劉雨晴 孫娜娜 高艷梅 張 震 劉 洋 姚春生 王志敏 張英華

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，北京 100193)

小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，其全球消費量占禾谷類作物產(chǎn)量的30%左右[1]。提高小麥產(chǎn)量對于滿足人類需求和確保糧食安全具有重要意義。小麥的產(chǎn)量可以表示為穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重三因素的乘積，穗數(shù)對產(chǎn)量起主導(dǎo)作用。通過提高密度進而增加穗數(shù)已被證明是提高小麥產(chǎn)量的有效途徑[2]。長期以來的品種改良和高產(chǎn)栽培實踐主要依靠單位面積粒數(shù)的增加[3]，未來進一步挖掘和提高產(chǎn)量潛力需要繼續(xù)增加穗粒數(shù)并打破粒數(shù)與粒重的負相關(guān)。已有研究表明，培育穗粒數(shù)高的品種、或者延長籽粒建成期[4-5]、或者促進穗部對積累同化物的利用可以提高產(chǎn)量[6]。因此，闡明穗粒數(shù)的形成過程及粒重增重機理及其影響因素具有重要意義。

小麥的實際穗粒數(shù)與潛在穗粒數(shù)(可分化的小花總數(shù))相差甚大，主要決定于已分化小花的結(jié)實粒數(shù)，而一個小花能否形成種子主要取決于小花自身的質(zhì)量與其接收、儲存的有效同化物量，即同化物的供給和庫的活性。王志敏等[7]研究表明，小麥開花期穗部干重與最終的穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。開花期的穗干重取決于開花前穗部生長持續(xù)期及穗重增長率。開花前約20 d是決定開花期穗干重的關(guān)鍵時期，也是調(diào)控穗粒數(shù)的“敏感期”，此時期的物質(zhì)積累量占開花期穗重的90%左右[7]。因此，增加此時期穗的同化物積累量對于提高穗粒數(shù)具有十分重要的意義。

在許多植物中，花的分化、發(fā)育與碳水化合物的積累緊密聯(lián)系[8-9]，而且開花數(shù)量受花器官接受同化物量的控制[10]。為進一步了解碳水化合物供給對穗粒數(shù)的直接作用，在離體培養(yǎng)條件下研究了不同蔗糖濃度處理對穗粒數(shù)的影響，結(jié)果表明開花前后不同時期降低蔗糖濃度均會降低穗粒數(shù)[11-15]，使穗中果聚糖積累量大為減少，且還原糖濃度也隨之下降，而蔗糖濃度變化相對較小[16]。這說明，在供源受限制條件下，穗庫組織對同化物的利用速率也同時受到抑制。

一般認為，開花前同化物在穗、莖間的分配比例決定于穗、莖的相對庫強度，而庫器官蔗糖降解酶活性與庫器官生長、物質(zhì)積累有密切關(guān)系[17-18]，可作為庫強度的指標(biāo)。正在生長的小麥上部節(jié)間對蔗糖的降解主要依賴轉(zhuǎn)化酶的作用，在開花前不同時期上部節(jié)間的轉(zhuǎn)化酶活性均顯著高于幼穗[19]。如果說開花前的“敏感期”是穗與節(jié)間對同化物強烈競爭的時期，那么在這種競爭中，節(jié)間明顯具有優(yōu)勢。因此，提高穗庫器官蔗糖降解酶活性有利于同化物輸入和調(diào)節(jié)穗粒數(shù)形成。

小麥的產(chǎn)量除了與穗粒數(shù)密切相關(guān)外還與粒重密切相關(guān)，粒重增加的過程即籽粒灌漿的過程。小麥籽粒灌漿的物質(zhì)來源主要有兩個方面：一是花前營養(yǎng)器官貯藏同化物的再轉(zhuǎn)運，二是花后光合作用積累的同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運[20]。葉片是小麥的主要光合器官，其中以旗葉的貢獻率最大，旗葉對籽粒產(chǎn)量的貢獻率達41%～43%[21]。葉片作為光合產(chǎn)物的生成和暫存器官，能夠較為迅速地將光合產(chǎn)物主要以蔗糖的形式向外運輸。莖桿是小麥貯藏光合同化物的主要器官，在適宜生長條件下，光合作用形成碳水化合物的能力強，較多的光合同化物以能被再利用的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的形式暫時貯積于莖稈中，其積累量最高可達小麥莖稈干重的40%[22-23]。莖鞘的可溶性碳水化合物(WSC)能為產(chǎn)量形成持續(xù)提供同化物，貢獻率在20%左右[24]。在逆境條件下，小麥葉片光合減弱，同化物輸出受阻，莖鞘WSC將成為籽粒主要同化物來源，其貢獻率達到50%以上[25]。因此，提高花前莖稈同化物的貯藏能力和花后轉(zhuǎn)運能力有利于提高冬小麥籽粒產(chǎn)量[26-27]。

小麥莖鞘可溶性碳水化合物主要包括果聚糖、蔗糖、葡萄糖和果糖，其中果聚糖是小麥莖鞘WSC主要的貯藏形式，最高可達莖鞘WSC的85%，蔗糖是碳水化合物運輸?shù)闹饕问?，占莖鞘WSC的10%[28]。當(dāng)干旱發(fā)生時，葉片光合能力下降，莖鞘中貯存的果聚糖會加快分解，蔗糖濃度提高，向籽粒的運轉(zhuǎn)增加，從而加快籽粒灌漿，提高籽粒灌漿強度[29-30]，有利于穩(wěn)定產(chǎn)量。蔗糖主要通過可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶(SAI)和蔗糖合酶(SS)被分解利用。轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖水解生成果糖和葡萄糖，是不可逆酶；蔗糖合酶是存在于細胞質(zhì)中的可溶性酶，既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解，但在莖鞘中主要起分解蔗糖的作用[31]。Gupta等[32]研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下抗旱品種的莖鞘同化物轉(zhuǎn)運率高，蔗糖合酶的活性較高，通過庫積累物的卸載促進庫的強度，進而增加同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運，維持籽粒灌漿強度。

已有研究多是關(guān)于籽粒建成期和籽粒灌漿期干物質(zhì)積累與糖代謝酶活性與穗粒數(shù)[7-19]和粒重[20-32]的關(guān)系，但關(guān)于不同穗型冬小麥穗粒數(shù)和粒重生理機制的研究鮮有報道。本研究以不同穗型冬小麥為材料，測定穗粒數(shù)決定時期器官干物質(zhì)積累、蔗糖含量以及蔗糖相關(guān)代謝酶活性的差異以揭示不同穗型冬小麥籽粒建成生理差異；同時考察不同穗型冬小麥籽粒灌漿特性，旨在探討冬小麥籽粒增重的影響因素，以期為提高冬小麥產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

試驗在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)科學(xué)園進行，選用大穗基因型(JS)、中穗基因型(JM22)和小穗基因型(XS)冬小麥品種為材料，于2013年10月3日播種，正常水肥管理。在開花前15 d(四分體時期，旗葉與倒二葉葉耳間距4～6 cm，)、開花前8 d(花粉粒形成期)、開花期、花后10、15、20、25和35 d(成熟期)測定植株干物重，植株分為旗葉、倒二葉、倒三葉、余葉、上二莖(穗下莖和倒數(shù)第二莖)、余莖和穗。干樣粉碎后用于測定各器官糖含量。在四分體時期、花粉粒形成期、開花期、花后5、10、15和20 d取不同穗型冬小麥上二莖、余莖、中部小穗的穗穎、強勢籽粒(每小穗第1和第2花位粒)和弱勢籽粒(每小穗除了第1和第2花位的花位粒)，測定可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶(SAI)(簡稱轉(zhuǎn)化酶)和蔗糖合酶(SS)活性。取樣時需用錫箔紙包裹植株，并迅速置于液氮中冷凍，保存在-80 ℃ 超低溫冰箱中待測酶活性。

籽粒灌漿分強勢粒和弱勢粒，于花后10、15、20、25和35 d進行取樣，測定籽粒干重。成熟期考察不同穗位強勢粒、弱勢粒粒數(shù)和粒重以及穗粒重。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1干物質(zhì)測定

取回的樣品分葉片、莖桿和小穗置于牛皮紙袋中，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干48 h至恒重。計算器官同化物轉(zhuǎn)運效率和對籽粒產(chǎn)量的貢獻率。

器官同化物轉(zhuǎn)運效率=(開花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量)×100%/開花期干物質(zhì)量；器官同化物轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻率=(開花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量)×100%/籽粒產(chǎn)量。

1.2.2蔗糖含量測定

蔗糖含量測定采用間苯二酚法測定[33]：準(zhǔn)確吸取1.0 mL待測液，加入0.2 mL 2 mol/L NaOH溶液，沸水浴10 min分解果糖和葡萄糖等還原糖(主要包括葡萄糖、果糖、半乳糖、乳糖和麥芽糖)。冷卻后，加入2.0 mL 30% HCl 混勻后80 ℃水浴 10 min，加入1.0 mL 1% 間苯二酚，輕輕搖勻后 80 ℃ 水浴顯色10 min，在480 nm波長下測定樣品OD值。

鉀肥市場挺價心態(tài)持續(xù)，市場供應(yīng)量較少，價格將維持堅挺。硫酸鉀煙草招標(biāo)需求仍待釋放，后期將對市場需求及價格起到一定利好，價格將維持堅挺，并伴有上行可能。

1.2.3蔗糖代謝酶活性測定

參考Nakamura[34]和Zinselmeier[35]的配方。稱取保存于超低溫冰箱中的樣品0.5 g，加3.0 mL提取液，在研缽中用液氮研磨，轉(zhuǎn)入10 mL離心管中，再用2.0 mL提取液潤洗研缽，繼續(xù)轉(zhuǎn)入離心管中，低溫環(huán)境中靜置20 min后在4 ℃低溫離心機中以15 000 r/min離心10 min，取上清液低溫保存，可用于測定轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合酶。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行原始數(shù)據(jù)的處理并制作圖表，用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析，差異顯著性分析采用多重比較法(通過不同水平均值之間的兩兩配對比較，來檢驗各個總體均值之間是否存在顯著差異的假設(shè)檢驗方法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型冬小麥植株形態(tài)特征與產(chǎn)量構(gòu)成

由表1可知，除穗寬在基因型間差異不顯著，其他各形態(tài)指標(biāo)均存在差異顯著。株高變化范圍在85.5～94.8 cm，JM22顯著低于JS和XS；JS的穗長和穗面積顯著高于XS和JM22。JS的強勢粒數(shù)、弱勢粒數(shù)和單穗總粒數(shù)均顯著高于XS和JM22，JS單穗總粒數(shù)顯著高于其他基因型的主要原因是其具有更多的弱勢粒。各基因型粒重均以強勢粒高于弱勢粒，JS的強勢粒重和平均粒重分別顯著高于XS和JM22,穗粒重以JS顯著高于XS和JM22，而XS和JM22之間無顯著差異。JS具有更高的單穗粒重優(yōu)勢，與其較大的穗長、穗面積、穗粒數(shù)和強勢粒重顯著相關(guān)。

表1 不同基因型冬小麥成熟期形態(tài)特征及粒重與穗粒數(shù)

2.1.2不同基因型冬小麥不同穗位強、弱勢粒粒數(shù)和粒重的變化

由圖1可知，各基因型的強勢粒和弱勢粒粒數(shù)總體表現(xiàn)為中間穗位(第8～15小穗)多，兩邊穗位(下部第1～7，頂部第16～22小穗)少的趨勢；粒重總體表現(xiàn)為中下部穗位高、兩邊穗位低的趨勢。由表2可知，各基因型冬小麥強勢粒的中間穗位粒數(shù)差異不顯著，而JS中部穗位弱勢粒的粒數(shù)顯著高于XS和JS，頂部穗位僅JS存在弱勢粒。JS的總粒數(shù)顯著高于XS與JM22，主要是由于JM22和XS頂部強勢粒的粒數(shù)少且整體弱勢粒發(fā)育不良且頂部弱勢粒完全敗育。各基因型冬小麥的強勢粒重從第9小穗開始隨著穗位的增高而降低，JS相比XS和JM22下降速度相對較慢；各基因型弱勢粒的粒重波動較大，JM22和XS分別從中部第14和第13小穗位籽粒已經(jīng)完全敗育，而JS直至第21小穗位仍存在有效籽粒。JS的穗粒重顯著高于JM22和XS，主要由于JS頂部強勢粒的粒數(shù)較多、粒重較高以及不同部位弱勢粒的粒數(shù)均較多且頂部弱勢粒粒重更大。

圖1 不同基因型冬小麥不同穗位強、弱勢粒單株粒數(shù)和單株粒重的變化

2.2 不同基因型冬小麥干物質(zhì)積累變化

2.2.1干物質(zhì)積累的空間動態(tài)分布

由圖2可知，JS各時期的單株干物質(zhì)積累量都顯著高于XS和JM22，且XS和JM22之間差異不顯著。通過分析不同時期干物質(zhì)分配特征可以看出，3個不同基因型的冬小麥從四分體時期(花前 15 d 左右)營養(yǎng)器官的干物質(zhì)所占比例逐漸降低，而穗的干物質(zhì)所占比例在逐漸增高，且成為整株干物質(zhì)所占比例最大部分?；ǚ哿Ｐ纬善?花前8 d左右)各基因型倒三葉和余葉干物質(zhì)分配比例下降幅度大于旗葉和倒二葉，花后開始旗葉和倒二葉干物質(zhì)比例也開始下降，說明葉片同化物輸出優(yōu)先從中下部葉片開始，生育后期旗葉和倒二葉光合作用維持時間較長，同化物轉(zhuǎn)運最晚?；ㄇ? d后上二莖干物質(zhì)比例仍在增加，花后10 d左右達最高，花后25 d開始顯著下降，而余莖干物質(zhì)比例從花前15 d后不斷下降，說明中下部莖鞘同化物轉(zhuǎn)運較早。

圖2 不同基因型冬小麥單株干物質(zhì)積累動態(tài)變化及不同時期各器官干物質(zhì)分配比例

2.2.2同化物轉(zhuǎn)運特征

由表2可知，營養(yǎng)器官中JM22的上二莖同化物沒有轉(zhuǎn)運，其他基因型的上二莖和各基因型的余莖和各部位葉片同化物都發(fā)生一定程度的轉(zhuǎn)運，且葉片的同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運率高于莖鞘，除JM22的倒二葉的轉(zhuǎn)運率略低于旗葉，其他中下部葉片的轉(zhuǎn)運率都高于旗葉。營養(yǎng)器官同化物轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻中，JS的旗葉、上二莖和余莖對籽粒的貢獻率顯著高于XS，JM22的倒三葉和余葉貢獻率顯著高于JS，但其上二莖對籽粒產(chǎn)量沒有貢獻，而上二莖積累的同化物多，若不向籽粒轉(zhuǎn)運，則是一個強的競爭庫，對提高產(chǎn)量不利。在JS中，各葉層和莖鞘同化物轉(zhuǎn)運對籽粒都有一定貢獻，以莖鞘、旗葉和倒二葉貢獻較大，余莖同化物轉(zhuǎn)運率和貢獻率都顯著高于XS和JM22，可能是其單穗粒重較高的一個原因。綜合來看，營養(yǎng)器官同化物轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻由高到低為JS>JM22>XS。

表2 不同基因型冬小麥不同穗位強、弱勢粒的粒數(shù)

表3 不同基因型冬小麥營養(yǎng)器官同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運率與貢獻率

2.3 不同基因型冬小麥籽粒灌漿特性

如圖3所示，3個基因型冬小麥花后強勢粒重和弱勢粒重都呈現(xiàn)先緩慢增加，后快速增加，在灌漿后期再緩慢增加的“慢-快-慢”的增重趨勢。整個灌漿期強勢和弱勢的粒重由高到低均為JS>JM22>XS，且各時期強勢粒重均高于弱勢粒重。各基因型冬小麥強、弱勢籽粒灌漿速率呈現(xiàn)單峰拋物線的變化趨勢，先升高后降低，且強勢粒灌漿速率高于弱勢粒的灌漿速率。強勢籽粒灌漿速率由高到低為JS>JM22>XS；此外，JS強勢粒灌漿速率高峰出現(xiàn)在花后20 d左右，而JM22和XS強勢粒灌漿高峰出現(xiàn)在花后25 d左右，可見，大穗基因型灌漿高峰出現(xiàn)早于中、小穗基因型。弱勢粒灌漿速率也表現(xiàn)為JS>JM22>XS，最大灌漿速率出現(xiàn)的時間相差不大，都出現(xiàn)在花后25 d左右。

圖3 不同基因型冬小麥強、弱勢粒籽粒增重以及灌漿速率變化

2.4 不同基因型冬小麥蔗糖積累與轉(zhuǎn)運特征

2.4.1蔗糖積累量的空間動態(tài)變化

由圖4可知，不同基因型冬小麥在四分體時期后蔗糖積累量是先升高后降低的過程，但各器官蔗糖積累變化時間各不相同。JS的葉片和莖鞘蔗糖積累量在花后20 d達峰值，之后下降，穗蔗糖積累量從花后10 d開始逐漸下降。XS的葉片和莖鞘蔗糖積累量都于花后10 d達高峰，之后下降，穗蔗糖積累量也于花后10 d開始逐漸下降。JM22的余莖蔗糖積累量于花后10 d達高峰，上二莖于花后 20 d 達高峰，穗蔗糖積累量從花后10 d開始呈波動式下降。

圖4 不同基因型冬小麥各器官蔗糖積累量以及分配比例的動態(tài)變化

2.4.2蔗糖的分配特征

由圖5可知，穗器官蔗糖分配比例呈先降低后升高趨勢，莖鞘和葉片蔗糖分配比例呈降低趨勢，且莖鞘分配比例顯著高于葉片。不同基因型間各器官蔗糖分配特征有一定差異。JS從花后10～25 d上二莖和余莖蔗糖分配比例逐漸增加，而穗分配比例逐漸減少，花后35 d莖鞘蔗糖分配比例降低50.81%，穗分配比例提高51.24%。XS上二莖蔗糖分配比例花后逐漸下降，但降幅較小，余莖蔗糖分配比例先升高后降低，峰值出現(xiàn)在花后25 d，穗分配比例花后25 d前變化不大，花后35 d增加23.59%。JM22花后上二莖和余莖蔗糖分配比例都呈現(xiàn)先升后降的趨勢，峰值出現(xiàn)在花后25 d，穗分配比例呈先降后升趨勢，花后35 d增加47.10%。成熟期穗蔗糖分配比例由高到低為JS>JM22>XS，莖鞘則相反，說明大穗基因型莖鞘蔗糖向籽粒運輸更多。

圖5 不同基因型冬小麥各器官蔗糖分配比例的動態(tài)變化

2.5 不同基因型冬小麥蔗糖合酶和轉(zhuǎn)化酶活性的空間動態(tài)特征

由表4可知，JS和XS上二莖蔗糖合酶活性在花粉粒形成期達高峰，而JM22在四分體時期為高峰，開花期上二莖蔗糖合酶活性大幅度降低，開花期后各基因型冬小麥的上二莖蔗糖合酶活性呈先降低后升高再降低的趨勢，且在灌漿前期(開花期至花后15 d)JS的上二莖蔗糖合酶活性顯著高于XS和JM22。各基因型冬小麥余莖蔗糖合酶活性從四分體時期到開花期呈降低趨勢，開花期后先升高再降低，且開花期后JS的余莖蔗糖酶活性除花后15 d，均顯著高于XS和JM22，且穩(wěn)定維持在20 mg/(g·h)以上的活性水平。開花后JS和XS的穗穎蔗糖合酶活性呈先上升后下降的趨勢，而JM22呈持續(xù)下降的趨勢。在花后10 d各基因型強、弱勢粒蔗糖合酶活性均達高峰，且弱勢粒活性高于強勢粒，XS和JM22從花后10 d到花后20 d強、弱勢粒蔗糖合酶活性持續(xù)下降，花后25 d有所回升，而JS從花后 10 d 到花后15 d強、弱勢粒蔗糖合酶活性下降，花后20 d即開始回升且回升幅度較大，花后25 d又下降，但花后20 d和花后25 d JS蔗糖合酶活性均顯著高于XS和JM22。由此可見，JS在灌漿前期擁有更強的上二莖蔗糖合酶活性，在灌漿后期擁有更強更穩(wěn)定的余莖和籽粒蔗糖合酶活性，為提高籽粒的灌漿速率奠定了基礎(chǔ)。

表4 不同基因型冬小麥各器官蔗糖合酶活性

由表5可知，各基因型冬小麥上二莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性開花期前顯著高于開花期后，且花粉粒形成期達高峰，開花期后蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性變化趨勢與蔗糖合酶活性相同，亦呈先降后升再降的趨勢，且JS在花后10 d和花后15 d上二莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于XS和JS,花后20 d和花后25 d的JS和XS上二莖轉(zhuǎn)化酶活性都顯著高于JM22。四分體時期JS余莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于XS和JM22，且達高峰，之后隨著生長發(fā)育進程呈波動下降趨勢，花后20 d和花后25 d的JS余莖蔗糖合酶活性顯著高于XS和JM22。穗穎蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性在整個測定時期呈先升高后波動下降趨勢，其中JM22在開花期后穗穎蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于JS和XS且穩(wěn)定在相對較高趨勢。籽粒蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性呈下降趨勢且下降幅度由大到小為XS>JM22>JS,JS在花后10 d顯著低于XS和JM22，花后15 d和20 d顯著低于JM22，但在花后25 d顯著高于XS和JM22。由此可見，JS在灌漿后期上二莖、余莖和籽粒具有更強的蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，可能有利于籽粒灌漿速度的維持。

表5 不同基因型冬小麥各器官蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性

2.6 干物質(zhì)、蔗糖含量和蔗糖代謝酶活性與穗粒數(shù)和粒重的相關(guān)性

由表6可知，四分體時期和開花期旗葉、倒二葉和莖的干物質(zhì)量與成熟期穗粒數(shù)呈正相關(guān)，未達顯著水平，開花期上二莖和穗部干物質(zhì)量與穗粒數(shù)呈正相關(guān)，未達顯著水平，而花前除了四分體時期的莖、開花期的上二莖和穗，其他器官的干物質(zhì)與粒重的相關(guān)系數(shù)都不如穗粒數(shù)高。開花前旗葉、倒二葉、余葉蔗糖含量與穗粒數(shù)和粒重都呈負相關(guān)，余莖和上二莖蔗糖含量與穗粒數(shù)和粒重呈正相關(guān)，未達顯著水平。在四分體時期莖鞘蔗糖合酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性與穗粒數(shù)和粒重呈顯著正相關(guān)。開花期上二莖蔗糖合酶活性與穗粒數(shù)和粒重都呈顯著正相關(guān)，而轉(zhuǎn)化酶活性與粒重呈顯著負相關(guān)。穗部蔗糖合酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性在四分體時期與穗粒數(shù)和粒重呈顯著正相關(guān)，在開花期與穗粒數(shù)和粒重都呈顯著負相關(guān)。

表6 開花前后干物質(zhì)、蔗糖含量、蔗糖代謝酶活性與穗粒數(shù)和粒重的相關(guān)分析

花后10 d除旗葉和穗，其他器官蔗糖含量都與粒重呈負相關(guān)，未達顯著水平，花后20 d僅有余葉蔗糖含量與粒重呈負相關(guān)，其他器官都呈正相關(guān)，未達顯著水平?；ê蟾髌鞴僬崽呛厦富钚远寂c粒重呈顯著正相關(guān)?；ê?0和20 d上二莖和花后20 d余莖轉(zhuǎn)化酶活性與粒重呈顯著正相關(guān)，花后10 d余莖、穗穎和花后強勢粒轉(zhuǎn)化酶活性與粒重呈顯著負相關(guān)。

3 討 論

3.1 開花前干物質(zhì)積累與分配對穗粒數(shù)的影響

穗粒數(shù)是小麥重要的產(chǎn)量構(gòu)成因素，探明小麥穗粒數(shù)形成機理及關(guān)鍵影響因素對于提高小麥產(chǎn)量潛力具有重要意義。小麥小穗數(shù)通常有16～18個，每個小穗大約有11個小花，每個穗中有140多個小花，但最終發(fā)育的不超過40個[36]。研究發(fā)現(xiàn)，所有小花在抽穗前起始[37]，只有穗抽出時完成所有花器官發(fā)育的小花能進一步發(fā)育。有研究表明大穗基因型分化小穗和小花數(shù)多，穗粒數(shù)高，多穗基因型不孕小穗數(shù)多，穗粒數(shù)相對低些，主要由于大穗基因型每穗發(fā)育小花數(shù)多于多穗型，除下部第一小穗外，各小穗之間下位小花發(fā)育較為均衡，每穗成粒數(shù)多，而多穗基因型下部小穗小花發(fā)育速度顯著地慢于中部小穗小花，發(fā)育差距的逐漸加大是導(dǎo)致多穗基因型小花退化多和不孕小穗多的重要原因[38]。

旗葉抽出到開花這段時期，莖稈伸長與小花發(fā)育對同化物競爭激烈，這段時期內(nèi)穗干重越大，小花死亡率越低，開花期可育小花數(shù)越多，成熟期籽粒數(shù)也越多[39]。有研究表明，開花期的穗干重與最終的穗粒數(shù)存在極顯著正相關(guān)[39]。從開花期穗部同化物在穗器官中的分配看，小花器官(子房、雄蕊和內(nèi)外穎)重占穗重比率為60%～70%，隨穗重增加，此比率也相應(yīng)增加，從而導(dǎo)致較多的可育小花數(shù)[40]。顯然，植株向穗器官投入的同化物量決定小花的成粒數(shù)。因此，提高小花的營養(yǎng)供應(yīng)，是增加可育小花數(shù)和提高穗粒數(shù)的關(guān)鍵。本研究發(fā)現(xiàn)，大穗基因型(JS)強勢粒和弱勢粒都較多，尤其弱勢粒數(shù)顯著高于小穗基因型。從同化物積累分配來看，四分體時期和花粉粒形成期大穗基因型上二莖同化物分配比例小于中、小穗基因型，而開花期穗同化物分配比例高于中、小穗基因型。開花期穗和上二莖是主要生長器官，對同化物競爭激烈，大穗基因型相對較低的莖鞘分配比例和相對較高的穗分配比例，可能對于更多的小穗分化和小花結(jié)實有重要影響。

3.2 開花前碳水化合物代謝對穗粒數(shù)的影響

在有效的同化物資源中，碳水化合物是主要物質(zhì)成分。因此，麥穗的生長必然與碳水化合物的代謝有密切的關(guān)系。在旗葉伸出以后，作為庫器官的莖稈，其節(jié)間處于不同的生長階段，可區(qū)分為2種不同類型的“庫”：上部2個節(jié)間正處于伸長期，可稱為“生長庫”；基部2個節(jié)間已停止伸長，輸入其中的同化物主要用于貯藏，可作為“貯藏庫”；第3節(jié)間正由“生長庫”向“貯藏庫”過渡。對正在生長的穗下第2節(jié)間的碳水化合物分析表明，其中的水溶性碳水化合物(WSC)主要是還原糖(最高可占總WSC的80%以上)，其次是蔗糖，果聚糖很少積累。但隨伸長生長臨近結(jié)束，果聚糖的積累開始增加，而還原糖濃度下降。測定節(jié)間的蔗糖降解酶活性表明，正在伸長的節(jié)間可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶(SAI)活性很高，其活性最高值達同期幼穗SAI活性的1.5倍以上；蔗糖合酶活性很小[19]。因此可認為，正在生長的節(jié)間對蔗糖的降解主要依賴于轉(zhuǎn)化酶，較高的轉(zhuǎn)化酶活性促進節(jié)間還原糖濃度的上升，為節(jié)間的迅速生長提供大量還原糖基質(zhì)。

本研究發(fā)現(xiàn)，開花期大穗基因型莖鞘的蔗糖積累量高于中、小穗基因型；相關(guān)分析顯示，四分體時期到開花期蔗糖合酶活性與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，隨著生育進程推進相關(guān)系數(shù)有所下降。四分體時期莖鞘轉(zhuǎn)化酶活性與穗粒數(shù)也呈顯著正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)低于蔗糖合酶?？梢?，開花前莖鞘一方面與穗爭奪物質(zhì)，另一方面對籽粒建成也有正向調(diào)控作用。

3.3 開花后干物質(zhì)積累與花前同化物轉(zhuǎn)運對粒重的影響

已有研究表明，花前莖鞘同化物對最終籽粒貢獻為25%～33%[41-42]，干旱后貢獻率會提高到80%以上[43-44]。本研究發(fā)現(xiàn)，大穗基因型的強、弱勢粒灌漿速率都高于中、小穗基因型，成熟期粒重也較高。開花后各基因型倒三葉和余葉干物質(zhì)分配比例下降幅度大于旗葉和倒二葉，花后25 d旗葉和倒二葉干物質(zhì)分配比例才開始顯著下降，說明葉片同化物輸出優(yōu)先從中下部葉片開始，但從同化物運轉(zhuǎn)對籽粒產(chǎn)量的貢獻來看，旗葉和倒二葉貢獻率高于中下部葉片。莖鞘同化物輸出也優(yōu)先從中下部開始，上二莖同化物轉(zhuǎn)運量在基因型間也有顯著差異，JS上二莖同化物向籽粒轉(zhuǎn)運量最大，JM22的上二莖同化物沒有向籽粒轉(zhuǎn)運。從莖鞘同化物轉(zhuǎn)運時期來看，花后25 d轉(zhuǎn)運速率加快，且大穗基因型莖鞘同化物輸出量大于中、小穗基因型，營養(yǎng)器官同化物運轉(zhuǎn)對籽粒產(chǎn)量的貢獻由大到小為大穗基因型>中穗基因型>小穗基因型。這可能是大穗基因型能維持較高灌漿速率和較大粒重的一個重要原因。

3.4 開花后碳水化合物代謝對粒重的影響

莖桿是小麥貯藏光合同化物的主要器官。本研究發(fā)現(xiàn)，開花后莖鞘蔗糖積累量顯著高于葉片，隨著生長發(fā)育的需要，蔗糖不斷轉(zhuǎn)化為其他的可溶性糖，其含量不斷地降低。大穗基因型莖鞘蔗糖積累量在花后20 d達到峰值之后下降，中穗和小穗基因型莖鞘蔗糖積累量在花后10 d達峰值，之后下降。大穗基因型蔗糖積累量峰值出現(xiàn)較晚可能與庫的需求有關(guān)，由于大穗基因型穗粒數(shù)較多，對同化物的需求也相對較多。從蔗糖合酶和轉(zhuǎn)化酶活性來看，大穗基因型JS生育后期莖鞘蔗糖合酶活性較高，且保持較高水平，籽粒蔗糖合酶活性也高于其他2個基因型，莖鞘和籽粒轉(zhuǎn)化酶活性也相對較高，說明JS莖鞘和籽粒蔗糖代謝活性都較高，為高籽粒灌漿速率的維持奠定了基礎(chǔ)。相關(guān)分析表明，花后莖鞘、穗穎和籽粒蔗糖合酶活性與粒重顯著正相關(guān)，灌漿后期莖鞘轉(zhuǎn)化酶活性與粒重也呈顯著正相關(guān)，說明后期莖鞘碳水化合物分解及其向籽粒的轉(zhuǎn)運對于維持籽粒灌漿具有重要作用。

4 結(jié) 論

本研究對不同穗型冬小麥籽粒建成和籽粒灌漿過程中干物質(zhì)積累、分配、同化物轉(zhuǎn)運和碳水化合物代謝活性以及產(chǎn)量構(gòu)成的考察發(fā)現(xiàn)，這些指標(biāo)在基因型間差異顯著，與中小穗基因型相比，大穗基因型具有更多的穗粒數(shù)、更快的籽粒灌漿速率，更高的粒重。穗粒數(shù)更多主要由于大穗基因型開花期穗干物質(zhì)分配比例更高，開花期莖鞘蔗糖積累量、蔗糖合酶活性更高，四分體時期莖鞘的轉(zhuǎn)化酶活性更高；而籽粒灌漿速率更快和粒重更高則是由于大穗基因型灌漿前期上二莖和籽粒蔗糖合酶活性更高，灌漿后期莖鞘和籽粒轉(zhuǎn)化酶活性更高，莖鞘和籽粒蔗糖代謝旺盛，同時莖葉同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運率和貢獻率更高。說明大穗基因型冬小麥相比中、小穗基因型冬小麥擁有更強的同化物貯藏能力、供給能力以及花后轉(zhuǎn)運能力和庫活性。