裴懷弟 李琦 李淑潔 張敏敏 王立光 石有太

摘要：為了探明蘭州百合小鱗莖的生長及膨大規(guī)律，以添加不同濃度蔗糖處理為依據(jù)，明確小鱗莖生根膨大培養(yǎng)基以1/2MS+0.2 mg/L NAA +70 g/L蔗糖為最適。在此濃度基礎(chǔ)上對(duì)蘭州百合試管小鱗芽進(jìn)行1次和2次膨大培養(yǎng)，分別在培養(yǎng)30、50、70、90 d時(shí)測(cè)定小鱗莖鮮重、干重、糖及淀粉含量。結(jié)果表明，隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，蘭州百合1次和2次膨大小鱗莖單粒鮮重和干重均呈增加趨勢(shì)，且2次膨大較1次膨大效果顯著。1次膨大小鱗莖可溶性糖、果糖和淀粉含量均隨培養(yǎng)天數(shù)的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，且變化趨勢(shì)基本一致;蔗糖含量隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加呈上升趨勢(shì)，與培養(yǎng)30 d相比，培養(yǎng)50～90 d時(shí)蔗糖含量明顯增加，且達(dá)極顯著差異。隨培養(yǎng)天數(shù)的增加，2次膨大小鱗莖可溶性糖和蔗糖含量變化趨勢(shì)較平緩，各培養(yǎng)時(shí)期差異不明顯;果糖含量呈降低趨勢(shì)，與培養(yǎng)30 d相比，培養(yǎng)50～90 d時(shí)果糖含量顯著降低;淀粉含量呈增加趨勢(shì)，在培養(yǎng)90 d時(shí)達(dá)最大值。

關(guān)鍵詞：蘭州百合;試管小鱗莖;膨大;碳水化合物

中圖分類號(hào)：S644.1? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2021）12-0005-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.12.002

Regularity of Enlargement and Carbohydrate Changes

in Bulblets in vitro of Lanzhou Lily

PEI Huaidi， LI Qi， LI Shujie， ZHANG Minmin，WANG Liguang， SHI Youtai

（Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The regularity of growth and enlargement of Lanzhou lily bulbs was investigated in this work. The optimal rooting expansion medium was 1/2MS+0.2 mg/LNAA+70 g/L sucrose based on the treatment with different sucrose concentrations. The bulblets were further cultured for enlargement once and twice， the fresh weight， dry weight， sugar content and starch content of bulblets were measured on 30 d， 50 d， 70 d and 90 d during culturing period. The results showed that the fresh weight and dry weight of bulblets of Lanzhou lily were increased at first and second enlargement with the increase of the cultivation days， and the effect of second enlargement was more significant than the first enlargement. With the increase of cultivation days， the content of soluble sugar， fructose and starch of bulblets showed almost the identical trend of increasing and then decreasing in the first enlargement， the starch content showed an upward trend， and the content increased significantly from 50 d to 90 d， compared with 30 d， it showed significant increase. With the increase of cultivation days， the soluble sugar and sucrose content of bulblets showed a gentle trend， and there was no obvious difference between each culture period. The fructose content showed a decreasing trend， it was significantly decreased at 50～90 d compared with that at 30 d. The starch content showed an increasing trend， and reached the maximum value at 90 d of culture period.

Key words：Lanzhou lily;Bulblets in vitro;Enlargement;Carbohydrate

蘭州百合（Lilium davidii var.unicolor）是百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium） 川百合的變種，為多年生鱗莖草本植物，其鱗莖具有營養(yǎng)和滋陰養(yǎng)肺等功效，是我國食用百合中唯一的甜百合。百合在甘肅已有400多年的栽培歷史，因其兼具一定的藥用價(jià)值，被國家衛(wèi)生部確定為“藥食同源”植物，也是甘肅省重要的地理標(biāo)志產(chǎn)品和重要的名優(yōu)特農(nóng)產(chǎn)品之一[1 - 3 ]。長期以來，蘭州百合主要以分球繁殖、珠芽和鱗片扦插等無性繁殖方式為 主[4 ]，長期采用易感染病害，造成種性退化，嚴(yán)重影響百合的產(chǎn)量和品質(zhì)。利用組織培養(yǎng)技術(shù)可有效地提高種苗種球繁殖系數(shù)，且操作簡便，同時(shí)還可以保持優(yōu)良的性狀，防止植物病毒的危害，在無性繁殖作物中廣泛應(yīng)用。

百合的鱗莖是地下莖及其腋芽肥大而形成的變態(tài)器官[5 ]，具有繁殖和營養(yǎng)雙重作用，其形成與膨大是個(gè)復(fù)雜的生理過程[6 ]。碳水化合物的變化與百合鱗莖的發(fā)育有著密切的關(guān)系[5 ]，其中蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，存在于許多果實(shí)中，它不僅是糖積累的主要方式，更是影響品質(zhì)形成的重要因子[7 ]。糖既可以直接作為基質(zhì)調(diào)節(jié)代謝，也可以作為有效的信號(hào)分子，所以糖的可利用性對(duì)植物的生長發(fā)育有著關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)作用[8 - 9 ]。Jia等[10 ]研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)的生長和發(fā)育與糖濃度變化有著緊密的聯(lián)系，糖濃度增加時(shí)，可誘導(dǎo)ABA的積累，從而加速果實(shí)的成熟。淀粉是百合鱗莖細(xì)胞內(nèi)碳水化合物的主要貯藏形式[11 - 14 ]，其代謝作用直接關(guān)系到鱗莖及植株的發(fā)育[15 - 16 ]。目前關(guān)于蘭州百合試管小鱗莖形成過程中物質(zhì)累積、糖及淀粉含量變化規(guī)律的研究相對(duì)較少，我們利用組織培養(yǎng)技術(shù)，采用生長分析法研究小鱗莖生長膨大過程中生物量累積、糖及淀粉含量變化，以進(jìn)一步了解蘭州百合種球的形成及膨大機(jī)理，為調(diào)控百合鱗莖的生長發(fā)育及膨大規(guī)律提供技術(shù)支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

蘭州百合種球于2018年1月在蘭州市七里河區(qū)西果園鎮(zhèn)百合試驗(yàn)田采集，選用外形飽滿、顏色潔白、健壯無病蟲害的3年生蘭州百合鱗莖。試驗(yàn)于2018年3月至2019年12月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2? ?試驗(yàn)方法

將蘭州百合外層鱗片剝?nèi)ィx取中內(nèi)層鱗片，用流水沖洗6～8 h，濾紙吸干水分，然后在超凈工作臺(tái)上用無菌水沖洗3～5次，用70%乙醇消毒30～40 s，投入0.1%升汞溶液中消毒8～10 min，再用無菌水沖洗5～6次，置于墊有濾紙的培養(yǎng)皿中晾干水分。用解剖刀將鱗片分上中下3部分，切成0.5 cm×0.5 cm左右的外植體，接種于芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基（MS+0.5 mg/L 6-BA+0.05 mg/L+30 g/L蔗糖）中。在（25±2） ℃、2 000～3 000 lx光照12～16 h條件下培養(yǎng)。培養(yǎng)30～35 d 后將誘導(dǎo)出的不定芽切下接種至增殖培養(yǎng)基（MS+1.25 mg/L6-BA+0.2 mg/L+30 g/L）中擴(kuò)繁，然后將叢生苗分單株切下接種到生根膨大培養(yǎng)基（1/2 MS+NAA 0.2 mg/L+70 g/L蔗糖）中培養(yǎng)（每瓶裝50 mL的培養(yǎng)基）。接種60瓶（其中30瓶進(jìn)行1次膨大測(cè)定用，其余30瓶1次膨大90 d后轉(zhuǎn)接到新的生根膨大培養(yǎng)基中，進(jìn)行2次膨大培養(yǎng)），每瓶接種10個(gè)小鱗芽，定期（30、50、70、90 d）采集樣品（小鱗莖），用直尺測(cè)定根長，采用稱重法測(cè)定小鱗莖鮮重，采用烘干法測(cè)定小鱗莖干重[2 ]。

1.3? ?測(cè)定方法

1.3.1? ?可溶性糖含量測(cè)定? ?采用蒽酮比色法測(cè)定[17 ]。準(zhǔn)確吸取0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6 mL濃度為200 μg/mL 的蔗糖標(biāo)準(zhǔn)溶液于7 支刻度試管中，加蒸餾水至2.0 mL，依次加入0.5 mL蒽酮乙酸乙酯試液、5 mL 濃硫酸，經(jīng)渦旋振蕩后，置沸水浴中逐管準(zhǔn)確保溫1 min，取出并自然冷卻至室溫后，以空白為對(duì)照，測(cè)定其在630 nm 處的吸光值，以蔗糖濃度為橫坐標(biāo)，吸光值為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲，并求出標(biāo)準(zhǔn)曲線方程。

稱取烘干的百合鱗片粉末0.2 g，放入刻度試管中，加入10 mL蒸餾水，沸水中提取30 min，提取液用漏斗過濾（反復(fù)漂洗殘?jiān)?，上清液最終定容至25 mL的容量瓶中即為可溶性糖提取液，每處理重復(fù)提取3次。吸取樣品提取液0.5 mL，加入1.5 mL H2O、0.5 mL的蒽酮，再緩慢加入5 mL濃H2SO4，蓋上試管塞后輕輕搖勻，然后打開試管塞置沸水浴中煮沸1 min，取出冷卻至室溫，在630 nm下測(cè)OD值，以0濃度管調(diào)零。查標(biāo)準(zhǔn)曲線得到提取液可溶性糖含量，計(jì)算樣品中的可溶性糖含量。

1.3.2? ?蔗糖含量測(cè)定? ?參照張志良[18 ]的方法測(cè)定。取蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液用80%乙醇稀釋成0、10、20、30、40、60、80、100 μg/mL濃度的溶液，分別取0.4 mL溶液，各加入200 μL的濃度為2 mol/L NaOH溶液，100 ℃煮沸5 min，冷卻，再加入2.8 mL 30% HCl和0.8 mL 0.1%間苯二酚，搖勻，80 ℃水浴10 min，冷卻后在480 nm下測(cè)定OD值，以0濃度管調(diào)零。以蔗糖濃度為橫坐標(biāo)，OD值為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲，并求出標(biāo)準(zhǔn)曲線方程。

稱取烘干的百合鱗片粉末50 mg，放入10 mL刻度離心管中，加入4 mL 80%乙醇，置于80 ℃水浴中不斷攪拌40 min，離心，收集上清液，其殘?jiān)? mL 80%乙醇重復(fù)提2次，合并上清液。在上清液中加入10 mg活性炭，80 ℃脫色30 min，80%乙醇定容至10 mL，重復(fù)3次。吸取樣品提取液0.4 mL，加入2.8 mL 30%HCl和0.8 mL 0.1%間苯二酚，然后搖勻，80 ℃水浴反應(yīng)10 min，冷卻至室溫，在480 nm下測(cè)定OD值，以0濃度管調(diào)零。查標(biāo)準(zhǔn)曲線得提取液中總的蔗糖含量，計(jì)算樣品中的蔗糖含量。

1.3.3? ?果糖含量測(cè)定? 稱取標(biāo)準(zhǔn)果糖溶液用80%乙醇稀釋成濃度0、15、30、50、75、150、200 mg/mL的溶液，取小試管8支，分別加入1.0 mL不同質(zhì)量濃度的標(biāo)準(zhǔn)果糖溶液，各加入2.0 mL 0.1%間苯二酚及1.0 mL H2O，搖勻。80 ℃水浴反應(yīng)10 min，冷卻至室溫，用分光光度計(jì)在480 nm處測(cè)定光密度OD值，以0濃度管調(diào)零。以果糖濃度為橫坐標(biāo)，OD值為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲，并求出標(biāo)準(zhǔn)曲線方程。

果糖提取方法同1.3.2，吸取樣品提取液1.0 mL，加入2.0 mL 0.1%間苯二酚和1.0 mL H2O，搖勻，80 ℃水浴反應(yīng)10 min，冷卻至室溫，在480 nm下測(cè)定OD值，以0濃度管調(diào)零。查標(biāo)準(zhǔn)曲線得到提取液總的果糖含量，然后計(jì)算樣品中的果糖含量。

1.3.4? ?淀粉含量測(cè)定? ?參照張志良等[18 - 19 ]方法測(cè)定。準(zhǔn)確吸取0、0.4、0.4、0.8、0.8、1.2、1.2、1.6、1.6、2.0、2.0 mL 100 μg/L的淀粉標(biāo)準(zhǔn)液于11支刻度試管中，加蒸餾水至2.0 mL。順序向試管中加入0.5 mL恩酮乙酸乙酯試劑和5.0 mL濃硫酸，充分振蕩，立即將試管放入沸水浴中，逐管均準(zhǔn)確保溫1 min，取出后自然冷卻到室溫，以空白參比，在630 nm波長測(cè)OD值，以O(shè)D為縱坐標(biāo)，以糖含量為橫坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，并求出標(biāo)準(zhǔn)曲線方程。

在1.3.4提取可溶性糖后的殘?jiān)屑尤?00 mL熱蒸餾水，渦旋振蕩后置沸水浴中煮15 min。取出冷卻后加入10.0 mL濃度為9.2 mol/L HClO4，邊加邊攪拌，提取15 min，冷卻后搖勻，用濾紙過濾，轉(zhuǎn)移上清液至25 mL容量瓶中，上清液定容至刻度即為蘭州百合淀粉提取液，重復(fù)提取3次。吸取樣品提取液0.5 mL，加1.5 mL H2O、0.5 mL蒽酮乙酸乙酯，再緩慢加入5.0 mL濃硫酸，充分振蕩后立即將試管放入沸水浴中，逐管均保溫1 min，取出后自然冷卻到室溫，以空白做參比，在630 nm下測(cè)定OD值。查標(biāo)準(zhǔn)曲線得到提取液總淀粉含量，然后計(jì)算樣品中的淀粉含量。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel和SPSS 13.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?蘭州百合試管小鱗莖不同膨大期的生物量變化

將蘭州百合試管苗叢生小鱗芽接種在生根膨大培養(yǎng)基上進(jìn)行生根膨大培養(yǎng)。從表1可以看出，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，1次膨大和2次膨大的鱗莖單粒鮮重、干重均呈增加趨勢(shì)。相同處理在30、50、70、90 d時(shí)，與1次膨大相比，2次膨大的小鱗莖單粒鮮重分別增加176.8%、68.4%、96.1%、52.3%，單粒干重分別增加282.1%、127.6%、106.1%、101.0%。2次膨大效果明顯。

2.2? ?蘭州百合試管小鱗莖可溶性糖含量變化

由試管小鱗莖可溶性糖含量的變化（圖1-a）可知，在相同培養(yǎng)時(shí)期，試管小鱗莖可溶性糖含量1次膨大高于2次膨大，且均隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。1次膨大處理下，培養(yǎng)70 d的小鱗莖可溶性糖含量最大，與培養(yǎng)30 d差異達(dá)顯著水平（P < 0.05）。2次膨大處理下，小鱗莖可溶性糖含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，變化趨勢(shì)較平穩(wěn)，各生長階段差異不顯著。說明隨著小鱗莖的逐漸膨大，可溶性糖含量變化趨于平緩，不同處理階段變化不顯著。

2.3? ?蘭州百合試管小鱗莖蔗糖含量變化

由試管小鱗莖蔗糖含量變化（圖1-b）可知，除培養(yǎng)30 d外，試管小鱗莖蔗糖含量1次膨大明顯高于2次膨大。1次膨大處理下，蔗糖含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長呈上升趨勢(shì);與培養(yǎng)30 d相比，培養(yǎng)50～90 d時(shí)蔗糖含量明顯增加，且達(dá)極顯著差異（P <0.01）。這可能與試管苗膨大生根培養(yǎng)基中添加蔗糖有關(guān)，前期培養(yǎng)基中蔗糖含量較高，后期培養(yǎng)基中蔗糖含量逐漸降低。2次膨大處理下，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長試管小鱗莖蔗糖含量變化趨勢(shì)平穩(wěn)，各處理間差異不顯著。

2.4? ?蘭州百合試管小鱗莖果糖含量變化

由試管小鱗莖果糖含量變化（圖1-c）可知，1次膨大處理下，試管小鱗莖果糖含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長呈先升后降的趨勢(shì)，培養(yǎng)70 d時(shí)小鱗莖果糖含量達(dá)最大值，與培養(yǎng)30 d差異達(dá)顯著水平（P <0.05）;培養(yǎng)70 d后小鱗莖果糖含量逐漸降低，培養(yǎng)90 d時(shí)果糖含量降到最低。2次膨大處理下，試管小鱗莖果糖含量隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長呈下降趨勢(shì)，培養(yǎng)30 d時(shí)果糖含量最高;培養(yǎng)50 d與培養(yǎng)30 d差異達(dá)顯著水平（P <0.05）;培養(yǎng)70～90 d時(shí)果糖含量下降趨勢(shì)明顯，與培養(yǎng)30 d和50 d之間差異達(dá)極顯著水平（P <0.01）。

2.5? ?蘭州百合試管小鱗莖淀粉含量變化

由試管小鱗莖淀粉含量變化（圖1-d）可知， 1次膨大處理下，試管小鱗莖淀粉含量隨著生長周期的延長呈先升后降的趨勢(shì);培養(yǎng)50～70 d時(shí)淀粉含量逐漸增加，在培養(yǎng)70 d時(shí)達(dá)最大值，與培養(yǎng)30 d相比達(dá)極顯著差異（P <0.01）;培養(yǎng)90 d時(shí)，淀粉含量與培養(yǎng)70 d相比有所降低，但明顯高于培養(yǎng)30 d，且達(dá)極顯著差異（P <0.01）。2次膨大處理下，試管小鱗莖淀粉含量隨培養(yǎng)時(shí)間的延長呈上升趨勢(shì)，在膨大培養(yǎng)90 d時(shí)淀粉含量達(dá)最大值，與培養(yǎng)30 d的差異顯著（P <0.05）。

3? ?結(jié)論與討論

蘭州百合大田栽培條件下種球繁殖速度較慢，且從無性繁殖的小鱗莖到大田種球的生長周期較長，自然繁殖方式已不能滿足持續(xù)增長的種球需求量。組織培養(yǎng)技術(shù)是種苗種球繁殖的有效手段之一，該項(xiàng)技術(shù)極大地提高了百合種苗種球的生產(chǎn)效率。關(guān)于百合種苗種球組培快繁的研究較多。王家福等[20 ]對(duì)百合小鱗莖繼代培育的研究表明，蔗糖質(zhì)量濃度逐漸提高時(shí)，百合小鱗莖直徑也隨著增加。裴懷弟等[21 ]研究表明，蘭州百合組培苗生根膨大的小鱗莖鮮重和橫徑均隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而增加。傅玉蘭等[22 ]研究指出，培養(yǎng)基中添加糖的含量和鱗莖增殖率之間并未表現(xiàn)出正相關(guān)性。本研究表明，生根膨大培養(yǎng)基中添加蔗糖濃度較高時(shí)抑制了根系的生長，生根數(shù)減少，從而導(dǎo)致植株生長勢(shì)也變?nèi)?，可見培養(yǎng)基中添加蔗糖的濃度不宜太高，根據(jù)試管苗的長勢(shì)可考慮添加70 g/L蔗糖為最佳，即促進(jìn)了百合鱗莖的膨大、生根，又降低了生產(chǎn)成本。隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，蘭州百合1次膨大和2次膨大小鱗莖單粒鮮重和干重呈增加趨勢(shì)，且2次膨大較1次膨大效果顯著。

糖和淀粉是維持百合鱗莖發(fā)育過程中碳水化合物平衡的主要物質(zhì)[22 ]。本研究表明：1次膨大小鱗莖可溶性糖、果糖和淀粉含量均隨培養(yǎng)天數(shù)的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，且變化趨勢(shì)基本一致;淀粉含量在90 d時(shí)略有下降，但是與培養(yǎng)30 d相比仍為增加，且差異極顯著。隨培養(yǎng)天數(shù)的增加2次膨大小鱗莖可溶性糖和蔗糖含量變化趨勢(shì)較平緩，各培養(yǎng)時(shí)期差異不明顯;果糖含量呈降低趨勢(shì)，與培養(yǎng)30 d相比，培養(yǎng)50～90 d時(shí)果糖含量顯著降低;淀粉含量呈增加趨勢(shì)，在培養(yǎng)90 d時(shí)達(dá)最大值。

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（本文責(zé)編：楊? ?杰）