我國稻水象甲生物學、生態(tài)學及綜合防控技術研究進展

何 江，王小武,郭文超,丁新華 ,付開赟 ,張惠菊

(1.新疆農業(yè)科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業(yè)科學院微生物應用研究所/新疆特殊環(huán)境微生物重點實驗室，烏魯木齊 830091；3烏魯木齊海關，烏魯木齊 830001)

0 引 言

【研究意義】稻水象甲LissorbqptrusoryzqphilusKuschel是全球水稻上的一種毀滅性害蟲[1]，被列為世界最具威脅的100種外來入侵生物之一[2]。目前分布于北美洲的加拿大、墨西哥、美國，中美洲的古巴、多米尼加共和國以及南美洲的哥倫比亞、蘇里南、委內瑞拉；亞洲的日本、印度、韓國、朝鮮、中國以及歐洲的意大利和希臘。稻水象甲對當?shù)氐久自斐蓢乐負p失，稻水象甲對美國阿肯色州、路易斯安那州、加利福尼亞州以及日本的水稻單產損失依次約為10%、25%、30%和60%[3]。在我國該蟲已成為僅次于稻飛虱的水稻第二大害蟲[4]。以國內關于稻水象甲的最新文獻為基礎，結合國外部分相關研究動態(tài)，集中總結和分析我國稻水象甲生物學、生態(tài)學和防控技術研究最新進展，展望未來我國稻水象甲研究方向與趨勢有重要意義。【前人研究進展】目前，關于稻水象甲遷移和滯育等行為生態(tài)學，預測預報、分布格局、抽樣技術及防治指標等種群生態(tài)學方面的研究現(xiàn)狀和取得的進展已有相關報道[5-6]?！颈狙芯壳腥朦c】目前，我國在稻水象甲的主要生物學、生態(tài)學、抗藥性監(jiān)測及綜合防控等基礎研究方面取得了一些突破。關于稻水象甲仍有許多重大問題尚未解決，雖然我國在稻水象甲起源與分布、入侵機制及適生性風險分析及防治等研究方面取得了一些突破，但隨著其不斷的傳播和持續(xù)危害，以及分子生物信息學和研究手段的不斷發(fā)展，應該從微觀、宏觀的角度加強稻水象甲生態(tài)適應性和傳播機制等入侵生物學、生態(tài)學和新型防治技術的深入研究。綜述國內外關于稻水象甲生物學、生態(tài)學和綜合防控技術研究的最新進展?！緮M解決的關鍵問題】收集查閱國內外相關官網文獻資料，匯總我國稻水象甲生物學、生態(tài)學及綜合防控技術研究進展。為我國研究稻水象甲生物多樣性、適應進化、傳播擴散機制、化學農藥替代技術、區(qū)域性成災調控和治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

收集并查閱國內外相關官網、文獻報道和稻水象甲現(xiàn)有研究現(xiàn)狀和取得的進展。

1.2 方 法

整理匯總并進行比對分析我國稻水象甲生物學、生態(tài)學和防控技術研究最新進展。

圖1 稻水象甲全球分布(部分)(引自EPPO，2014)Fig. 1 Global distribution of rice water weevil (partial) (cited from EPPO, 2014)

2 結果與分析

2.1 稻水象甲起源與分布

稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel作為水稻上的主要害蟲，起源于美國密西西比河流域[1,7-8]，在南美洲、亞洲(日本、印度、韓國、朝鮮)和歐洲(意大利)等水稻種植區(qū)均有發(fā)生并建立種群[1]。1988年于中國河北省唐?？h發(fā)現(xiàn)其疫情[9-10]。目前，稻水象甲已擴散至我國23個省(自治區(qū)、直轄市)463個縣(市或地區(qū))[10-13]。圖2

2.2 稻水象甲在國外的傳播、擴散路徑

在南美洲稻水象甲以兩性生殖繁殖種群[14]，100年后，該種群已擴散至北美洲稻作區(qū)[15-16]，1950年后期，稻水象甲孤雌生殖種群于北美洲發(fā)現(xiàn)[7]，1976年在日本發(fā)現(xiàn)稻水象甲孤雌生殖種群[17-18]，1986年稻水象甲傳播蔓延遍及整個日本群島[17]，1988年孤雌生殖種群傳播到朝鮮、韓國， 2004年入侵到意大利[18]。

2.3 稻水象甲在我國的傳播、擴散

齊國君等[10]把稻水象甲入侵劃分為零星擴散和快速擴散2個階段，且位于鐵路/公路附近的疫區(qū)(稻區(qū))可能是導致稻水象甲在我國快速傳播的主要原因；田春暉等[19]認為，我國北方稻作區(qū)的蟲源地是河北和丹東，以河北唐山為疫區(qū)中心點，向東北方向稻水象甲入侵遼寧葫蘆島，向西北和西南方向分別入侵天津和北京稻作區(qū)等；丹東稻作區(qū)的蟲源(稻水象甲)向西南、東北入侵遼寧稻作區(qū)，向西北則入侵到吉林稻作區(qū)。而在遼寧本溪、鐵嶺稻作區(qū)的蟲源向北入侵吉林省，遼寧鐵嶺及沈陽稻作區(qū)的蟲源入侵內蒙古通遼。Mohammad和 Godfrey認為[8]，稻水象甲于1988年由韓國傳入中國，以中國浙江稻作區(qū)為中心，稻水象甲每年以36 km速度向西南沿海和東北方向向外傳播擴散。蟲可通過稻秧、稻草、稻谷及相關工具向外傳播擴散，故早季稻區(qū)與該蟲的傳播擴散關系密切[14,20-21]。

圖2 稻水象甲國內分布(廣東省農業(yè)科學院植物保護研究所齊國君提供)Fig. 2 Domestic distribution of rice water weevil (Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences Provided by Qi GuoJun)

在稻水象甲入侵傳播過程中，其可憑借寄主，從河北、天津及山東東營等稻作區(qū)向西傳播，自遼寧稻作區(qū)向西入侵內蒙古，吉林向北、向西依次入侵黑龍江、內蒙古[22]；受寄主限制，山東東營稻作區(qū)的蟲源很難入侵到其他稻作區(qū)。還有研究認為稻水象甲可通過飛翔、借助風、雨、水流、稻苗、稻種及交通工具等進行短距/遠距離2種擴散方式且其入侵擴散途徑具有多樣性[10, 14, 23]。其遠距離傳播擴散以人為、交通工具傳帶為主[24]，Chen等[14]推測出稻水象甲可能通過4種路徑入侵中國，路徑一：稻水象甲以“稻苗”的方式，從日本入侵中國河北省唐海縣；路徑二：稻水象甲借助氣象因素(風力)，從朝鮮入侵中國遼寧省丹東市；路徑三：稻水象甲以中國臺灣-浙江輪船的方式入侵浙江??；路徑四，稻水象甲隨交通工具或遷飛從朝鮮入侵到中國吉林省吉安縣。近距離擴散主要依賴于自身的爬行/飛行移動、隨風/水漂移的自然擴散[20, 25]，如江西省湘江漲水是導致稻水象甲短距擴散的主要原因[26]，而湖南省該象甲短距擴散并非是自然水流所致[27]；也有調研表明，寧夏疫區(qū)稻水象甲的傳播擴散與稻田的灌渠及排水系統(tǒng)沒有確定關系[28]；有研究認為在新疆疫區(qū)稻水象甲短距離傳播擴散是水稻移栽期所致[29]。

2.4 稻水象甲傳播、擴散遺傳學

2.4.1 稻水象甲的遺傳多樣性

國內外學者利用現(xiàn)代分子技術對稻水象甲的遺傳變異、起源、入侵、擴散等種群遺傳等問題進行了研究。遺傳多樣性指種群內部的遺傳差異水平，反應物種適應環(huán)境的能力[30]，遺傳多樣性高低往往取決于該昆蟲對外界的生存、適應能力，是適應自然環(huán)境因子變化的重要條件，故種群遺傳多樣性越豐富，則適應環(huán)境因子變化能力越強，越容易傳播擴散[31]。

生物入侵種群一般由入侵種少數(shù)個體發(fā)展而來，故入侵物種(種群)具有明顯的“奠基者”效應，遺傳多樣性會降低。賀華良等[27]利用ISSR分子標記、線粒體COⅠ基因、ITS 序列的差異分析了湖南省17個地理種群，其COⅠ基因序列、ITS序列之間均無顯著差異，COⅠ基因和 ITS2 序列不適用于研究省內稻水象甲種群遺傳多樣性。在對具有孤雌生殖特性的稻水象甲進行遺傳多樣性分析時，常用的COⅠ和 ITS 序列可能對較小地域范圍的種群并不適宜，建議選擇基于全基因組水平分析的分子標記，如SSR、ISSR、AFLP、RAPD 等，將更有利于解析各地理種群之間的親緣關系。為此，我國學者利用ISSR、AFLP、RAPD 等技術，針對不同地理稻水象甲種群的遺傳多樣性進行再次研究分析。柳青等[32]利用ISSR技術分析了我國13個省28個地區(qū)稻水象甲樣本的遺傳多樣性，其認為國內(南方稻區(qū))稻水象甲遺傳結構復雜、異質性較高，源于北方稻區(qū)的可能性較大，其可能是隨貿易交通工具人為傳入[32]。王小武等[33]通過RAPD技術對西北及其典型稻區(qū)稻水象甲遺傳特性進行了分析，研究表明，伊犁地區(qū)稻水象甲來源于東北吉林省或黑龍江省可能性較大，而烏魯木齊米東區(qū)和五家渠2個地理種群可能來源于我國其他稻水象甲發(fā)生區(qū)。從發(fā)生時間順序上看，新疆伊犁和米東區(qū)稻水象甲同時發(fā)生，從不同區(qū)域同時傳入，新疆稻區(qū)4個地理種群屬同一來源的可能性更大。李志強等[34]通過RAPD技術亦探明了北方稻區(qū)稻水象甲種群遺傳特性，認為北方稻區(qū)，遼寧綏中地理種群與遼寧本省其他種群遺傳差異較大，除綏中地理種群外其他地理種群間的遺傳差異較小，遼寧省的稻水象甲來源不同，其中綏中地理種群具有獨立的來源，而其它種群為同一來源；從入侵時序上看，其為同一來源的可能性最大。按“鄰近相傳”的基本原則[19]，20世紀80年代，中國河北唐山及秦皇島(毗鄰綏中)、朝鮮(與東港相鄰)均報道稻水象甲的危害，1992 年東港最先報道稻水象甲疫情，次年，綏中、遼南地區(qū)出現(xiàn)稻水象甲危害，遼東(除綏中外)和遼寧西部稻水象甲種群均具獨立來源。從寄主種類、分布情況及地理信息來看，因受特殊的地理環(huán)境阻止了綏中種群向東入侵。

2.4.2 稻水象甲傳播和擴散的生理學、生化機制及其環(huán)境影響因子

從昆蟲生理學角度而言，稻水象甲入侵擴散到新環(huán)境需要克服溫度差異、入侵地用藥種類和水平及寄主植物毒性等不利因素，而解毒酶代謝系統(tǒng)、嗅覺系統(tǒng)和信息素感受系統(tǒng)[35]，在稻水象甲傳播入侵過程中具有重要作用。如Yuan等[35]研究發(fā)現(xiàn)，剛羽化的稻水象甲取食禾本科植物后，體內解毒酶相對表達量均有所升高；在亞致死溫度0℃，43℃下稻水象甲體內與適應外界(環(huán)境)溫度變化所需的G蛋白相對表達量(水平)差異明顯。

從昆蟲行為學的角度而言，稻水象甲以爬行、游泳和飛翔等3種活動方式為主，其遷移擴散依賴氣流和水流運行[36]，故遷飛行為在其入侵傳播過程中具舉足輕重的作用[8,14, 20-21]，影響稻水象甲擴散(遷飛)的外在因素主要有營養(yǎng)、光照和溫濕度等。如王剛等[37]和何江等[38]借助飛行磨系統(tǒng)對稻水象甲進行飛行能力測試，結果表明，在光照100 lx、溫度25℃時其飛行能力最強。由于在自然條件下，不斷變化的光照強度、濕度、溫度以及氣流對稻水象甲遷飛活動的影響是交互的、疊加的，稻水象甲在室內環(huán)境飛行活動遠沒有室外復雜。稻水象甲成蟲的實際飛行能力與室內測試結果可能存在一定的差異。王剛等[36]研究僅在一定程度上反映了溫度與稻水象甲飛行能力之間的關系，為以后對稻水象甲的飛行規(guī)律和機制研究提供一定的理論基礎。翟保平等[24]發(fā)現(xiàn)我國雙季稻區(qū)該蟲具卵子-飛行共軛現(xiàn)象，飛行肌和卵巢的生長發(fā)育隨季節(jié)變化而改變，這是由于肌動蛋白和肌球蛋白減少所致。

2.5 稻水象甲適生性風險

稻水象甲由于個體小，隱蔽性較強，往往在爆發(fā)時才被發(fā)現(xiàn)。稻水象甲作為我國對重大大檢疫對象之一，對其進行風險分析以建立早期的預測預警體系，采取科學的防控策略，快速遏制稻水象甲的擴散蔓延對我國優(yōu)質稻米生產安全和生態(tài)安全的意義重大[39]。稻水象甲成功入侵新的棲息地，能否建立種群取決于入侵地的氣候、資源及與本地物種的互作等一系列生物和非生物因素[40]，適生性風險分析則是稻水象甲風險分析的主要研究內容。目前，適生性風險分析主要是根據(jù)稻水象甲在原產地和入侵地的分布、氣候環(huán)境條件以及傳播擴散的生物特性等，通過模型分析稻水象甲在研究地區(qū)的適生范圍和適生程度[41]。

毛志農等[22]用CLIMEX系統(tǒng)預測了稻水象甲在中國地理分布范圍(連續(xù)分布區(qū)域的北界和西界)。北界在黑龍江的鶴崗和哈爾濱，吉林的前郭爾羅斯和長嶺，內蒙古的林西、蘇尼特右旗、百靈廟和阿拉善左旗以及甘肅的景泰一線；西界在青海的民和，甘肅的臨夏，四川的馬爾康、九龍和鹽源以及云南的麗江和貢山一帶。龔偉榮等[11]利用Arcview分析預測了華東、西南、西北(除新疆)、華中、華南、華北等29個省(自治區(qū)、直轄市)的稻水象甲適生分布范圍，在中國，稻水象甲最適宜分布范圍大體在N:16.53°～26.73°、E:97.85°～116.75°，潛在適宜分布范圍為N:22.98°～48.00°、E:88.88°～132.96°；齊國君等[10]利用MAXENT生態(tài)位模型和 ArcGIS對稻水象甲在中國的適生程度進行了再分析和預測，結果表明，90%以上水稻種植區(qū)均適合稻水象甲生存，其在中國的適生區(qū)廣泛，高度適生區(qū)域主要集中分布在華中及華南稻作區(qū)，少量分布在環(huán)渤海灣一帶，適生區(qū)分布在東北稻作區(qū)(單季早熟)，華中和華南稻作區(qū)(雙單季)。此外，在冀、魯、豫、陜、晉、寧、新、甘、藏、川、蒙等部分地區(qū)也是稻水象甲適生區(qū)[10]。丁新華等[42]利用MaxEnt模型與Arc GIS軟件對稻水象甲在新疆的潛在分布及適生性進行研究，結果表明，稻水象甲在新疆的高適生區(qū)包括北疆昌吉州中部、伊犁河谷中部和烏魯木齊北部、博爾塔拉蒙古自治州中部及塔城地區(qū)西部的部分區(qū)域；適生區(qū)包括烏魯木齊中部、伊犁河谷北部及東部、博爾塔拉蒙古自治州中部及東北部、塔城中部及東部、克拉瑪依、阿勒泰南部及中部、吐魯番西部、哈密中西部、阿克蘇地區(qū)中部及西南部和克孜勒蘇柯爾克孜自治州東北部的部分區(qū)域；低適生區(qū)則包括阿勒泰西部及東部部分區(qū)域、塔城東北部部分區(qū)域、昌吉東部部分區(qū)域、吐魯番中西部及哈密西部部分區(qū)域、巴音郭楞蒙古自治州北部及阿克蘇中部部分區(qū)域、克孜勒蘇柯爾克孜自治州東部及喀什東北部部分區(qū)域。

2.6 稻水象甲綜合防治

2.6.1 防治指標

關于稻水象甲防治指標的研究的報道并不多，白義川等[43]研究顯示，稻水象甲防治指標為27.29%，且稻水象甲對水稻的食害葉率是造成產量損失的直接原因；汪志和等[44]、狄雪塬等[45]研究發(fā)現(xiàn)，稻水象甲主要影響水稻有效分蘗從而造成水稻減產；丁新華等[46]研究表明，稻水象甲經濟防治閾值為5.82頭/ m2。

2.6.2 化學防治

化學防治是控制稻水象甲種群擴散與蔓延的最有效方法[14，47]。1988年自稻水象甲入侵我國以來，共計有60余種殺蟲劑用于防治稻水象甲，針對稻水象甲不同發(fā)育階段和生活習性如越冬場所、苗床，我國已經制定出了防治閾值和殺蟲劑施用措施[48]；當越冬場所、苗床和稻田蟲口密度超過經濟閾值時，使用氯蟲·噻蟲SC、嗪20%氯蟲苯甲酰胺SC、1.5%除蟲菊素AS等藥劑防治成蟲[49]。

2.6.3 農業(yè)措施

稻水象甲的發(fā)生與水條件的關系密切[14，36]，合理的水層管理，適時排水曬田和重曬田以及延遲移栽期，有利于抑制稻水象甲種群的發(fā)生[29，48]。

2.6.4 物理措施

黑光燈可以有效的控制越冬代稻水象甲的遷徙[14,48]；為防止稻水象甲成蟲活動期隨灌溉水傳播蔓延，在發(fā)生區(qū)稻田的出水口設置攔截網(孔徑小于或等于0.5 mm)限制稻水象甲傳播[49]。

2.6.5 環(huán)境友好型防治

球孢白僵菌對遷徙期間的越冬代種群具有顯著的防效[48]；YS03菌株對稻水象甲成蟲具有顯著的拒食作用[50]；王小武等[51]研究表明，1.5%除蟲菊素AS、6%乙基多殺菌素SC和7.5%的魚藤酮EC對稻水象甲成蟲具有較好的防效；于鳳泉等[52]認為部分植物源殺蟲劑(印楝素、煙堿、苦參堿)對稻水象甲均有一定的防治效果，但其防效較低，而菊酯類藥劑對稻水象甲成蟲的防治效果較高；不同球孢白僵菌菌株間的殺蟲特異性也存有差異[53-54]。

3 討 論

入侵昆蟲的傳入途徑一般劃分為侵入、定殖、適應及擴展4個階段[13]，傳入是入侵昆蟲(稻水象甲)入侵的第1個階段，分析稻水象甲的傳入風險，應考慮稻水象甲現(xiàn)有分布、自然環(huán)境、可能的傳入途徑、來源國的經濟貿易情況以及口岸截獲記錄等[39]。

因稻水象甲蟲體較小，很難對其進行標記和回捕，直接觀測稻水象甲的傳播蔓延過程難以實現(xiàn)。而且，已有研究證實了我國稻水象甲地理種群均屬孤雌生殖，種群之間無遺傳交流，只有群體物理混合[34]。利用現(xiàn)代分子生物技術(如SSR、ISSR、AFLP、RAPD)研究稻水象甲不同地理種群的遺傳差異，綜合考慮其始報道疫區(qū)的時間及發(fā)生量的差異性，從而推斷其在我國入侵機理，結合寄主種類和地理信息探明其傳播途徑，對于其傳播蔓延措施的提出具有重要意義[34]。

稻水象甲成功入侵新的棲息地，能否建立種群取決于入侵地的氣候、資源及與本地物種的互作等一系列生物和非生物因素[40]。適生性風險分析則是稻水象甲風險分析的主要研究內容。目前，適生性風險分析主要是根據(jù)稻水象甲在原產地和入侵地的分布、氣候環(huán)境條件以及傳播擴散的生物特性等，通過模型分析稻水象甲在研究地區(qū)的適生范圍和適生程度[41]。

4 結 論

4.1 綜述了稻水象甲等入侵昆蟲，研究氣候、環(huán)境和土地利用等變化對稻水象甲入侵的影響，需深入研究稻水象甲生態(tài)適應性和傳播機制等入侵生物學、生態(tài)學。

4.2 分析從景觀尺度、農田微生態(tài)有情不同尺度上的生態(tài)因子對稻水象甲的定殖、擴散、危害等影響，揭示出了稻水象甲種群定殖、擴張與不同生態(tài)環(huán)境的相關性。

4.3 從分子生物學角度，利用生物信息學等技術，研究稻水象甲對環(huán)境適應性進化機制；稻水象甲兩性生殖和孤雌生殖的轉換機制；鑒于腸道微生物在昆蟲生長發(fā)育、解毒代謝以及免疫調節(jié)等生理過程中的諸多功能；著重研究稻水象甲與其共生微生物的種間互作機制。

4.4 開發(fā)更加準確、便捷的稻水象甲監(jiān)測預警技術。

4.5 積極發(fā)展化學農藥替代技術，為稻水象甲綠色防治提供技術和產品支持。