李兵，梁晉剛，朱育攀，王御琦，焦湞*

1.鄭州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南省離子束生物工程重點(diǎn)實驗室，鄭州450001；

2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心，北京100122

由禾谷鐮刀菌(Fusarium graminearum)引起的小麥赤霉病是小麥生產(chǎn)上最重要的真菌病害之一，在我國各地均有發(fā)生。20世紀(jì)，該病害主要危害區(qū)域為長江中下游麥區(qū)。近些年來，由于氣候變暖以及耕作制度改變的影響，小麥赤霉病的發(fā)生越來越頻繁，危害程度越來越重，已經(jīng)成為我國小麥生產(chǎn)上的重要病害。近三年，我國小麥主產(chǎn)區(qū)有近20%的種植面積發(fā)生赤霉病危害，小麥赤霉病對糧食的生產(chǎn)安全已經(jīng)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[1]。此外，赤霉病在全球其他國家發(fā)病也比較嚴(yán)重。美國設(shè)立了專項經(jīng)費(fèi)用于赤霉病致病機(jī)理及防控技術(shù)研究，力求最大程度降低此病害帶來的經(jīng)濟(jì)損失[2]。

小麥赤霉病的發(fā)生不僅可以導(dǎo)致小麥產(chǎn)量損失，病菌在侵染后還會產(chǎn)生次級代謝產(chǎn)物脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(deoxynivalenol,DON)和玉米赤霉烯酮(zearalenone,ZEA)等真菌毒素污染小麥及其制品，若污染的小麥及其制品被人或者動物誤食會引發(fā)嘔吐、腹瀉等疾病，對人畜的生命健康安全構(gòu)成威脅[3]。因此，全世界已有100多個國家制訂了小麥及其制品中赤霉病菌毒素標(biāo)準(zhǔn)。在我國，DON和ZEA在農(nóng)產(chǎn)品中的最高限制標(biāo)準(zhǔn)分別為1 mg·kg-1和60 μg·kg-1[4]。我國學(xué)者連續(xù)多年對小麥主產(chǎn)省份小麥樣品中的DON毒素進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)DON毒素嚴(yán)重超標(biāo)[5-6]。近年來，國家有關(guān)部門非常重視小麥赤霉病引起的真菌毒素污染問題，下?lián)芰藢ｍ椊?jīng)費(fèi)用于赤霉病暴發(fā)成災(zāi)機(jī)理以及科學(xué)綠色防控技術(shù)的研究，對保證我國糧食安全具有重要的意義。

1 我國小麥赤霉病暴發(fā)成災(zāi)原因分析

1.1 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病品種缺乏

抗病品種的選育是防控小麥赤霉病最有效的措施，除揚(yáng)麥和寧麥等一些春性品種在田間表現(xiàn)出較好的抗性外，目前還未發(fā)現(xiàn)對小麥赤霉病高抗的栽培品種[7-8]。我國絕大部分小麥主產(chǎn)區(qū)種植的品種都缺乏對赤霉病的抗性。揚(yáng)麥和寧麥等品種由于品種地域性的限制，在北方地區(qū)不能夠大面積種植，因此，生產(chǎn)上還是缺乏兼具抗赤霉病的優(yōu)良品種。隨著國家相關(guān)項目的支持，我國小麥育種家非常重視小麥遺傳育種的工作，發(fā)掘并培育了部分抗病材料[9-12]，渴望在今后的赤霉病防控中發(fā)揮重要的作用。

1.2 高溫高濕加重赤霉病暴發(fā)成災(zāi)

小麥赤霉病是典型的濕潤和半濕潤型病害，小麥抽穗揚(yáng)花期正值高溫高濕天氣，有利于病害的發(fā)生。2012年小麥赤霉病在我國長江流域暴發(fā)，其中江蘇阜寧縣赤霉病的發(fā)病面積占種植面積的93.53%[13]。田間調(diào)查顯示，2012年小麥赤霉病發(fā)病時間早，發(fā)病面積大且發(fā)生程度嚴(yán)重，5月中旬為發(fā)病高峰期，5月下旬病情逐步穩(wěn)定。其原因是由于阜寧縣2012年3月份前期陰雨低溫偏多，25日后旬平均溫度多高于常年，其中4～5月份溫度尤為偏高，達(dá)到14.5℃和15℃以上，較常年同期偏高2.8℃。同時2012年4月中旬至5月中旬的旬平均相對濕度≥70%的天數(shù)多于往年。這種高溫高濕的天氣對子囊殼的產(chǎn)生極為有利，且該地區(qū)4～5月份的氣象條件有利于孢子萌發(fā)、侵染，這也是該地區(qū)小麥赤霉病發(fā)病早、危害面積大的主要原因[13]。近年來，受全球氣候變暖以及小麥播種推遲等耕作制度變化的影響，使我國黃淮海麥區(qū)和長江中下游小麥主產(chǎn)區(qū)在小麥揚(yáng)花期遭遇高溫陰雨的天氣概率增大[14]，為赤霉病發(fā)生創(chuàng)造了有利條件。2012年，王艷曉等[15]對河南省汝陽縣小麥赤霉病的發(fā)生危害調(diào)查顯示，4～5月份的氣溫迅速回升較常年同期溫度偏高3.1℃、降水較常年偏多、光照偏少是導(dǎo)致汝陽縣小麥赤霉病大發(fā)生的重要原因之一。此外，生產(chǎn)上小麥密植容易導(dǎo)致田間氣流密閉和露水凝集，間接增大了田間的濕度，這也為赤霉病的暴發(fā)成災(zāi)奠定了基礎(chǔ)。因此，農(nóng)技部門對赤霉病的預(yù)測預(yù)報應(yīng)密切關(guān)注小麥返青拔節(jié)后各時段氣象變化情況，綜合考慮子囊殼產(chǎn)生期、子囊孢子萌發(fā)、成熟釋放、繁殖期等對應(yīng)關(guān)鍵時期氣象因子的變化情況。

1.3 耕作制度的改變加大赤霉病的發(fā)生風(fēng)險

近年來，秸稈還田作為增加土壤肥力，改善土壤結(jié)構(gòu)的重要措施，在我國被廣泛推廣應(yīng)用。但是覆蓋還田存在著腐解慢、礦化養(yǎng)分不能夠及時被當(dāng)季作物利用、影響耕作出苗和易發(fā)生病蟲害等問題。赤霉病菌能夠利用田間秸稈上的營養(yǎng)進(jìn)行繁殖，因此秸稈還田間接導(dǎo)致田間赤霉病菌的菌量顯著增多，很大程度上增加了赤霉病暴發(fā)流行的風(fēng)險。2016年安徽省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，玉米秸稈還田地塊中，小麥赤霉病的病穗率是未還田對照區(qū)的2.78倍，可見，秸稈還田導(dǎo)致赤霉病菌大量積累，增加了病害流行成災(zāi)的風(fēng)險[16]。小麥赤霉病菌是一種腐生型病原菌，同時其生長速率極快，該病菌的菌絲生長速率可達(dá)到0.8 mm·h-1，相對于其他田間微生物，具有高適應(yīng)度和強(qiáng)競爭力的優(yōu)勢，所以秸稈還田會導(dǎo)致赤霉病菌在秸稈上大量繁殖，為第二年病害的暴發(fā)成災(zāi)提供了充足的菌源。

在普遍推廣秸稈還田之前，赤霉病的癥狀主要在小麥揚(yáng)花后15 d左右出現(xiàn)，20 d左右病情穩(wěn)定。但是隨著秸稈還田的推廣，田間菌量不斷增加，導(dǎo)致赤霉病的發(fā)生也出現(xiàn)了新的變化[7]。例如，小麥灌漿后如遇陰雨天氣，病菌即能在麥穗上快速生長，導(dǎo)致病情迅速上升。這一階段病菌難以侵入到已經(jīng)灌漿的小麥籽粒內(nèi)部，而是主要在麥穗和籽粒表面以腐生狀態(tài)生長，并產(chǎn)生大量毒素。灌漿后期，病菌感染不會造成減產(chǎn)，但是收割時難以將病菌感染的小麥籽粒去除，易導(dǎo)致毒素污染超標(biāo)問題[7]。

另外，由于小麥赤霉病菌不只引起小麥赤霉病，也會造成禾谷類作物(玉米、水稻等)的穗腐[7]。近年來，隨著秸稈還田以及赤霉病大范圍的流行暴發(fā)，田間禾谷類作物腐爛病情有加重的趨勢。

1.4 化學(xué)藥劑的濫用導(dǎo)致病菌產(chǎn)生抗藥性進(jìn)而加重病害暴發(fā)成災(zāi)

目前，我國防治小麥赤霉病的主要藥劑有多菌靈、戊唑醇和氰烯菌酯等。對苯丙咪唑類藥劑的殺菌機(jī)制和抗藥性機(jī)制研究表明，病菌對苯丙咪唑類殺菌劑的抗藥性自然突變體主要是其β微管蛋白196～202位氨基酸的改變，這些改變使該蛋白質(zhì)的三維構(gòu)象發(fā)生改變，從而阻止了藥劑和靶標(biāo)的結(jié)合，使病菌表現(xiàn)抗藥性[17-18]。1970年以來，田間生產(chǎn)上防治小麥赤霉病主要使用的是多菌靈及其復(fù)配藥劑，由于長期使用，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)周明國教授團(tuán)隊在浙江海寧田間已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了該藥劑的抗性菌株，隨后連續(xù)多年的檢測結(jié)果表明抗藥性菌株的比例呈上升趨勢，嚴(yán)重影響藥劑的防治效果[19]。2020年江蘇省農(nóng)科院姚克兵等[20]對江蘇溧陽、通州和鹽城3個地區(qū)采集的小麥赤霉病菌樣品對多菌靈等藥劑的抗性研究發(fā)現(xiàn)，這3個地區(qū)對多菌靈的抗藥性頻率介于26.3%～54.5%之間，屬于嚴(yán)重抗藥性，與宋益民等[21]報道的結(jié)果一致。同時，藥劑的使用可以導(dǎo)致赤霉病菌產(chǎn)生更多的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇等毒素，進(jìn)而影響食品安全[1]。因此，在抗藥性嚴(yán)重的小麥產(chǎn)區(qū)，建議停止使用多菌靈及其復(fù)配的藥劑來防控小麥赤霉病，換用其他不同作用機(jī)理的藥劑，同時應(yīng)嚴(yán)格限制用藥的劑量和次數(shù)。在2019年的全國普查中，發(fā)現(xiàn)在河南、江蘇、安徽和山東等地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)了戊唑醇的抗性菌株[22]。上述這些地區(qū)應(yīng)該科學(xué)合理選擇藥劑，指導(dǎo)農(nóng)民生產(chǎn)，達(dá)到藥劑防治效果。

2 田間赤霉病菌具有強(qiáng)競爭力的分子機(jī)制

2.1 赤霉病菌生長速度快

赤霉病菌和大多數(shù)腐生致病真菌相比，其生長繁殖速度極快。在適宜的營養(yǎng)條件下，該病菌的生長速度能夠達(dá)到1.0～1.5 cm·d-1。此外，粗放的秸稈還田會使大量未腐熟的秸稈殘留在土壤的表面，為赤霉病的有性生殖創(chuàng)造有利的條件。有研究報道，由于玉米秸稈纖維素含量比水稻高，導(dǎo)致其不易腐熟，赤霉病菌在玉米秸稈上產(chǎn)生的子囊殼數(shù)量比水稻秸稈多1.4～1.8倍[14]。

2.2 赤霉病菌產(chǎn)生的各種色素提高了抗逆性

赤霉病菌在其生長過程中會產(chǎn)生黃色和粉紅色的鐮刀菌素，其子囊殼也會產(chǎn)生大量的黑色素，這些色素能夠很好的保護(hù)病菌抵抗紫外線的損害。最近研究發(fā)現(xiàn)，這些色素可以使各種昆蟲對其趨避，避免昆蟲的取食和危害，間接提高了其在自然界的生存能力[23]。

2.3 赤霉病菌產(chǎn)生大量的次級代謝產(chǎn)物提高了自然界中的競爭力

研究發(fā)現(xiàn)赤霉病菌在侵染小麥過程中能夠產(chǎn)生包括DON、ZEA等多種真菌毒素。DON不僅對人畜有害，而且可以抑制生物體的蛋白合成。比較基因組研究發(fā)現(xiàn)，赤霉菌種含有次生代謝基因簇比大多數(shù)病原真菌多，達(dá)到67個[24]。赤霉病菌產(chǎn)生的大量次生代謝產(chǎn)物，如Aurofusarin等均有抑菌活性，能夠改變植物的微生物群落，形成更有利于生長和繁殖的微生態(tài)環(huán)境，進(jìn)而提高了在自然界中生存的競爭力[25]。

2.4 赤霉病菌擁有各種脅迫應(yīng)答機(jī)制可以幫助抵抗外界環(huán)境脅迫

赤霉病菌在長期的進(jìn)化過程中，形成了一套特異的抵御外界不良環(huán)境脅迫的應(yīng)答機(jī)制，以及在抵抗這些不良脅迫過程中各種蛋白質(zhì)家族之間的協(xié)同配合。例如：抵御外界細(xì)胞壁脅迫和酸脅迫的CWI（Cell wall integrity）信號通路和PacC-PH信號通路等[26-27]。含有ATP結(jié)合結(jié)構(gòu)域和跨膜結(jié)構(gòu)域的ABC（ATP-binding cassette）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以將胞內(nèi)的致病因子、有毒化合物、重金屬等，通過主動運(yùn)輸?shù)姆绞奖贸霭狻３嗝共【幕蚪M中有62個ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，相較于其他病原真菌中30～45個ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因多將近20個左右，豐富的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在病菌抵抗各種脅迫時起重要作用[28]。例如：ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Atm1在赤霉菌抵抗鐵脅迫的過程中起著主要作用，其缺失突變體中會導(dǎo)致胞內(nèi)的鐵積累，破壞鐵的平衡，導(dǎo)致赤霉病菌生長異常[28]。

3 我國小麥赤霉病防控策略探討

小麥赤霉病在今后較長時間內(nèi)仍將維持高頻率常態(tài)化趨勢發(fā)展。因此，從糧食生產(chǎn)安全和食品安全的角度出發(fā)，我們必須在抗病品種的選育、耕作方式的調(diào)整、高效低毒殺菌劑的研發(fā)和綠色生態(tài)調(diào)控體系建立等方面有所突破，力求將病害的危害降低。

3.1 抗病品種培育及推廣應(yīng)用

抗病品種的選育是防控小麥赤霉病經(jīng)濟(jì)有效的防控策略。近些年來，我國育種家已經(jīng)發(fā)掘了一些與赤霉病抗性相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)，包括抗侵染、抗擴(kuò)展和毒素積累等。2019年南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和國外研究團(tuán)隊分別從小麥赤霉病的高抗種質(zhì)中篩選并鑒定到了Fhb1位點(diǎn)上的抗病基因[10-11]。研究發(fā)現(xiàn)Fhb1抗性的表達(dá)在不同小麥品種中受到一些其他因子的影響[11]。因此，后續(xù)研究可深入闡明Fhb1的抗性分子機(jī)制以及劑量效應(yīng)調(diào)控、抑制因子解析等，有望為合理利用Fhb1的抗性提供試驗支撐。

由于現(xiàn)有小麥抗性種質(zhì)資源稀缺且不易挖掘，近緣抗性基因的發(fā)掘為小麥抗赤霉病品種選育提供了可能。目前，有研究發(fā)現(xiàn)將小麥近緣的親本材料(大賴草、鵝觀草、纖毛鵝觀草和長穗偃麥草等)染色體轉(zhuǎn)移到小麥中[29～32]，均表現(xiàn)出良好的抗性，豐富了小麥赤霉病抗病種質(zhì)資源的選育。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團(tuán)隊在長穗偃麥草抗赤霉病基因開展的一系列研究工作，不但為培育抗赤霉病小麥品種提供了寶貴的基因資源，同時還明確了Fhb7編碼的蛋白可以打開單端孢霉烯族毒素的環(huán)氧基團(tuán)，并催化其形成谷胱甘肽加合物（DON-GSH），從而產(chǎn)生解毒效應(yīng)[12]。另外，本團(tuán)隊首次提供了真核生物間核基因組DNA水平轉(zhuǎn)移的功能性證據(jù)，為進(jìn)一步探索植物抗病基因和基因組進(jìn)化機(jī)制提供了一條新途徑,同時為小麥抗赤霉病提供了一個重要的抗性資源[12]。隨著小麥基因組數(shù)據(jù)的發(fā)布，很大程度上加快了抗赤霉病基因的發(fā)掘和克隆[33]。同時，高通量表型組平臺的建成和利用，有助于精確評價多個QTL位點(diǎn)的重組效應(yīng)[34]，將對赤霉病抗病育種產(chǎn)生重要影響。

在實際生產(chǎn)上，我們要對小麥現(xiàn)有的抗性品種進(jìn)行合理利用和布局，以保持抗病品種的穩(wěn)定和持久。同時，國家和政府應(yīng)當(dāng)根據(jù)小麥赤霉病的發(fā)生頻率制定相應(yīng)的耕作制度，減少病害流行頻率。

3.2 高效防病抑毒藥劑的創(chuàng)制

目前，藥劑防治是減輕小麥赤霉病發(fā)生程度的關(guān)鍵。在赤霉病的高發(fā)區(qū)域，應(yīng)在小麥齊穗至揚(yáng)花期主動噴藥預(yù)防。病菌一旦進(jìn)入小麥穗部再使用藥劑，防治效果并不理想，而且有可能刺激病原菌產(chǎn)生更多的毒素。生產(chǎn)上目前常用的防控赤霉病的藥劑有：氰烯菌酯、戊唑醇和多菌靈等。此外，施用農(nóng)藥時要保證有效成分和助劑的劑量，應(yīng)當(dāng)優(yōu)先選用耐雨水沖刷的藥劑，確保防病抑毒效果。

除常規(guī)的化學(xué)藥劑外，綠色、高效和安全的微生物殺菌劑在防治植物病害方面表現(xiàn)出了良好的應(yīng)用前景。利用有益微生物防控小麥赤霉病在實驗室中已經(jīng)取得部分成果[35-37]，但是還沒有大規(guī)模田間成功應(yīng)用的報道[38-39]。除了生物防控小麥赤霉病外，近年來利用RNA干擾技術(shù)開發(fā)的生物源農(nóng)藥，在防治病害中越來越受重視。小RNA農(nóng)藥通過靶向靶標(biāo)生物中特定的microRNA，從而干擾靶標(biāo)微生物的正常生長發(fā)育，進(jìn)而阻止其對寄主植物的危害。國內(nèi)外多個研究團(tuán)隊利用此技術(shù)應(yīng)用于赤霉病的防控已經(jīng)取得重要進(jìn)展[40～42]。隨著技術(shù)的發(fā)展，小RNA農(nóng)藥的研發(fā)技術(shù)不斷完善，有望在小麥赤霉病綠色防控中發(fā)揮重要作用。

3.3 完善秸稈還田技術(shù)和加強(qiáng)田間管理

在小麥的主要生產(chǎn)區(qū)，當(dāng)?shù)卣块T應(yīng)當(dāng)制定嚴(yán)格的秸稈還田標(biāo)準(zhǔn)，避免秸稈粗放還田，導(dǎo)致大量的小麥赤霉病菌在秸稈上存活，進(jìn)而為來年赤霉病的發(fā)生埋下隱患。在赤霉病高發(fā)地區(qū)，可以適當(dāng)?shù)販p少秸稈還田甚至不還田，如若必須還田，必須將秸稈深埋，加快秸稈腐熟和減少病菌的生長，壓低菌量，從而減少赤霉病的暴發(fā)[7,43]。在有條件的地區(qū)，可以嘗試使用激發(fā)式秸稈還田（秸稈與無機(jī)氮肥或者有機(jī)氮肥配施進(jìn)行深埋，并于行間種植作物），該處理可以對秸稈進(jìn)行腐熟化處理，能夠顯著增加土壤有機(jī)質(zhì)、微生物生物量碳和微生物生物量氮等養(yǎng)分，提高作物產(chǎn)量[44-45]。

4 展望

小麥赤霉病是世界范圍內(nèi)廣泛流行的小麥病害，近年來隨著全球氣候變暖和耕作方式的改變，赤霉病的發(fā)生危害面積以及頻次也在不斷地增加，加大了該病害的防治難度。目前生產(chǎn)上對該病的防控堅持“預(yù)防為主，綜合防治”的八字防治策略。農(nóng)技部門要密切關(guān)注本區(qū)域內(nèi)小麥種植區(qū)域的天氣變化情況，準(zhǔn)確發(fā)布預(yù)報預(yù)警信息，明確重點(diǎn)防控區(qū)域、關(guān)鍵防治田塊和最佳防控時間，做好該病害的預(yù)測和預(yù)防工作。在赤霉病的防治中，應(yīng)該以選育抗病品種為基礎(chǔ)，結(jié)合化學(xué)藥劑防治和生物防治等措施。目前，我國的小麥品種對赤霉病還沒有免疫的品種，雖然發(fā)現(xiàn)了一些抗病的種質(zhì)資源，但是可利用到抗小麥赤霉病的材料還較少，赤霉病抗性較好的小麥品種由于其農(nóng)藝性狀較差，不能被廣泛推廣，因此育種工作者還需要擴(kuò)大抗病材料的篩選范圍。近年來，利用分子遺傳育種的方法定位到7個抗赤霉病主效基因(Fhb1～Fhb7)，通過遺傳轉(zhuǎn)化將主效基因?qū)胄←溨?，獲得了一批抗性改良材料。因此，育種工作者今后在小麥品種的選育過程中利用分子標(biāo)記技術(shù)和傳統(tǒng)育種相結(jié)合的手段將大大加快育種工作。藥劑防治目前主要選用氰烯菌酯、戊唑醇和丙硫唑醇等藥劑及其復(fù)配制劑，生產(chǎn)上應(yīng)該堅持“適期用藥，不同作用機(jī)理的藥劑交替使用”的原則，延緩病菌的抗藥性。化學(xué)藥劑的長期使用存在污染環(huán)境的風(fēng)險，尋找新的病害防治技術(shù)和手段已經(jīng)迫在眉睫。利用生防菌對小麥赤霉病防治越來越受重視，雖然很多生防菌在實驗室條件下取得了不錯的抑菌效果，但是生防菌存在對施藥環(huán)境要求條件高、藥效穩(wěn)定性差等問題，盡快地創(chuàng)制出綠色環(huán)保、高效穩(wěn)定的生防菌對于最終有效控制小麥赤霉病的發(fā)生和流行發(fā)揮著重要作用。