■張 旋 盧軍鋒 黃嘉訸 張德明 李勁樹(shù) 史新娥

（西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西省動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100）

養(yǎng)豬業(yè)產(chǎn)值在畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)中占比最大，是全球畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的支柱。中國(guó)、美國(guó)、巴西和加拿大是世界上生豬存欄量和生豬產(chǎn)量最多的國(guó)家[1]。每年我國(guó)的豬肉產(chǎn)量占到了世界豬肉總生產(chǎn)量的一半左右，近兩年非洲豬瘟使豬肉產(chǎn)量和價(jià)格產(chǎn)生了一些波動(dòng)，但豬肉仍處于國(guó)民肉類消費(fèi)的主導(dǎo)地位[2]。按照國(guó)家統(tǒng)計(jì)局發(fā)布的《2019年國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展統(tǒng)計(jì)公報(bào)》數(shù)據(jù)顯示，2018年豬肉產(chǎn)量5 404萬(wàn)噸，非洲豬瘟導(dǎo)致2019年豬肉產(chǎn)量同比降低21.3%，僅為4 255萬(wàn)噸；2018年生豬出欄量達(dá)到6.93億頭，受非洲豬瘟影響，2019年生豬出欄量只有5.44億頭，同比降低21.50%。

抗生素在畜牧業(yè)中的濫用對(duì)畜產(chǎn)品健康構(gòu)成威脅，并導(dǎo)致了動(dòng)物免疫力下降[3]。為減少抗生素過(guò)度使用帶來(lái)的危害，有必要開(kāi)發(fā)新型、安全有效的飼料以減少抗生素的使用，維護(hù)畜禽及畜禽產(chǎn)品的健康。在養(yǎng)殖業(yè)中，發(fā)酵飼料具有促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)、提升飼料利用率、改善胃腸道生態(tài)系統(tǒng)、激活免疫應(yīng)答、保護(hù)宿主免受胃腸道疾病侵害等諸多益處[4]。歐盟、美國(guó)在禁止生豬養(yǎng)殖行業(yè)使用抗生素后，積極投入到抗生素替代品的研究[5]，帶動(dòng)了發(fā)酵飼料的發(fā)展。

1 發(fā)酵飼料概述

發(fā)酵飼料是一種新型無(wú)毒無(wú)害的飼料，飼喂發(fā)酵飼料可減少抗生素使用，畜產(chǎn)品的安全有了更好的保證[6]。玉米和豆粕約占全球飼料銷量的70%，它們也是養(yǎng)豬業(yè)最常使用的兩種飼料原料。然而常規(guī)玉米-豆粕型日糧中含有大豆抗原蛋白、植酸等多種抗?fàn)I養(yǎng)因子[7]。過(guò)多的大豆抗原蛋白會(huì)引發(fā)小腸短期的超敏反應(yīng)，植酸鹽可降低礦物質(zhì)的利用度和蛋白質(zhì)消化率。這些抗?fàn)I養(yǎng)因子影響了豬對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，使養(yǎng)豬業(yè)遭受了巨大損失。研究發(fā)現(xiàn)，抗?fàn)I養(yǎng)因子可通過(guò)發(fā)酵技術(shù)降解，從而提高飼料品質(zhì)[8]。發(fā)酵飼料也能夠影響腸道菌群平衡[9]，腸道菌群由不同種類的共生細(xì)菌組成，通過(guò)飼喂發(fā)酵飼料來(lái)調(diào)節(jié)腸道菌群，減少抗生素對(duì)腸道菌群的損害，是維持豬胃腸道健康的有效措施[10]。

發(fā)酵飼料是指在人為管理?xiàng)l件下，利用常規(guī)的飼料原料和微生物，通過(guò)發(fā)酵技術(shù)生產(chǎn)含有益生菌或其代謝產(chǎn)物的飼料[11]。經(jīng)由發(fā)酵過(guò)程可以把某些抗?fàn)I養(yǎng)因子分解或轉(zhuǎn)化為小分子物質(zhì)以利于動(dòng)物的吸收，從而提高飼料利用率。發(fā)酵是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，涉及環(huán)境、微生物和底物，通過(guò)發(fā)酵將復(fù)雜的底物轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)單的產(chǎn)物。并因?yàn)榈孜锏男再|(zhì)和特點(diǎn)不同，發(fā)酵效果也會(huì)不一樣。發(fā)酵飼料不僅能提升飼料品質(zhì)，促進(jìn)動(dòng)物采食，還能通過(guò)發(fā)酵提供益生元，調(diào)節(jié)腸道菌群的組成和功能[12]。目前依據(jù)生產(chǎn)工藝和含水量，可將發(fā)酵飼料分為液體發(fā)酵飼料和固體發(fā)酵飼料兩大類。

液體發(fā)酵飼料是飼料與水以1∶1.5至1∶4的比例混合，通過(guò)添加適宜比例的乳酸菌、酵母菌等有益菌，分解和轉(zhuǎn)化飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，形成的優(yōu)質(zhì)飼料[13-14]。近年來(lái)，用液體發(fā)酵飼料養(yǎng)豬越來(lái)越普遍。在愛(ài)爾蘭、荷蘭、丹麥和瑞典等許多國(guó)家使用液體發(fā)酵飼料飼喂生豬是首選的喂養(yǎng)方式。液體發(fā)酵飼料在國(guó)外研究歷史悠久，理想液體發(fā)酵飼料的特性為：①pH≤4.5；②乳酸菌數(shù)量≥109CFU/mL；③乳酸濃度≥150 mmol/L；④乙酸和乙醇濃度≤40 mmol/L和0.8 mmol/L[6]。與非發(fā)酵飼料相比，發(fā)酵飼料中乳酸含量比較高，pH相對(duì)較低，從而限制了大腸桿菌的大量繁殖[15]。

當(dāng)前，液體發(fā)酵飼料因?yàn)榭赏瑫r(shí)提供水和飼料，所以仔豬喂養(yǎng)中應(yīng)用較多，減輕仔豬斷奶時(shí)期從母乳到飼料過(guò)渡的應(yīng)激，仔豬腹瀉的發(fā)病率也會(huì)隨之減少[16]。益生菌在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生許多消化酶，可以把大分子的蛋白質(zhì)分解成具有能耗低、轉(zhuǎn)移快、載體不飽和等特點(diǎn)的小肽。小肽比游離氨基酸更容易在仔豬不成熟的消化道內(nèi)吸收和利用[17]。但液體發(fā)酵飼料的制作對(duì)粉碎程度要求非常高，運(yùn)輸所需要的管道系統(tǒng)也需花費(fèi)大量的費(fèi)用。隨著運(yùn)輸、制作成本降低，液體發(fā)酵飼料的使用也會(huì)越來(lái)越普遍。

固體發(fā)酵是常用的發(fā)酵方式之一，指微生物在含水量較少的固體物質(zhì)上生長(zhǎng)進(jìn)行的發(fā)酵。它是一種悠久的生物技術(shù)[8]，在食品和發(fā)酵行業(yè)中應(yīng)用廣泛。人們主要運(yùn)用發(fā)酵來(lái)保存食品，改善風(fēng)味。固體發(fā)酵技術(shù)如今不僅應(yīng)用在制作人類食品中，而且也越來(lái)越多地運(yùn)用于飼料生產(chǎn)中。

傳統(tǒng)的玉米-豆粕型混合飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值因?yàn)榭範(fàn)I養(yǎng)因素的存在而降低，如胰蛋白酶抑制劑可阻止動(dòng)物對(duì)于胰蛋白的利用。此外如果給豬直接飼喂未加工的豆渣，增加了豬糞便的臭味[18]。我國(guó)主要使用固體發(fā)酵作為動(dòng)物飼料發(fā)酵方式[7]。固體發(fā)酵飼料通常是把益生菌直接加到飼料原料中，利用微生物的生理生化反應(yīng)降解抗?fàn)I養(yǎng)因子。乳酸桿菌可產(chǎn)生乳酸，在發(fā)酵過(guò)程中去除胰蛋白酶抑制劑的含量，從而增加蛋白質(zhì)水解作用并釋放出游離氨基酸以增加動(dòng)物的采食量和消化吸收率[19]。發(fā)酵飼料中的有毒物質(zhì)和抗?fàn)I養(yǎng)因子會(huì)因發(fā)酵過(guò)程減少，飼料的安全性和品質(zhì)得到提高。

2 發(fā)酵飼料生產(chǎn)中使用的菌種

美國(guó)飼料協(xié)會(huì)批準(zhǔn)40多種可用于飼料發(fā)酵的益生菌，而我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部允許添加的有34種；根據(jù)2014年2月開(kāi)始施行的《飼料添加劑品種目錄（2013）》，當(dāng)前我國(guó)豬飼料中可以添加利用的菌種主要是：地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、雙歧桿菌、糞腸球菌、屎腸球菌、乳酸腸球菌、嗜酸乳桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌、側(cè)孢短芽孢桿菌。目前在國(guó)內(nèi)常把酵母菌、芽孢桿菌、乳酸菌運(yùn)用到生產(chǎn)發(fā)酵飼料中[20]。

酵母屬于兼性菌，普遍存在于在自然界中。酵母菌中含有的淀粉酶、纖維素酶等多種消化酶，可促進(jìn)動(dòng)物腸道對(duì)食物的消化吸收[21]。育肥豬飼用釀酒酵母可明顯提高空腸絨毛高度和隱窩深度值。仔豬食用活釀酒酵母時(shí)其體內(nèi)免疫球蛋白水平升高，仔豬腹瀉得到了緩解，同時(shí)提升了仔豬存活率[22]。益生菌在食品、農(nóng)牧業(yè)及醫(yī)藥行業(yè)中應(yīng)用廣泛，少數(shù)為好氧菌或兼性厭氧菌，多數(shù)為厭氧菌。乳酸菌有完整的蛋白質(zhì)水解系統(tǒng)，有助于蛋白質(zhì)的水解[23]。進(jìn)入腸道后的乳酸菌可生成抑菌物質(zhì)，可以阻止腸道有害微生物過(guò)度生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)腸道健康[21]。芽孢桿菌可以形成孢子，穩(wěn)定到達(dá)腸道定植后對(duì)多數(shù)有害菌的生長(zhǎng)有抑制作用[24]，在飼料加工過(guò)程中更容易生存，有助于提高飼料品質(zhì)。

3 發(fā)酵飼料在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

隨著我國(guó)無(wú)抗養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展，發(fā)酵飼料受到越來(lái)越多人的關(guān)注。按一定比例添加發(fā)酵飼料，可起到與抗生素類似的作用[6]。在生豬集約化生產(chǎn)系統(tǒng)中，良好的腸道微生態(tài)系統(tǒng)可預(yù)防腹瀉，改善豬的健康狀況，保持腸道健康是豬對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的關(guān)鍵[25]。腸道不僅具有對(duì)養(yǎng)分吸收的功能，也是協(xié)助動(dòng)物免疫最大的器官之一[26]，胃腸道免疫系統(tǒng)的激活會(huì)產(chǎn)生多種特異性免疫細(xì)胞和信號(hào)分子。發(fā)酵飼料中的益生菌進(jìn)入腸道，會(huì)在腸道的不同部位定植，或者穿過(guò)黏液層，與上皮層和腸道相關(guān)的淋巴組織直接相互作用。益生菌的數(shù)量越多，越有益于在腸道內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)性抑制有害菌群的生長(zhǎng)。改善宿主微生態(tài)平衡，保護(hù)宿主免受有害微生物侵害，增強(qiáng)系統(tǒng)免疫力[5]。此外，益生菌代謝物（例如有機(jī)酸、酶、抗菌成分、神經(jīng)遞質(zhì)和短鏈脂肪酸）具有抗菌、抗氧化和免疫調(diào)節(jié)作用[9]，可以改善生豬機(jī)體健康狀況，提高養(yǎng)殖效率。

3.1 發(fā)酵飼料在斷奶仔豬中的應(yīng)用

仔豬出生后，微生物就開(kāi)始在其無(wú)菌腸道中定植，各種微生物逐漸增多，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性定植達(dá)到平衡狀態(tài)，數(shù)周腸道內(nèi)便建立形成完整的微生物群。成熟的腸道菌群是復(fù)雜、穩(wěn)定、多樣的，由約1 014種微生物（多數(shù)是細(xì)菌）組成，這些微生物在豬的腸道中共存[27]。當(dāng)這種共存達(dá)到平衡時(shí)，豬的腸道將是健康正常的，并且運(yùn)作良好。由于營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)和居住環(huán)境的改變，出生和斷奶對(duì)仔豬胃腸道健康影響最大[28]。

仔豬斷奶期對(duì)于攝入的食物最敏感，常發(fā)生腹瀉和胃腸道疾病。仔豬的斷奶時(shí)間一般為28 d，在這段時(shí)間內(nèi)，飼喂的飼料對(duì)保持仔豬的健康生長(zhǎng)至關(guān)重要[29-30]。發(fā)酵產(chǎn)生的微生物代謝產(chǎn)物（例如短鏈脂肪酸）和乳酸菌可以被輸送到斷奶仔豬的腸道，對(duì)腸道菌群的形成和穩(wěn)態(tài)有良好的效果[31]。飼喂發(fā)酵飼料，仔豬的腸道有益菌在門和屬水平上都具有明顯增長(zhǎng)，腸道形態(tài)也發(fā)生了積極的改變。丁酸作為仔豬腸道上皮細(xì)胞的主要能量，可改善腸道上皮細(xì)胞的形態(tài)和腸道微生物的平衡[32]。在盲腸和結(jié)腸中，發(fā)酵飼料可以促進(jìn)產(chǎn)生丁酸鹽的有益菌數(shù)量增加。這說(shuō)明新鮮的發(fā)酵飼料是有益菌的載體。發(fā)酵可以產(chǎn)生有益菌、寡肽、維生素和其他活性物質(zhì)，促進(jìn)了腸道對(duì)養(yǎng)分的消化吸收。有效促進(jìn)了仔豬的健康生長(zhǎng)，減少了仔豬腹瀉率，維持了仔豬的健康[33]，提高了生產(chǎn)效率。

3.2 發(fā)酵飼料在生長(zhǎng)育肥豬中的應(yīng)用

在育肥豬的應(yīng)用方面，飼喂發(fā)酵飼料可使豬肉剪切力降低，滴水損失減少，有效改善了育肥豬的肉質(zhì)[34]。同時(shí)，發(fā)酵飼料促進(jìn)了豬的采食，提高了眼肌面積和瘦肉率，降低了背部脂肪厚度和脂肪含量，提升了肉的嫩度和新鮮度。免疫球蛋白是體液免疫中重要的免疫活性分子，在肥育豬日糧中添加發(fā)酵中草藥，可以增加免疫相關(guān)基因的表達(dá)，并能夠提高結(jié)腸黏膜中免疫球蛋白A（sIgA）的濃度[6]。

腸道微生物的穩(wěn)態(tài)是動(dòng)物消化吸收、能量代謝、免疫穩(wěn)態(tài)等方面的基礎(chǔ)[35]。腸道菌群可攝入大分子物質(zhì)如碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪酸，通過(guò)自身的代謝轉(zhuǎn)化為短鏈脂肪酸、氨基酸、膽汁酸和維生素等小分子供給機(jī)體[36]，提升豬對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。飼喂發(fā)酵飼料，改善了豬十二指腸和結(jié)腸中的微生物群組成[37]。此外，飼喂發(fā)酵飼料增加了育肥豬腸道絨毛高度和隱窩深度，有助于增大消化、吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的面積[38]。

3.3 發(fā)酵飼料在經(jīng)產(chǎn)母豬中的應(yīng)用

背膘厚度可以反映出母豬的健康狀況，適度的背膘才能保證母豬的生產(chǎn)性能[39]。在妊娠期間的母豬，新陳代謝和免疫力發(fā)生劇烈變化，導(dǎo)致便秘、流產(chǎn)，降低了生產(chǎn)性能。引發(fā)母豬便秘的原因很多，主要是母豬缺乏運(yùn)動(dòng)、飲水不足、攝食過(guò)少、腹中懷有幼崽等。血清免疫參數(shù)和短鏈脂肪酸反映了母豬在泌乳期的生理和免疫狀態(tài)，腸道的屏障功能可以隨著短鏈脂肪酸濃度增高得到加強(qiáng)，例如丁酸可以通過(guò)抑制促炎細(xì)胞因子來(lái)調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)。血清免疫球蛋白是母豬免疫系統(tǒng)最基礎(chǔ)的物質(zhì)，飼喂發(fā)酵飼料后，母豬血液IgM、IgG的含量得到提升，而IgM是重要的抗炎成分，IgM的升高表明母豬有更好的免疫能力[40]。IgG在所有免疫球蛋白的含量中占比最大，IgG可以通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制從胎盤滲透到胚胎中，對(duì)仔豬出生后的生長(zhǎng)發(fā)育很重要[41]。IgG濃度的增加反映了母豬有更好的免疫應(yīng)答和健康狀況，對(duì)母豬自身的健康狀況和胚胎發(fā)育具有積極的影響。

泌乳母豬的健康不僅會(huì)影響產(chǎn)子數(shù)，也會(huì)影響生產(chǎn)性能[42]。發(fā)酵飼料可以提升母豬對(duì)飼料的消化吸收，改善母豬的健康狀況和產(chǎn)奶量。初乳的營(yíng)養(yǎng)成分和產(chǎn)量是影響仔豬成長(zhǎng)發(fā)育的重要參數(shù)之一，初乳可為早期仔豬提供抗氧化保護(hù)，飼喂發(fā)酵飼料后母豬的初乳免疫力更高[43]。并且添加15%的發(fā)酵飼料可有效提高母乳中IgA的濃度，IgA濃度的提高可以有效抑制仔豬中的多種病原體，改善仔豬機(jī)體健康進(jìn)而提高生產(chǎn)性能[42]。而5%～20%的發(fā)酵飼料加入到基礎(chǔ)日糧中，飼料適口性得到了改善，能夠提高母豬日采食量和仔豬斷奶體重[14]。因此，用復(fù)合益生菌發(fā)酵飼料飼喂妊娠期母豬后可提高母豬妊娠前期、中期孕酮濃度，并可提高母豬乳中乳蛋白含量以及初乳中IgG和IgM的含量，可顯著提高仔豬的斷奶窩重。

4 發(fā)酵飼料對(duì)豬舍環(huán)境的影響

中國(guó)是世界上最大的生豬生產(chǎn)國(guó)，但就生產(chǎn)力而言，中國(guó)養(yǎng)豬業(yè)還不能完全滿足中國(guó)人民的需求，養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)會(huì)繼續(xù)發(fā)展。盡管經(jīng)過(guò)幾年的生豬產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，工業(yè)化養(yǎng)豬場(chǎng)的比例有所提高，但與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，我國(guó)小規(guī)模養(yǎng)豬場(chǎng)仍占有很大比例，中國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的工業(yè)化和集中度仍需要提高[44]。小規(guī)模經(jīng)營(yíng)的養(yǎng)豬場(chǎng)，與配備了廢物處理設(shè)施的現(xiàn)代化豬場(chǎng)相比，大量的廢棄物得不到有效處理。大多數(shù)的小規(guī)模養(yǎng)豬場(chǎng)把豬糞、尿液和洗滌廢水等豬廢物僅經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單處理甚至未經(jīng)任何處理直接排放到環(huán)境中，給養(yǎng)殖場(chǎng)周圍環(huán)境帶來(lái)極大危害[45]。

4.1 發(fā)酵飼料對(duì)豬舍有害氣體的影響

豬舍中的可吸入顆粒物、氨氣、二氧化碳、甲烷等均會(huì)對(duì)生產(chǎn)者和豬群的健康構(gòu)成危害。高濃度的細(xì)顆粒物會(huì)通過(guò)呼吸道滲入肺泡，引起豬的肺部病變。氨氣主要從豬糞便中釋放出來(lái)，高濃度的氨氣可能導(dǎo)致豬發(fā)生肺炎，造成養(yǎng)殖收益降低[46-47]。而甲烷和二氧化碳的存在，會(huì)影響豬舍中的氧氣含量，濃度過(guò)高會(huì)使得豬產(chǎn)生呼吸困難癥狀。高濕度的新鮮發(fā)酵飼料可增加飼料的水分含量，減少飼料粉塵在喂養(yǎng)過(guò)程中的產(chǎn)生，降低可吸入顆粒物濃度[48]。飼料中添加枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌等有益菌，可有效減少豬舍中二氧化碳和氨氣的含量[49]。王俊等[50]研究表明，乳酸菌發(fā)酵飼料使兩棟豬舍氨含量分別降低了約38%和50%。而黃健等[51]試驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)，給育肥豬飼喂發(fā)酵飼料，可以顯著減少豬舍中的氨氣、二氧化碳、甲烷等有害氣體。以上研究說(shuō)明，飼喂發(fā)酵飼料可以降低有害氣體排放，更好地保證了動(dòng)物福利，促進(jìn)了動(dòng)物健康成長(zhǎng)。

4.2 發(fā)酵飼料對(duì)豬舍有害物質(zhì)的影響

重金屬和抗生素通常在養(yǎng)豬業(yè)中用作飼料添加劑使用，以改善生長(zhǎng)性能或預(yù)防疾病[52]。由于它們?cè)趧?dòng)物腸道中的吸收很差，大部分隨糞便和尿液排出，給豬場(chǎng)周圍環(huán)境造成了巨大壓力。飼喂發(fā)酵飼料可以提升豬對(duì)微量元素的利用率，有利于減少重金屬的添加量和排放量，提升環(huán)境質(zhì)量[53]。豬糞便含有大量氮、磷，是導(dǎo)致湖泊和河流的富營(yíng)養(yǎng)化，造成水質(zhì)惡化的重要因素[46]。王俊等[50]研究表明，乳酸菌發(fā)酵飼料使豬尿中總氮和氨氮降低約25%。此外，發(fā)酵飼料中的有益菌可增強(qiáng)豬的胃腸道活動(dòng)，促進(jìn)蛋白質(zhì)的吸收，減少氮磷的排放和環(huán)境污染[54]。

5 小結(jié)與展望

發(fā)酵飼料能夠有效分解飼料中的大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，提高飼料利用價(jià)值。飼喂發(fā)酵飼料可以改善豬胃腸道菌群豐富性和多樣性，減少抗生素的使用，保證豬的胃腸道健康，提升豬的免疫能力和生長(zhǎng)速度。肌肉生物學(xué)與豬遺傳改良創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)，飼喂發(fā)酵飼料可調(diào)節(jié)育肥豬結(jié)腸中的微生物組成，影響免疫基因的表達(dá)，增加免疫球蛋白的濃度。但是發(fā)酵飼料所使用的菌種品質(zhì)、發(fā)酵流程的規(guī)范、發(fā)酵裝備的改進(jìn)都有待進(jìn)一步探索，隨著這些問(wèn)題的解決，發(fā)酵飼料的應(yīng)用將會(huì)更廣泛。