阮雙，司紅起

安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，合肥230036

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）是一類B型單端孢霉烯族真菌毒素，具有典型的細(xì)胞毒性、免疫毒性和遺傳毒性，于20世紀(jì)70年代在禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）侵染后的小麥、大麥等禾谷類作物上被發(fā)現(xiàn)并鑒定，是全球污染率較高的真菌毒素[1]。DON毒素是世界上污染面積最大、污染量最高的真菌毒素之一，其分布廣泛、毒性強(qiáng)、傳播快，主要寄存于小麥、大麥、玉米等谷類作物生產(chǎn)、收獲、運(yùn)輸和倉儲(chǔ)等過程中[2]。因DON毒素在牧畜業(yè)中會(huì)導(dǎo)致豬的拒食和嘔吐，所以又被稱為“嘔吐毒素”[3]。在分子水平上，DON通過與核糖體結(jié)合來抑制蛋白質(zhì)合成，參與分化、凋亡等相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，并激活關(guān)鍵細(xì)胞激酶，導(dǎo)致植物正常細(xì)胞破壞。近年來，由于各種環(huán)境因子的影響，世界各地DON污染越來越嚴(yán)重，在小麥、大麥、玉米等谷物中檢測(cè)出大量DON毒素，其含量嚴(yán)重超出限量標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)人和動(dòng)物健康造成極大威脅。因此，本文就DON毒素機(jī)理以及小麥DON積累抗性等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為DON毒素的防控提供參考。

1 DON毒素

1.1 DON毒素理化性質(zhì)

DON純品為白色針狀結(jié)晶，分子式為C15H20O6，化學(xué)名稱為3α,7α,15-三羥基-12,13環(huán)氧單端孢霉-9-烯-8-酮(3,7,15-trihydroxy-12,13-epoxytrichothec-9-en-8-one)，相對(duì)分子質(zhì)量296.32，熔點(diǎn)151～153℃[4]。DON理化性質(zhì)較穩(wěn)定，在紫外線照射下沒有熒光，易溶于水和極性溶劑（如甲醇、乙醇、氯仿、乙酸乙酯等），不溶于乙醚和正己烷[5]。DON在堿性條件下不穩(wěn)定，但對(duì)高壓、高熱具有較強(qiáng)的耐受性，121℃高壓加熱25 min僅有少量毒力破壞。且在弱酸中不分解，加堿及高壓處理可以破壞其部分或全部毒素。當(dāng)pH為4.0時(shí)，170℃加熱60 min，僅少量毒素被破壞；pH為10.0時(shí),高壓100℃加熱60 min，DON毒素部分被破壞,120℃加熱30 min或170℃加熱15 min，DON毒素完全被破壞[6]。此外，DON具有較強(qiáng)的耐藏力，在病麥中4年，仍能保留原有的毒性[7]。

1.2 DON毒性機(jī)理

DON是由病原體禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的一種次級(jí)代謝產(chǎn)物，主要來源于單端孢霉烯族化合物，如尖孢鐮刀菌、粉紅鐮刀菌等。主要產(chǎn)毒真菌為禾谷鐮刀菌和黃色鐮刀菌等，這些霉菌極易生長(zhǎng)但難以控制[8]。DON毒性主要是通過氧化應(yīng)激（oxidative stress，OS）引起，氧化應(yīng)激是最重要的毒性機(jī)制之一，能夠產(chǎn)生自由基，包括活性氧等，并誘導(dǎo)脂質(zhì)過氧化，破壞細(xì)胞膜完整性、使細(xì)胞氧化還原信號(hào)和細(xì)胞抗氧化狀態(tài)發(fā)生改變，最終造成DNA損傷和細(xì)胞死亡[9]。DON可以產(chǎn)生廣泛的毒性效應(yīng)，造成人與動(dòng)物食物攝入量減少，營(yíng)養(yǎng)效率和免疫效果降低。主要表現(xiàn)為明顯的急性和慢性毒性作用，急性DON中毒會(huì)引發(fā)脂肪肝變性、伴隨厭食癥、低血糖和反常的瞬時(shí)胰島素釋放，造成代謝紊亂、非酒精性脂肪肝疾病等的發(fā)生[10]；慢性DON中毒會(huì)引起拒食、嘔吐、腹瀉、發(fā)燒、反應(yīng)遲鈍、體重減輕等癥狀，嚴(yán)重時(shí)會(huì)損害造血系統(tǒng)導(dǎo)致死亡[11]。DON的高發(fā)病率令人擔(dān)憂，因?yàn)镈ON能與其他真菌毒素如玉米赤霉烯酮（zearalenone,ZEN）及其隱蔽形式產(chǎn)生協(xié)同或疊加效應(yīng)，對(duì)人和動(dòng)物健康造成更大的威脅[12]。

此外，DON可以干擾腸道微生物和宿主線粒體之間協(xié)調(diào)的雙向串?dāng)_，這可能與其誘導(dǎo)的腸道毒性有關(guān)[13]。通過DON處理可抑制仔豬海馬神經(jīng)細(xì)胞（PHNC）增殖，并導(dǎo)致線粒體膜電位降低、線粒體細(xì)胞色素（CYCS）和細(xì)胞凋亡誘導(dǎo)因子（AIF）的釋放等，說明DON通過線粒體凋亡途徑誘導(dǎo)PHNC細(xì)胞凋亡[14]。迄今為止，所有被評(píng)估的動(dòng)物物種都易受到DON毒素的影響。根據(jù)動(dòng)物毒力學(xué)試驗(yàn)，不同動(dòng)物對(duì)DON的敏感程度不一：豬最敏感，其次為小鼠、大鼠、家禽等[15]。不同物種DON代謝物也不同（表1），除母體化合物DON外，其乙酰化真菌代謝物3-乙酰脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（3Ac-DON）、15-乙酰脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（15Ac-DON）以及植物來源的DON-葡萄糖苷（DON-3G）和細(xì)菌產(chǎn)物脫環(huán)氧基-DON(DOM-1)對(duì)人和動(dòng)物也造成了一定影響[16]。研究表明，DON和15Ac-DON的毒性明顯高于3Ac-DON和DON-3G[17]。其中，3Ac-DON可引起顯著的氧化損傷，表現(xiàn)為天門冬氨酸基轉(zhuǎn)氨酶（AST）、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、乳酸脫氫酶（LDH）升高，過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）降低，過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）等含量增加；3Ac-DON通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激（endoplasmic reticulum stress）誘導(dǎo)動(dòng)物肝臟死亡，恢復(fù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激功能可能是減少3Ac-DON對(duì)動(dòng)物肝臟危害的預(yù)防策略[18]；結(jié)合產(chǎn) 物DON-15-葡 萄 糖 醛 酸（DON-15-GlcA）、DON-3-葡萄糖醛酸（DON-3-GlcA）、游離DON是人類DON的生物標(biāo)志物，這些毒素可通過母親的胎盤屏障進(jìn)入胎兒體內(nèi)，抑制胎兒生長(zhǎng)并降低免疫功能；且兒童和青少年的DON暴露量高于成年人，老年人DON暴露量最低，經(jīng)常面食攝入者的DON暴露量要遠(yuǎn)高于稻米攝入人群，該研究為毒性傷害提供了早期預(yù)警[19]。

表1 不同物種DON代謝物Table 1 The DON metabolites of different species

1.3 DON毒素污染特征

DON毒素被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)和世界衛(wèi)生組織(World Health Organization,WHO)認(rèn)定為最危險(xiǎn)的自然發(fā)生的食品污染物[20]。DON污染在全球各地均有發(fā)生，在我國(guó)發(fā)生較為普遍，尤以溫暖多雨、氣候潮濕地區(qū)最為嚴(yán)重，其中華南、華中和華北地區(qū)的污染程度明顯高于其他地區(qū)[21]。DON不僅污染谷類作物及其糧食制品，在動(dòng)物的奶、蛋中也均發(fā)現(xiàn)有DON殘留。此外，嘔吐毒素依舊是污染最為嚴(yán)重的毒素類型，在麩皮中污染率可達(dá)90%～100%，半數(shù)以上超出國(guó)標(biāo)限量值[22]。

1.4 小麥DON毒素分布規(guī)律及常用檢測(cè)方法

小麥中DON分布呈現(xiàn)籽粒間和籽粒內(nèi)外層間不均兩個(gè)特征，籽粒間嘔吐毒素主要分布在赤霉病粒和其他干癟不飽滿籽粒中；籽粒內(nèi)外層間，嘔吐毒素主要分布在小麥的外表皮，并且由外向內(nèi)逐漸減少[23]。其中，小麥麩皮嘔吐毒素含量最高，皮磨粉次之，心磨粉DON含量最低。小麥粉與小麥籽粒相比，嘔吐毒素下降了413.1～921.7 μg·kg-1[24]。由于DON毒素已經(jīng)嚴(yán)重影響小麥糧食安全，對(duì)人畜健康產(chǎn)生極大威脅，所以全球各個(gè)國(guó)家對(duì)小麥及其制品的DON含量已制定相關(guān)限量標(biāo)準(zhǔn)（表2），我國(guó)小麥及其制品DON毒素限量為1.0 mg·kg-1。

表2 部分國(guó)家/地區(qū)或組織對(duì)小麥及其制品的DON毒素限量標(biāo)準(zhǔn)[25-26]Table 2 The limit standard of DON toxin for wheat and its products in some countries,regions or organization[25-26]

目前，嘔吐毒素的檢測(cè)方法有很多，主要有同位素稀釋液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法（isotope dilution liquid chromatography/tandem mass spectrometry,ID-LC/MS/MS）、免疫親和層析凈化高效液相色譜法（immunoaffinity chromatography high performance liquid chromatography，IAC HPLC）、薄層色譜測(cè)定法（thin layer chromatography,TLC）和酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法（enzyme-linked immuno Sorbent assay,ELISA），它們具有不同的檢測(cè)特點(diǎn)，為DON毒素的測(cè)定提供了極大的便利（表3）。其中，同位素稀釋液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法操作簡(jiǎn)便、快速，具有很高的準(zhǔn)確度和靈敏度，適用于糧食產(chǎn)品中多組分真菌毒素的同時(shí)檢測(cè)，具有較高的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[27]；免疫親和層析凈化-高效液相色譜法具有檢出限低、精密度高、回收率接近真實(shí)值、重現(xiàn)性好、操作簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)[28]；薄層色譜測(cè)定法具有制備樣品最少或不制備樣品、操作簡(jiǎn)單、經(jīng)濟(jì)有效、容量大、可同時(shí)分離多個(gè)樣品等獨(dú)特優(yōu)點(diǎn)[29]；酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法具有靈敏度高、特異性好、操作簡(jiǎn)便、檢測(cè)成本低、一次性檢測(cè)樣本量大等特點(diǎn),能夠更好地滿足我國(guó)食品企業(yè)、政府監(jiān)管部門等開展檢測(cè)工作[30]。此外，還有高效液相色譜-紫外法（HPLC-UV），該方法可同時(shí)檢測(cè)小麥DON、15AC-DON和3AC-DON，準(zhǔn)確度高、重現(xiàn)性好，樣品凈化方法使雜峰干擾少，可大幅度減少有機(jī)溶劑的使用，成本低，適用于小麥中B型單端孢霉烯族毒素的大批量檢測(cè)[31]。

表3 常用的DON檢測(cè)方法Table 3 Commonly used DON detection method

2 小麥抗DON毒素積累機(jī)制

2.1 小麥DON積累抗性遺傳機(jī)理

小麥赤霉病抗性由數(shù)量性狀控制，遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜，受環(huán)境和遺傳因素的雙重影響，其抗性主要分為抗初始病原體感染（TypeⅠ）、抗擴(kuò)展（TypeⅡ）、抗DON毒素積累（TypeⅢ）、抗籽粒感染（TypeⅣ）、抗減產(chǎn)（TypeⅤ）五類。其中，TypeⅡ、TypeⅢ表型更穩(wěn)定，被廣泛研究，是最重要的兩種小麥赤霉病抗性類型，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)有直接影響，是赤霉病抗性改良的重點(diǎn)[32-33]。

小麥抗DON毒素積累（TypeⅢ）又分為毒素化學(xué)修飾和阻止毒素合成兩類，可用小麥籽粒的毒素含量進(jìn)行評(píng)估。DON是小麥籽粒中最主要的真菌毒素，也是致病因子。小麥籽粒積累DON毒素后，活性氧(ROS)含量提高，抗氧化能力下降，誘導(dǎo)機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，最終導(dǎo)致機(jī)體和細(xì)胞的脂質(zhì)過氧化和DNA氧化損傷，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[34]。若能控制小麥中DON毒素積累，就極大可能會(huì)降低小麥赤霉病危害。

研究表明，DON積累抗性狹義遺傳力為74.54%,表現(xiàn)出較高的遺傳力。其中，普通小麥DON毒素積累抗性主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)，部分表現(xiàn)為顯性效應(yīng)。而小麥籽粒中DON抗性遺傳主要表現(xiàn)為顯性效應(yīng)。且DON含量與病小穗數(shù)、病小穗率、病粒率呈顯著正相關(guān)。因此，在育種中以小麥籽粒DON含量作為赤霉病抗性選擇的標(biāo)準(zhǔn)，可以在早期世代進(jìn)行選擇[35-36]。

2.2 小麥DON毒素生物合成途徑及基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)小麥DON毒素合成與調(diào)控途徑做了大量研究，明確小麥DON毒素的生物合成不僅受溫度、濕度、pH、殺菌劑等理化因素的影響，也與一些有機(jī)物質(zhì)、轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶等有關(guān)。這些因素在DON毒素合成中還參與調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，在小麥抗DON積累中起著關(guān)鍵性作用。

例如真菌代謝產(chǎn)物——多球殼菌素（myriocin）具有抑菌、免疫調(diào)節(jié)的作用，可通過破壞細(xì)胞膜的通透性，使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)釋放，進(jìn)而抑制小麥籽粒中鐮刀菌的產(chǎn)毒活性，并減少了99%以上的DON、15AC-DON的合成。且myriocin參與下調(diào)TRI5基因的表達(dá)，降低了小麥DON毒性，有效控制了小麥籽粒中禾谷鐮刀菌的污染[37]；殺菌劑喹啉類物質(zhì)可以破壞鐮孢菌毒素異構(gòu)酶的形成，抑制DON生物合成，使DON產(chǎn)量顯著降低，并且抑制DON相關(guān)基因TR1、TR15的表達(dá)[38]；除殺菌劑外，一些蛋白因子在影響DON毒素合成中起重要作用。小麥赤霉病菌FgRab7蛋白具有調(diào)控Tri基因簇表達(dá)和DON毒素生物合成的作用。該蛋白缺失使Tri基因表達(dá)量顯著下降、DON毒素合成明顯減少，說明FgRab7是影響DON合成的重要因子[39]。小麥禾谷鐮刀菌中的兩個(gè)Sec2同源物FgSec2A和FgSec2B位于菌絲和分生孢子的頂端區(qū)域，在小麥DON生物合成和分泌中起著至關(guān)重要的作用，其雙缺失會(huì)導(dǎo)致DON含量大量減少[40]。小麥赤霉病菌中FgVPS26和FgRab7的激活態(tài)蛋白可以相互作用，且兩者是與DON產(chǎn)毒相關(guān)的基因，在產(chǎn)毒的調(diào)控上有著密切的聯(lián)系，均通過降低Tri基因的表達(dá)影響DON毒素的生物合成。FgRab7和FgVPS26也可以作為新型生物殺菌劑的作用靶標(biāo)進(jìn)而控制禾谷鐮刀菌及其產(chǎn)生的DON毒素[41]。植物UDP-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UGT）可以降低DON的毒性而提高赤霉病抗性，Zhao等[42]在小麥抗病品種蘇麥3號(hào)中克隆了一個(gè)抗DON毒性的基因TaUGT5，位于2B染色體上，該基因過表達(dá)增強(qiáng)小麥胚芽對(duì)DON的抗性，可以更好的保護(hù)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞不受病原菌感染；同樣，He等[43]也在蘇麥3號(hào)中克隆并鑒定了一個(gè)赤霉病誘導(dǎo)高表達(dá)的新基因TaUGT6，通過酶活測(cè)定發(fā)現(xiàn)TaUGT6可以糖基化DON為D3G，且該基因能夠通過降低DON毒性來提高植株對(duì)DON的耐受性從而提高赤霉病抗性。

此外，維生素E的抗氧化作用在一定程度上也能降低DON的毒性，尿黑酸牻牛兒基轉(zhuǎn)移酶(HGGT)是維生素E生物合成的關(guān)鍵限速酶。HGGT基因定位于質(zhì)體中，主要在小麥胚乳中表達(dá)。Wu等[44]研究克隆了HGGT基因的全長(zhǎng)，并開發(fā)了基因特異標(biāo)記，在31份小麥品種中進(jìn)行標(biāo)記分析，證明了HGGT基因在一定程度上阻止病原菌在穗部的擴(kuò)展并降低籽粒中積累的DON毒素含量，可以用于改良小麥赤霉病抗性。該研究推測(cè)維生素E對(duì)赤霉病的降毒效應(yīng)很有可能是受HGGT基因調(diào)控的作用。

2.3 與DON積累抗性相關(guān)的QTL研究

迄今為止，有關(guān)小麥DON積累抗性相關(guān)的QTL研究有很多，它們分布于小麥不同染色體上，表型變異率大小不一，表現(xiàn)不同程度的抗性（表4）。

表4 部分與DON積累抗性相關(guān)的QTLTable 4 Some QTLs related to DON accumulation resistance

對(duì)于小麥DON毒素抗性的QTL研究，因其所使用的定位方法、小麥遺傳資源、生態(tài)環(huán)境不同而使定位結(jié)果也不同。挖掘與DON積累抗性相關(guān)QTL有助于了解抗赤霉病性狀的遺傳和調(diào)控機(jī)制，豐富優(yōu)異基因資源，為改良和選育小麥抗病品種奠定分子基礎(chǔ)。Somers等[55]利用小麥抗病品種武漢1號(hào)和Maringa雜交株系為材料，構(gòu)建了91個(gè)衍生雙單倍體系，在2DS、3BS和5AS染色體上定位到抗DON毒素積累的QTL，且在3BS和5AS上攜帶有利等位基因的品系，其DON毒素積累量降低 了17%；Kassa等[46]以 小 麥Arinax品 種 與NK93604雜交建立的93個(gè)DH株系為材料，對(duì)其抗赤霉病與DON積累進(jìn)行了QTL定位，檢測(cè)到4個(gè)與之相關(guān)的QTL，位于1AL、1BL、6BS、7AL染色體上，分別可解釋27.9%、19.6%、7.8%、14.8%的表 型 變 異；Jiang等[56]利 用 小 麥 品 種Veery與CJ9306構(gòu)建重組自交系群體，鑒定了兩個(gè)新的QTL——QFhs.nau-2DL和QFhs.nau-1AS，與 抗DON毒素積累相關(guān)。其中，QFhs.nau-2DL可以用于分子標(biāo)記輔助選擇，以提高對(duì)DON積累的抗性；Abate等[49]通過Erin和Mo94-317雜交構(gòu)建重組自交系群體，在3BS、4BL和5A染色體上鑒定了3個(gè)可降低DON毒素含量的QTL，可解釋31%的DON表型變異；中國(guó)小麥品種Ning7840作為抗性親本已被世界各地廣泛使用，該種質(zhì)包含一個(gè)抗赤霉病數(shù)量性狀位點(diǎn)Fhb1，可解釋高達(dá)53%的分離群體表型變異，Bernardo等[57]利用Ning7840與Clark構(gòu)建BC7F2單株，證明了Fhb1可以降低DON含量，在美國(guó)冬小麥品種中可作為有效的抗FHB育種資源；Islam等[58]利用小麥品種Truman的近等基因系，在2ASc和2DS上定位到了兩個(gè)可以降低DON毒素含量的QTL；Cristiano等[59]利用小麥品種Everest和WB-Cedar雜交獲得176個(gè)雙單倍體（DH）群體，在1BS、3DS、4BL和5AS染色體上鑒定了4個(gè)來自Everest的QTL，其中最大效應(yīng)的QTL(Qksu-fhbE-5AS)可解釋DON變異的13%，且攜帶所有標(biāo)記的DON積累的QTL中的DH株系，其DON含量下降了36%，這也是首次利用SKNIR（single-kernel near-infrared）技術(shù)確定了與DON低積累相關(guān)的QTL，為今后的遺傳育種研究提供了支持；Goddard等[60]利用2個(gè)定位群體(Anahuac 75×BR 18-Terena、BR 18-Terena×BRS 179)進(jìn)行表型和QTL分析，在4B染色體上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)抗DON積累相關(guān)的新主效QTL，占表型方差的17.8%，可作為育種的有效目標(biāo)，用來改善籽粒品質(zhì)和減少對(duì)殺菌劑的依賴；Zheng等[61]對(duì)625個(gè)與抗擴(kuò)展和抗DON毒素積累相關(guān)的QTL進(jìn)行元分析與多組學(xué)聯(lián)合分析，篩選到17個(gè)位于區(qū)間內(nèi)同時(shí)具有轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)支持的基因，為后續(xù)目標(biāo)QTL克隆和抗性機(jī)理解析提供候選基因，也為建立一個(gè)全面的小麥抗赤霉病分子育種平臺(tái)奠定了基礎(chǔ)。

值得一提的是，與小麥赤霉病抗性相關(guān)的數(shù)百個(gè)QTL中，只有7個(gè)位點(diǎn)被明確為小麥抗赤霉病基因，即Fhb1～Fhb7，并在小麥遺傳育種中應(yīng)用[62]。其中，F(xiàn)hb1和Fhb7基因與DON毒素抗性相關(guān)。最新研究表明Fhb1基因編碼一個(gè)注釋為富含組氨酸的鈣離子結(jié)合蛋白（histidine-rich calcium-binding-protein，His），由該蛋白基因3’外顯子罕見缺失引起。Fhb1基因已克隆，并具有較強(qiáng)的抗擴(kuò)展性，可降低籽粒中DON毒素的積累，其不僅可以提高小麥、擬南芥對(duì)FHB的抗性，也可用于改良其他易受禾谷鐮孢菌感染的植物[63]；Fhb7來源于長(zhǎng)穗偃麥草（Thinopyrum ponticum）,是抗FHB的主效基因，位于染色體7E長(zhǎng)臂末端。該基因編碼谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GST），并已被克隆。將Fhb7基因?qū)氲叫←溒贩N中，可以降低小麥籽粒中DON毒素積累、產(chǎn)生解毒效應(yīng)，顯著提高小麥FHB抗性；此外，該基因可用于小麥赤霉病遺傳育種，并在生物醫(yī)學(xué)、糧食深加工、飼料和食品工業(yè)中具有潛在用途和廣闊的市場(chǎng)前景[64]。

3 展望

禾谷鐮刀菌是小麥赤霉病最主要的病原真菌，其產(chǎn)生的DON毒素是小麥中檢出量最高，污染面積最大的真菌毒素之一，已嚴(yán)重危害人和動(dòng)物健康。因此，減少DON污染對(duì)人畜的危害以及經(jīng)濟(jì)損失是當(dāng)前各國(guó)政府高度關(guān)注的問題。對(duì)于DON毒素的生物合成與調(diào)控途徑已有大量研究，物理、化學(xué)和生物防治也取得一定成效，但是還需進(jìn)一步加強(qiáng)各種措施的綜合應(yīng)用，才能更好地防治DON毒素的污染。其次，關(guān)于DON毒素抗性的QTL定位和基因有很多，也為DON抗性機(jī)制的理解及赤霉病育種材料的創(chuàng)制奠定了一定的基礎(chǔ)，但實(shí)際應(yīng)用到小麥育種上的卻很少。而培育與利用抗DON毒性及DON含量低的品種是控制赤霉病、減輕DON危害最為經(jīng)濟(jì)有效且對(duì)環(huán)境友好的途徑。因此，更要大力開展對(duì)禾谷鐮刀菌DON毒素基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的系統(tǒng)研究，充分闡明各基因間的相互聯(lián)系和作用功能，才能更好地培育抗DON毒性且籽粒DON含量低的品種，并進(jìn)一步開展聚合育種，以此減少DON對(duì)小麥以及其他農(nóng)作物的污染水平，提高農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)，保障糧食安全。