理組，每個(gè)處理組40尾魚，設(shè)3個(gè)平行。循環(huán)禁食再投喂模式實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)時(shí)間35 d，設(shè)置禁食0 d投喂7 d（NS0）、禁食1 d投喂6 d（NS1F6）、禁食2 d喂食5 d（NS2F5）、禁食3 d喂食4 d（NS3F4）等4個(gè)處理組，循環(huán)5個(gè)周期，每個(gè)處理組50尾魚，設(shè)3個(gè)平行組。

1.3?生長指標(biāo)測定

實(shí)驗(yàn)始末，測量大菱鲆幼魚體長、體重，每個(gè)處理組測量30尾。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)待測樣本解剖，將肝胰臟分離出，稱重，記錄肝胰臟重量。計(jì)算各項(xiàng)生長指標(biāo)，包括增重率、體重增加比重、特定生長率、基于體長的特定生長率、肝體比、攝食率，具體測定方法參照楊志強(qiáng)等[15]。

1.4?體型指標(biāo)測定

不同禁食時(shí)間處理后，將實(shí)驗(yàn)魚麻醉，放在白色解剖盤上，板上放一直尺作為刻度標(biāo)準(zhǔn)， 魚體上方拍照。利用軟件Motic Images Plus2.0對(duì)大菱鲆幼魚10個(gè)特征點(diǎn)位進(jìn)行標(biāo)記，測定其體型特征指標(biāo)。10個(gè)特征點(diǎn)位如圖1所示，分別為吻前端、背鰭起點(diǎn)、側(cè)線上半部最高處、背鰭末端、尾鰭背部起點(diǎn)、尾鰭腹部起點(diǎn)、臀鰭末端、側(cè)線下半部最低處、臀鰭起點(diǎn)、腹鰭起點(diǎn)。將圖片上魚體對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行標(biāo)點(diǎn)，測量出魚體相對(duì)面積[16-17]。

1.5?數(shù)據(jù)整理與處理

利用軟件EXCEL和SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和分析，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）。實(shí)驗(yàn)處理間比較利用SPSS19.0的單因素方差分析進(jìn)行，P<0.05，差異顯著。

2?結(jié)果

2.1?不同投喂模式對(duì)大菱鲆幼魚生長的影響

循環(huán)禁食再投喂模式下，大菱鲆存活率均為100%，具體生長指標(biāo)見圖2。NS0組的大菱鲆幼魚增重率為（85.01±6.95）%，與NS1F6、NS2F5組無顯著差異（P>0.05），與NS3F4組有顯著性差異（P<0.05）。各組體長增加比重?zé)o顯著性差異（P>0.05）。特定生長率NS0、NS1F6、NS2F5組之間無顯著性差異（P>0.05），分別為（1.76±0.11）%、（1.56±0.24）%、（1.52±0.02）%，三者與NS3F4組的待定生長率存在顯著性差異（P<0.05）?；隗w長的特定生長率NS0組最高為（0.42±0.13）%，與其他三組均無顯著性差異（P>0.05）。肝體比NS1F6組為（4.44±0.74）%，顯著高于NS0組，而NS0、NS2F5、NS3F4三組之間不存在顯著差異（P>0.05）。攝食率隨著饑餓時(shí)間的增加而略微提高，但各組不存在顯著性。

禁食再投喂模式下大菱鲆幼魚存活率為100%，生長情況見圖3。各組間增重率、體長增加量占初始體長的比重、特定生長率、基于體長的特定生長率均隨著饑餓時(shí)間增加而波動(dòng)，RS9F26組最大，但各組無顯著性差異（P>0.05）。RS6F29組肝體比為（3.46±0.04）%，與RS6F29組不存在顯著性差異（P>0.05），顯著高于RS0組、RS3F32組、RS12F23組（P<0.05）。RS12F23組攝食率略高于其他組，但差異不顯著性（P>0.05）

2.2?不同投喂模式對(duì)大菱鲆幼魚形態(tài)特征的影響

循環(huán)禁食再投喂模式下，NS2F5組大菱鲆幼魚終末體長為（6.95±0.45）cm，顯著高于NS0組（P<0.05）。NS0、NS1F6、NS2F5組的2—10、2—3、3—8、4—8、5—8指標(biāo)無顯著差異（P>0.05），它們均顯著高于NS3F4組（P<0.05）。各組的1—2、1—8、1—9、1—10、2—9、2—8、3—9、3—10、3—7、3—6、3—4、4—9、4—5、5—6、6—7、7—8、8—9、9—10指標(biāo)均無顯著性差異（P>0.05）（表1）。循環(huán)禁食再投喂組中平均體表面積NS0組16.96 cm2，增加了5.20 cm2，NS1F6組 17.92 cm2，增加了6.16 cm2，NS2F5組 16.91 cm2，增加了5.15 cm2，NS3F4組18.11 cm2，增加了6.35 cm2，三個(gè)試驗(yàn)組隨著饑餓時(shí)間增加魚體表面積增加量先減后增，在NS2F5組達(dá)到低谷（圖4）。

禁食再投喂模式下，RS0組大菱鲆幼魚1—10指標(biāo)為（1.49±0.18）cm，與RS3F32、RS6F29、RS9F26組無顯著差異（P>0.05），但顯著高于RS12F23組（P<0.05）。除1—10指標(biāo)外，五組投喂模式的其余指標(biāo)間均無顯著性差異（P>0.05）（表2）。禁食再投喂模式中RS0組的相對(duì)面積為16.81 cm2，增加了9.12 cm2，RS3F32組 為19.88 cm2，增加了12.19 cm2，RS6F29組為19.31 cm2，增加了11.62 cm2，RS9F26組為17.85 cm2，增加了10.16 cm2，RS12F23組為17.31 cm2，增加了9.62 cm2，魚體表面積增加量隨饑餓天數(shù)加長呈減少趨勢，但試驗(yàn)組均高于RS0組（對(duì)照組），其中RS3F32組增加的最多（圖5）。

3?討論

補(bǔ)償生長效應(yīng)是魚類對(duì)其生活史中不同階段環(huán)境條件變化的一種綜合反應(yīng)，其能否出現(xiàn)取決于魚類生物學(xué)特性和外界環(huán)境因素的變化[18]。大多數(shù)魚類在遭受饑餓脅迫后，在恢復(fù)攝食后機(jī)體會(huì)存在一定的補(bǔ)償生長。根據(jù)恢復(fù)投喂的增重率和生長率其生長通常存在超補(bǔ)償、完全補(bǔ)償、部分補(bǔ)償及不補(bǔ)償情況，當(dāng)魚體繼饑餓脅迫恢復(fù)投喂后，體重明顯高于正常魚則出現(xiàn)了超補(bǔ)償生長;體重與正常魚相近為完全補(bǔ)償生長;生長率與正常魚差異不明顯，但最終體重仍明顯低于正常魚則為部分補(bǔ)償生長;生長率明顯低于正常魚，對(duì)魚體的生理機(jī)能造成了一定損害，為不能補(bǔ)償生長[15]。實(shí)際生產(chǎn)中，可以利用補(bǔ)償生長提高魚的生長速度，且代謝水平低、食物殘?jiān)团判刮锷俚葍?yōu)點(diǎn)來實(shí)現(xiàn)節(jié)約養(yǎng)殖成本，提高魚類養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益[19]。

對(duì)于饑餓脅迫產(chǎn)生的補(bǔ)償生長，饑餓時(shí)間是影響因素之一，有研究表明禁食時(shí)間越長，再攝食階段的生長率和攝食率升高的幅度就越大。饑餓5 d組吉富羅非魚具有完全補(bǔ)償生長能力，饑餓10 d、15 d 幼魚僅有部分補(bǔ)償生長能力[20]。魚類在不同的饑餓處理周期之下，補(bǔ)償生長的程度差異較大，周期性循環(huán)限食與一次性限食補(bǔ)償生長的效果是不同的[17]。本研究循環(huán)禁食再投喂各組的增重率NS1F6組、NS2F5組與NS0組無顯著差異（P>0.05）;特定生長率NS1F6組、NS2F5組與NS0組無顯著性差異（P>0.05）;體長增加比重NS2F5組和NS0組無顯著差異（P>0.05）?；隗w長的特定生長率NS2F5組和NS0組無顯著差異（P>0.05）。肝體比NS1F6組最大，為（4.44±0.74）%，高于NS0組。攝食率RS3F4組最大，為（0.65±0.21）%，3個(gè)試驗(yàn)組均略高于NS0組。綜合來看NS1F6組和NS2F5組最接近RS0組，呈完全補(bǔ)償生長。23個(gè)形體指標(biāo)中，有21個(gè)指標(biāo)顯示隨著饑餓時(shí)間增加指標(biāo)增加并在NS2F5組達(dá)到峰值，有18個(gè)指標(biāo)和對(duì)照組無顯著性差異（P>0.05），呈完全補(bǔ)償生長。這一結(jié)果和張濤、吳立新的研究結(jié)果一致，張濤[12]的研究結(jié)果顯示在42 d的養(yǎng)殖試驗(yàn)中，連續(xù)投喂組與禁食1 d再投喂6 d，禁食2 d再投喂5 d處理組的全長、體重增加均無顯著差異，但餌料系數(shù)，處理組顯著小于連續(xù)投喂組。吳立新[13]的研究結(jié)果顯示禁食1 d投喂6 d，禁食2 d投喂5 d的攝食率均大于對(duì)照組，為完全補(bǔ)償生長。因此可以說明大菱鲆幼魚在循環(huán)禁食再投喂模式下，禁食1 d、禁食2 d再投喂，魚體提高了飼料利用率和攝食率以達(dá)到補(bǔ)償生長的效果。

禁食再投喂組生長指標(biāo)顯示，RS9F26組的增重率為（150.01±18.95）%，大于對(duì)照組，但無顯著性差異（P>0.05）;其體長增加比重為（19.37±2.64）%，高于對(duì)照組，無顯著性差異（P>0.05）;其特定生長率為（2.61±0.22）%，高于對(duì)照組，無顯著性差異（P>0.05）;基于體長的特定生長率為（0.51±0.06）%，高于對(duì)照組，但無顯著性差異（P>0.05）;肝體比為（3.41±0.22）%，高于對(duì)照組，無顯著性差異（P>0.05）;各實(shí)驗(yàn)處理組的攝食率指標(biāo)均高于RS0組;形體指標(biāo)數(shù)據(jù)顯示對(duì)照組與RS9F26組無顯著性差異（P>0.05）;RS9F26組的各項(xiàng)指標(biāo)顯示為補(bǔ)償生長。這和吳玉波的研究結(jié)果有差異，饑餓5 d投喂25 d組主要通過提高食物轉(zhuǎn)化率來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長，呈現(xiàn)完全補(bǔ)償生長[21]。其原因可能是不同的處理模式（限食和饑餓）以及試驗(yàn)魚的初始體質(zhì)量都可能影響大菱鲆幼魚的補(bǔ)償生長程度[10]，也有可能出現(xiàn)超補(bǔ)償生長[22]。但本實(shí)驗(yàn)饑餓9 d再投喂26 d數(shù)值只是超過對(duì)照組并且無顯著性差異（P>0.05），沒有達(dá)到超補(bǔ)償生長程度，RS9F26模式為完全補(bǔ)償生長，且RS9F26組的各項(xiàng)指標(biāo)超過RS3F32組的指標(biāo)。

4?結(jié)論

根據(jù)生長與形態(tài)學(xué)研究，循環(huán)禁食再投喂模式下NS1F6和NS2F5組的大菱鲆幼魚表現(xiàn)出完全補(bǔ)償生長，禁食再投喂模式下RS9F26組大菱鲆幼魚出現(xiàn)完全補(bǔ)償生長，其較傳統(tǒng)的日投喂模式可將實(shí)際投喂天數(shù)縮短14%～29%。實(shí)際生產(chǎn)中可以利用大菱鲆幼魚補(bǔ)償生長，科學(xué)投喂，從而有效地節(jié)約飼料成本、提高養(yǎng)殖效益。

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（收稿日期：2020-10-20）