任曉曉 ，孟柏達(dá)，趙文正，龔雪陽，陳新蘭，黃永權(quán)，周丹銀，董 坤

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 東方蜜蜂研究所，云南高校蜜蜂資源可持續(xù)利用工程中心，云南 昆明 650201；2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蠶業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006；3.云南省羅平縣蜂業(yè)基地項(xiàng)目中心，云南 羅平 655800)

蜜蜂作為一類重要的傳粉昆蟲，對(duì)于保護(hù)植物群落的多樣性[1]、維持自然界生態(tài)系統(tǒng)的平衡極其重要[2]。目前公認(rèn)的蜜蜂屬的種類有9 種，分別為東方蜜蜂(Apis cerana)、西方蜜蜂(Apis mellifera)、大蜜蜂(Apis dorsata)、小蜜蜂(Apis florea)、黑大蜜蜂(Apis laboriosa)、黑小蜜蜂(Apis andreniformis)、沙巴蜂(Apis koschevnikovi)、綠努蜂(Apis nulunsis)和蘇拉威西蜂(Apis nigrocincta)[3]。其中，東方蜜蜂(Apis cerana)與西方蜜蜂(Apis mellifera)因?yàn)橐子陲曫B(yǎng)和繁殖得以快速發(fā)展，目前已成為成為世界上飼養(yǎng)量最大的2 個(gè)蜂種。

中國作為養(yǎng)蜂大國，東、西方蜜蜂的飼養(yǎng)量均位居世界之首。其中，東方蜜蜂是中國分布較廣的土著蜂種，因具有采蜜期長、善于利用零星蜜粉源、適應(yīng)性和抗逆性較強(qiáng)等特點(diǎn)[4-6]，對(duì)中國的生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)業(yè)授粉以及養(yǎng)蜂業(yè)均有著不可替代的作用[7-8]。但是，隨著西方蜜蜂的引入和快速發(fā)展，中國東方蜜蜂的生存受到了一定程度的影響，其原因主要是兩者在生存空間和食物資源利用等方面存在生態(tài)位重疊[9-10]。此外，東方蜜蜂因存在易躁、易分蜂和易飛逃難以維持強(qiáng)群的特征，且在產(chǎn)蜜量和產(chǎn)卵能力方面遠(yuǎn)不及西方蜜蜂，因此大多數(shù)養(yǎng)蜂者更愿意飼養(yǎng)西方蜜蜂。隨著人工飼養(yǎng)西方蜜蜂的種群數(shù)量大幅度提升，加之西方蜜蜂大多采用轉(zhuǎn)地放蜂的飼養(yǎng)模式，給東方蜜蜂造成了巨大的生存壓力，從而導(dǎo)致其種群數(shù)量和分布區(qū)域呈下降趨勢(shì)[11]。因此，為了在發(fā)展蜂產(chǎn)業(yè)的同時(shí)保護(hù)中國本土的傳粉蜂種，應(yīng)采取一定的措施來避免東、西方蜜蜂之間的相互競(jìng)爭，且這一建議在1988 年就已經(jīng)由中國學(xué)者提出[12]。但目前為止，國內(nèi)外有關(guān)該方面的研究還比較少，一些國家(如德國和美國)研究了西方蜜蜂對(duì)本地主要傳粉蜂種產(chǎn)生的影響[13-14]，而國內(nèi)關(guān)于該方面的研究主要集中在西方蜜蜂對(duì)東方蜜蜂種間交尾的干擾和遺傳多樣性的影響等方面[15-17]，關(guān)于東、西方蜜蜂種間采集行為和食物資源競(jìng)爭的研究鮮見報(bào)道。

云南省羅平縣是全國著名的“蜜蜂春繁基地”，每年油菜花期都有大量的西方蜜蜂蜂場(chǎng)從全國各地涌向羅平放蜂，這促使我們開始關(guān)注大量西方蜜蜂“空降”羅平后對(duì)本地東方蜜蜂的影響。因此，本研究在云南省羅平縣的油菜花期，通過調(diào)查和觀測(cè)研究西方蜜蜂放蜂密度，比較西方蜜蜂不同放蜂密度下東方蜜蜂的采集行為(訪花頻率、單花采集停留時(shí)間)及訪問蜜源植物種類的變化。試圖從食物資源競(jìng)爭的角度，闡明西方蜜蜂對(duì)東方蜜蜂種群影響的生態(tài)機(jī)制，為合理保護(hù)中國本土蜂種，維持植物群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南省羅平縣地處E103°57 ′～104°43 ′、N24°31′～25°25′之間，位于滇、桂、黔三省交界處，平均海拔1 500 m，年平均降雨量1 743.9 mm，降雨量充沛，屬于南亞熱帶氣候和高原季風(fēng)氣候。當(dāng)?shù)啬攴N植油菜面積達(dá)4.6 萬hm2，通常在每年的2—3 月達(dá)到盛花期，每年大約有5 萬余群西方蜜蜂到此地進(jìn)行春繁。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

2016 年2 月17—21 日油菜盛花期內(nèi)，在九龍鎮(zhèn)和大水井鄉(xiāng)的主要干道上對(duì)人工飼養(yǎng)的西方蜜蜂進(jìn)行走訪調(diào)查，統(tǒng)計(jì)西方蜜蜂的蜂群數(shù)量、平均群勢(shì)和放蜂密度，并根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果在九龍鎮(zhèn)和大水井鄉(xiāng)的主干道上選擇走馬田、魯特、馬把、外納、下阿來和下莊科(以下簡稱ZMT、LT、MB、WN、XAL 和XZK) 共6 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，在這6 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別放置供試東方蜜蜂蜂群，以東方蜜蜂放置點(diǎn)周圍3 km 的范圍為各試驗(yàn)點(diǎn)的試驗(yàn)區(qū)域，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)均包含2 種生境(農(nóng)田和山林)，其西方蜜蜂放蜂密度見表1。2016 年3 月1—11 日在西方蜜蜂放蜂期對(duì)每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)農(nóng)田樣方和山林中東方蜜蜂的采集行為進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)主干道的3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)每次調(diào)查需用2 d 時(shí)間，所有試驗(yàn)點(diǎn)完成1 次調(diào)查需4 d 時(shí)間，西方蜜蜂放蜂期內(nèi)對(duì)所有試驗(yàn)點(diǎn)重復(fù)觀察了2 次。2016 年3 月18—21 日在西方蜜蜂蜂場(chǎng)大規(guī)模撤離之后，對(duì)所有試驗(yàn)點(diǎn)農(nóng)田樣方和山林中東方蜜蜂的采集行為進(jìn)行1 次觀測(cè)。2016 年3 月1—21 日在觀測(cè)東方蜜蜂采集行為的同時(shí)調(diào)查試驗(yàn)點(diǎn)周圍顯花植物種類并采集花粉樣本，同時(shí)采集東方蜜蜂攜帶的花粉團(tuán)。

由表1 可見：在九龍鎮(zhèn)方向上，魯特村周圍3 km 范圍內(nèi)的西方蜜蜂蜂群數(shù)量最多、放蜂密度最高，其次是走馬田村，西方蜜蜂放蜂密度最低的是馬把村；在大水井方向上，西方蜜蜂蜂群數(shù)量最多、放蜂密度最高的是下阿來村，然后依次是外納村和下莊科村。在九龍鎮(zhèn)和大水井鄉(xiāng)的2 條路線上西方蜜蜂的放蜂密度均形成了高、中、低的放蜂密度梯度。

1.2.2 西方蜜蜂放蜂密度對(duì)東方蜜蜂采集行為的影響

(1)農(nóng)田樣方中東方蜜蜂的采集行為觀測(cè)

在距離東方蜜蜂放置點(diǎn)50 m 和80 m 處，各選擇2 個(gè)2 m×2 m 的樣方，觀測(cè)樣方內(nèi)傳粉蜜蜂的采集行為。觀察時(shí)用攝像機(jī)(索尼HDR-XR 5201)記錄傳粉蜜蜂的訪花行為，周圍盡量避免人為干擾。晴天觀察，觀察時(shí)間為10：00—18：00，每個(gè)樣方每隔1 h 觀察1 次，每次觀察持續(xù)時(shí)間為20 min。各試驗(yàn)點(diǎn)重復(fù)觀察3 d。用計(jì)數(shù)器統(tǒng)計(jì)蜜蜂種類和數(shù)量，通過整理錄像確定東方蜜蜂的訪花頻率、單花采集停留時(shí)間。通過對(duì)比，分析不同西方蜜蜂放蜂密度下，農(nóng)田樣方中東方蜜蜂采集行為的變化情況。

表1 試驗(yàn)點(diǎn)周圍西方蜜蜂的放蜂密度Tab.1 The colony densities of A.mellifera around different test sites

(2)山林中東方蜜蜂的采集行為觀測(cè)

因在山林中受到地形和植被限制不便選擇固定樣方，所以在東方蜜蜂放置點(diǎn)周圍50～80 m 的范圍內(nèi)采取隨機(jī)走動(dòng)的觀察方式觀察山林中東方蜜蜂的采集行為。10：00—18：00 沿山間小道觀察并統(tǒng)計(jì)視野中東方蜜蜂的數(shù)量，記錄東方蜜蜂的訪花頻率和單花停留時(shí)間。每隔 1 h 觀察1 次，每次觀察持續(xù)時(shí)間20 min，各試驗(yàn)點(diǎn)重復(fù)觀察3 d。

1.2.3 西方蜜蜂放蜂密度對(duì)東方蜜蜂利用蜜粉源植物的影響

(1)試驗(yàn)點(diǎn)周圍顯花植物調(diào)查及對(duì)照花粉采集

在6 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)周圍3 km 范圍內(nèi)的山林和農(nóng)田中調(diào)查顯花植物種類并采集油菜及其他野生蜜粉源植物的花朵(采集時(shí)要選擇還未散粉的花朵，以免有異種花粉污染)，置于FAA 固定液(90 mL 70%乙醇+5 mL 甲醇+5 mL 冰乙酸)中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室4 ℃保存制作花粉永久玻片[18]。顯花植物調(diào)查每隔3 d 進(jìn)行1 次，采集植物花粉時(shí)記錄采集時(shí)間、地點(diǎn)并編號(hào)，同時(shí)拍攝野生顯花植物樣本的照片。

(2)永久玻片制作

本研究采用涂片法制作花粉永久玻片，首先切取適量花粉染劑(瓊脂粉5 g+去離子水200 mL+丙三醇200 mL+藏紅T 飽和液數(shù)滴，微波加熱后冷卻備用)置于干凈的載玻片上，放在酒精燈上烘烤至熔化，稍稍冷卻后備用。將花朵從FAA固定液中取出，使用雙蒸水沖洗干凈，切下花藥放置于花粉染劑中并用鑷子將花藥夾碎，使花粉散落出來，輕輕蓋上蓋玻片，避免產(chǎn)生氣泡。花粉玻片制作完畢后，標(biāo)注編號(hào)、植物種類、采集時(shí)間及地點(diǎn)，放置于高倍顯微鏡下調(diào)好視野后拍照[19-20]。

(3)東方蜜蜂花粉團(tuán)采集

對(duì)供試東方蜜蜂蜂群進(jìn)行花粉團(tuán)采集，采集時(shí)在每群東方蜜蜂巢門口各自安裝1 個(gè)脫粉器，脫粉器下放置1 個(gè)干凈的淺盤。每天18：00 收集淺盤上的花粉團(tuán)，標(biāo)明采集時(shí)間及地點(diǎn)，帶回實(shí)驗(yàn)室4 ℃保存?zhèn)溆谩Ｃ扛? d 安裝1 次脫粉器，每群東方蜜蜂各收集3 次。

(4)東方蜜蜂花粉團(tuán)的花粉種類及數(shù)量比例分析

對(duì)每種顏色的花粉團(tuán)隨機(jī)選擇10 粒(不夠10 粒的都取)，分別置于離心管中，加入1 mL 30 ℃的雙蒸水溶解，之后3 000 r/min 離心10 min，倒棄上清；向離心管中加入1 mL 冰乙酸，搖勻后靜置2 h，然后再3 000 r/min 離心10 min，倒棄上清；向離心管中加入新配置的乙酰解的混合液[V(乙酸酐)∶V(濃硫酸)=9∶1] 1 mL，85 ℃水浴8 min，取出后冷卻備用[21]；取1 個(gè)干凈的載玻片，滴上適量樣液，小心蓋上蓋玻片，使用帶CCD 照相機(jī)的“Zeiss”生物顯微鏡在400 倍鏡下觀測(cè)并拍照，每張玻片觀察10 個(gè)視野；請(qǐng)植物分類工作者根據(jù)植物照片及花粉玻片照對(duì)顯花植物種類進(jìn)行鑒定，根據(jù)鑒定結(jié)果和制備好的對(duì)照花粉玻片鑒別花粉種類，記錄每個(gè)視野中各種花粉的數(shù)量，得出每種花粉所占百分比；取1 個(gè)血球計(jì)數(shù)板，在中央計(jì)數(shù)室蓋上蓋玻片，取10 μL樣液置于蓋玻片的邊緣，使樣液慢慢滲入，靜置5 min 后在顯微鏡下觀察計(jì)數(shù)，每個(gè)樣本計(jì)數(shù)3 次，統(tǒng)計(jì)每個(gè)花粉團(tuán)所含花粉的總數(shù)量，分析西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)東方蜜蜂利用蜜粉源植物的影響。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SAS 軟件及Microsoft Office Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)東方蜜蜂采集行為的影響

2.1.1 西方蜜蜂大規(guī)模撤走前、后對(duì)東方蜜蜂在2 種生境中分布比例的影響

由圖1 所示：油菜盛花期(3 月1—11 日)西方蜜蜂蜂場(chǎng)還沒有大規(guī)模撤離時(shí)，山林中東方蜜蜂的比例均大于農(nóng)田中東方蜜蜂的比例；油菜末花期(3 月18—21 日) 西方蜜蜂蜂場(chǎng)大部分撤離后，在田間樣方中觀測(cè)到的東方蜜蜂所占的比例相比于油菜盛花期有明顯增加，山林中觀測(cè)到的東方蜜蜂所占比例有明顯的降低。

圖1 東方蜜蜂在2 種生境中所占數(shù)量比例隨時(shí)間(西方蜜蜂蜂場(chǎng)撤離)的變化圖Fig.1 The quantitative proportion of A.cerana varied over time in two ecological types

2.1.2 西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)農(nóng)田樣方中東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間的影響

由圖2 所示：Pearson 相關(guān)系數(shù)r=0.971 1，所對(duì)應(yīng)的P=0.001 2＜0.05，說明農(nóng)田樣方中東方蜜蜂的平均訪花頻率與其周圍3 km 范圍內(nèi)的西方蜜蜂數(shù)量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系；Pearson 相關(guān)系數(shù)r=?0.959 3，所對(duì)應(yīng)的P=0.002 5＜0.05，說明農(nóng)田樣方中東方蜜蜂的單花采集停留時(shí)間與其周圍3 km 范圍內(nèi)的西方蜜蜂數(shù)量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。即周圍3 km 范圍內(nèi)的西方蜜蜂放蜂密度越大，對(duì)應(yīng)的東方蜜蜂在農(nóng)田中的平均訪花頻率越大，單花采集停留時(shí)間越短。

2.1.3 西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)山林中東方蜜蜂訪花頻率和單花采集停留時(shí)間的影響

由圖3 所示：在九龍方向上不同西方蜜蜂放蜂密度下山林中東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間均存在顯著差異(P＜0.05)，且東方蜜蜂的訪花頻率大小順序?yàn)椋呼斕兀咀唏R田＞馬把，東方蜜蜂的單花采集停留時(shí)間大小順序?yàn)椋厚R把＞走馬田＞魯特；在大水井方向上下阿來和外納試驗(yàn)點(diǎn)山林中東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間差異不顯著(P＞0.05)，但是下阿來和外納試驗(yàn)點(diǎn)山林中東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間分別與下莊科試驗(yàn)點(diǎn)相比差異均顯著(P＜0.05)。

2.2 西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)東方蜜蜂采集粉源植物情況的影響

2.2.1 西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)東方蜜蜂采集花粉總量的影響

圖2 農(nóng)田樣方中東方蜜蜂平均訪花頻率和單花采集停留時(shí)間與西方蜜蜂數(shù)量的相關(guān)性分析圖Fig.2 The correlation analysis between the average visiting frequency and the average settling time of A.cerana in farmland quadrats with the quantity of A.mellifera

利用脫粉器對(duì)6 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)供試東方蜜蜂的花粉團(tuán)進(jìn)行了采集，經(jīng)觀察，東方蜜蜂脫下的花粉團(tuán)有黃色、橘色、白色、粉色和褐色5 種。對(duì)各群東方蜜蜂的花粉團(tuán)進(jìn)行數(shù)量分析時(shí)，為避免東方蜜蜂的群勢(shì)不同對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，將花粉團(tuán)總數(shù)量和不同顏色花粉團(tuán)數(shù)量除以每群的脾數(shù)后再進(jìn)行分析。由圖4 所示：東方蜜蜂花粉團(tuán)總數(shù)量與其周圍3 km 范圍內(nèi)的西方蜜蜂數(shù)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=?0.952 3，P=0.003 4＜0.05)，即周圍3 km 范圍內(nèi)西方蜜蜂的放蜂密度越大，東方蜜蜂采集到的花粉團(tuán)數(shù)量越少。這說明西方蜜蜂放蜂給東方蜜蜂帶來了較大的競(jìng)爭壓力，西方蜜蜂不僅在農(nóng)田中訪問油菜，也會(huì)對(duì)山林中的野生蜜粉源進(jìn)行采集，且西方蜜蜂的放蜂密度越大，對(duì)東方蜜蜂的競(jìng)爭壓力越大，東方蜜蜂得到的食物報(bào)酬越少。

2.2.2 西方蜜蜂不同放蜂密度下東方蜜蜂采集的花粉種類

油菜花期，在各試驗(yàn)點(diǎn)供試東方蜜蜂蜂群周圍3 km 范圍內(nèi)共采集到了59 種顯花植物，隸屬于22 目29 科57 屬。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)東方蜜蜂采集植物花粉統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表2 所示。由表2 可知：在九龍方向上，西方蜜蜂放蜂密度最高的魯特試驗(yàn)點(diǎn)，東方蜜蜂采集油菜花粉的比例最低(8%)，但采集植物花粉的種類最多(10 種)，在西方蜜蜂放蜂密度最低的馬把試驗(yàn)點(diǎn)東方蜜蜂采集油菜花粉的比例最高(21%)，但采集植物花粉的種類最少(4 種)；在大水井方向上，也得到了相似結(jié)果，即隨著西方蜜蜂放蜂密度的增加，東方蜜蜂采集油菜花粉的比例降低，但采集的粉源植物種類增加。

2.2.3 西方蜜蜂不同放蜂密度對(duì)東方蜜蜂采集零星蜜粉源植物花粉比例的影響

由圖5 所示：Pearson 相關(guān)系數(shù)r=0.852 39，所對(duì)應(yīng)的P=0.031 1＜0.05，說明東方蜜蜂采食零星粉源植物花粉的比例與其周圍3 km范圍內(nèi)的西方蜜蜂數(shù)量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，即西方蜜蜂的放蜂密度增大時(shí)，對(duì)應(yīng)的東方蜜蜂采食零星粉源植物花粉的比例就越大(這里將油菜以外的粉源植物稱為零星蜜粉源)。

3 討論

本研究首先關(guān)于相同試驗(yàn)點(diǎn)西方蜜蜂放蜂密度隨著時(shí)間推移發(fā)生的變化對(duì)東方蜜蜂在農(nóng)田和山林中的數(shù)量比例產(chǎn)生的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示：在油菜盛花期農(nóng)田中東方蜜蜂的數(shù)量比例普遍低于山林區(qū)域，但是在油菜末花期，隨著西方蜜蜂蜂場(chǎng)的大量轉(zhuǎn)移，農(nóng)田中訪花的西方蜜蜂數(shù)量驟減，東方蜜蜂在農(nóng)田中采集所面對(duì)的競(jìng)爭壓力也隨之減小，因此之前被排擠到山林中采集野生蜜粉源的部分東方蜜蜂又回到農(nóng)田中采集油菜蜜粉源，最終出現(xiàn)農(nóng)田中東方蜜蜂的數(shù)量比例提高、山林中東方蜜蜂的數(shù)量比例降低的現(xiàn)象。這表明西方蜜蜂數(shù)量多，放蜂密度大時(shí)，東、西方蜜蜂之間確實(shí)存在激烈的食物競(jìng)爭，而且西方蜜蜂由于數(shù)量多、個(gè)體大，并善于利用農(nóng)田中油菜這一大宗蜜源，在競(jìng)爭過程中具有明顯的優(yōu)勢(shì)，迫使在農(nóng)田中采集的東方蜜蜂不得不到山林中采集野生蜜粉源。

圖3 西方蜜蜂不同放蜂密度下山林中東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間Fig.3 The average visiting flower frequency and the average settling time of A.cerana in the mountain forest under different colony densities of A.mellifera

圖4 東方蜜蜂花粉團(tuán)總數(shù)量與西方蜜蜂放蜂數(shù)量相關(guān)性分析圖Fig.4 Correlation analysis between the the total number of pollen loads collected by A.cerana with the quantity of A.mellifera

西方蜜蜂放蜂密度在空間上也會(huì)存在差異，這導(dǎo)致東方蜜蜂在不同區(qū)域采集時(shí)受到西方蜜蜂干擾的程度也不同，其采集行為(采集行為指標(biāo)通常為訪花頻率和單花采集停留時(shí)間)會(huì)發(fā)生不同程度的變化[22]。本研究中，在農(nóng)田生境下，油菜盛花期隨著西方蜜蜂蜂群數(shù)量的增加，東方蜜蜂的訪花頻率隨之提高，單花采集時(shí)間隨之縮短。其原因是西方蜜蜂的密度越大，對(duì)花蜜的采食量越大，從而導(dǎo)致同一區(qū)域內(nèi)東方蜜蜂在每一朵花上能夠采集到的花蜜量減少，東方蜜蜂的單花采集時(shí)間縮短，訪花頻率增加。而在山林生境中，九龍方向上的3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間均存在顯著差異，這表明西方蜜蜂對(duì)東方蜜蜂采集行為產(chǎn)生影響的情況已經(jīng)擴(kuò)散到了山林區(qū)域，而且所產(chǎn)生影響的程度會(huì)隨西方蜜蜂放蜂密度的不同而發(fā)生變化；在大水井方向上，由于外納和下阿來試驗(yàn)點(diǎn)附近西方蜜蜂蜂群數(shù)量比較接近，二者山林中東方蜜蜂的訪花頻率和單花采集停留時(shí)間沒有出現(xiàn)顯著差異，但二者與低密度的下莊科試驗(yàn)點(diǎn)相比，東方蜜蜂采集行為指標(biāo)均發(fā)生了顯著變化。

表2 各試驗(yàn)點(diǎn)東方蜜蜂采集的植物花粉的種類及比例Tab.2 Species and proportion of plant pollen collected by A.cerana in experiment sites %

圖5 東方蜜蜂采食零星源植物花粉的比例與西方蜜蜂放蜂密度的相關(guān)性分析Fig.5 Correlation analysis between the percentage of wild pollens collected by A.cerana with the colony densities of A.mellifera

西方蜜蜂對(duì)處于平緩地勢(shì)的大宗蜜源具有較強(qiáng)的采集能力，而東方蜜蜂能夠發(fā)現(xiàn)并善于利用分散的零星蜜源[23]。本研究中東方蜜蜂在不同西方蜜蜂放蜂密度的影響下對(duì)大宗蜜粉源和零星蜜粉源的利用程度有所不同，在西方蜜蜂放蜂密度大的區(qū)域內(nèi)東方蜜蜂對(duì)油菜大宗蜜粉源的利用率降低，對(duì)零星蜜源的利用率提高，且各群東方蜜蜂采集到的花粉團(tuán)總數(shù)量與其周圍3 km 范圍內(nèi)的西方蜜蜂數(shù)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，各群東方蜜蜂采食野生粉源花粉的比例與其周圍3 km 范圍內(nèi)西方蜜蜂蜂群數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系。這表明在西方蜜蜂的競(jìng)爭壓力下，東方蜜蜂在食物資源利用方面的生態(tài)位會(huì)發(fā)生偏離并逐漸朝著以零星蜜粉源為主要食物來源的方向發(fā)展。

根據(jù)本試驗(yàn)的研究結(jié)果，我們推測(cè)東方蜜蜂并非不喜歡大宗蜜源，而是迫于西方蜜蜂的競(jìng)爭壓力，轉(zhuǎn)而采集回報(bào)較少的野生蜜粉源。在國外也有類似的研究結(jié)果，如FAYEZ 等[14]對(duì)意大利蜜蜂(西方蜜蜂亞種)與德國本地野生傳粉蜂類的種間競(jìng)爭進(jìn)行的研究，結(jié)果顯示因兩蜂種之間絕大部分生態(tài)位重疊，食物競(jìng)爭激烈，意大利蜜蜂迫使本地野生傳粉蜂類改變其原有的采集偏好；美國的一項(xiàng)研究也證明：西方蜜蜂能夠憑借其種群數(shù)量優(yōu)勢(shì)迫使美國本地傳粉蜂類(Halictus ligatus、H.confuses和Augochlorella striata)訪問回報(bào)較少、質(zhì)量較差的蜜粉源植物。本試驗(yàn)中，東方蜜蜂的采集行為和對(duì)食物資源的利用受到了西方蜜蜂的影響，但是，在這一情況下東方蜜蜂種群的種群繁殖力是否會(huì)受到影響還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

西方蜜蜂放蜂密度對(duì)東方蜜蜂的采集行為和粉源植物利用有顯著影響，西方蜜蜂放蜂密度越大，種間食物競(jìng)爭越激烈，東方蜜蜂的采集區(qū)域由大宗蜜源轉(zhuǎn)向零星蜜源的趨勢(shì)越明顯，最終獲得的食物報(bào)酬也越少。本研究結(jié)果為今后進(jìn)一步制定西方蜜蜂大規(guī)模放蜂區(qū)域內(nèi)東方蜜蜂的保護(hù)措施提供了基礎(chǔ)資料。