孫健龍,田呈明,康峰峰,王彬力

北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083

近年來隨著有害生物生態(tài)調(diào)控策略的提出,景觀生態(tài)學(xué)相關(guān)指標(biāo)被結(jié)合于有害生物發(fā)生、蔓延和爆發(fā)的研究中[1- 2]。生態(tài)景觀安全格局防控有害生物是生態(tài)學(xué)原理在森林保護(hù)學(xué)上的應(yīng)用,是綜合管理層面的新理論探索[3- 4]。目前國內(nèi)外的相關(guān)研究多集中于農(nóng)業(yè)景觀,強(qiáng)調(diào)非作物生境(如農(nóng)田邊緣、休耕地、草地和林地)在農(nóng)業(yè)景觀中的生態(tài)作用[5- 6]。而森林景觀格局與有害生物危害關(guān)系的研究相對較少,對森林景觀的研究也通常關(guān)注于森林斑塊本身的性質(zhì)與生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的聯(lián)系[5,7]。因此不僅基于景觀尺度,在各景觀元素類型尺度上討論景觀格局對有害生物群落的影響,將為建立景觀安全格局提供重要的理論參考。

額爾齊斯河發(fā)源于新疆阿勒泰地區(qū),在其流域形成的平原河谷林區(qū)被稱為我國的“楊樹基因庫”,因此額河河谷林區(qū)在經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和生物多樣性上具有重要的保護(hù)價值[8]。長期以來,由于受到人類開墾耕地、過度放牧、濫砍濫伐、毀林開荒等行為,造成景觀破碎化嚴(yán)重,河谷林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡遭到破壞以及多種森林病蟲害的蔓延[9]。本研究以額爾齊斯河北屯段河谷楊樹林為研究對象,分析景觀水平和景觀類型水平下植食性昆蟲危害對景觀格局變化的相應(yīng)。研究結(jié)果對理解森林病蟲害的發(fā)生具有現(xiàn)實(shí)意義,同時有利于實(shí)現(xiàn)生態(tài)調(diào)控林業(yè)有害生物的合理規(guī)劃及利用目的。

圖1 研究區(qū)及樣地示意圖Fig.1 Distribution of sampling sites in the research area

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于新疆額爾齊斯河北屯段,地處47°16′—47°23′N,87°44′—88°13′E,調(diào)查范圍跨度約40km(圖1)。由于地處內(nèi)陸以及受到周圍高山環(huán)抱的影響,具有典型的干旱氣候特征：全年降水較少,氣候干旱、蒸發(fā)量大。降水在年內(nèi)變化表現(xiàn)為雙峰型,主峰出現(xiàn)在6、7月,次峰出現(xiàn)在10—11月。7、8月是植物生長最為茂盛的時期。自然土壤類型主要有暗色草甸土、普通草甸土、鹽化草甸土、灌耕草甸土、河灘潮濕土、草甸棕鈣土以及半固定風(fēng)沙土等。

2 研究方法

2.1 植食性昆蟲危害調(diào)查

考慮到交通因素和河谷林的水土條件差異,本研究在角薩特村、阿克恰普巴村、唐克村、克孜爾哈英村和烏古孜拜村共設(shè)置了30個30m×30m的樣點(diǎn),所有樣點(diǎn)之間的距離均大于300m。在樣地范圍內(nèi)隨機(jī)選取5棵楊樹,利用剪枝法(每棵楊樹選取東、西、南、北四個方向在2—4m的高度處各剪取50cm長的枝條1枝),統(tǒng)計枝條上由于受到食葉害蟲咬食葉片,形成嚴(yán)重孔洞或缺刻的葉片數(shù)。食葉率的計算方法為被食葉片數(shù)與調(diào)查總?cè)~數(shù)的比值。

研究區(qū)域還有一種特殊的食葉危害,由潛葉蛾造成,危害特點(diǎn)為以幼蟲潛入葉片組織取食葉肉并造成葉片被害處形成橢圓形斑痕,斑痕之間區(qū)別明顯。本研究利用剪枝法,在枝條上隨機(jī)選取5個葉片統(tǒng)計潛葉蛾蟲口密度的斑痕數(shù)。這種統(tǒng)計潛葉蛾蟲口密度斑數(shù)的方法在相關(guān)研究植食性昆蟲危害的研究中被證明是有效的[10]。因此潛葉蛾蟲口密度的計算方法為潛葉斑痕的數(shù)量與總調(diào)查葉數(shù)的比值。

調(diào)查時間為2018年7月—8月,對樣地中所有葉片的潛葉蛾蟲口密度和所有枝條的食葉率分別取均值作為最終結(jié)果。

2.2 遙感影像數(shù)據(jù)預(yù)處理和景觀格局分析

研究中使用的遙感數(shù)據(jù)源為2018年9月6日的Sentinel-S2A衛(wèi)星影像,其空間分辨率為10m×10m。使用ENVI5.2遙感圖像處理軟件對遙感圖像進(jìn)行預(yù)處理后,結(jié)合實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù),通過監(jiān)督分類方法(分類器為Support Vector Machine),并根據(jù)研究區(qū)域?qū)嶋H土地覆蓋類型情況并借鑒井學(xué)輝在研究區(qū)域的歷史研究[9],將柵格數(shù)據(jù)的土地利用類型合并整理為6類：林地、草地、耕地、荒地、居民地和水體。分類后的景觀分類圖分類總精度達(dá)到85%以上,滿足下一步研究條件。

以樣地為中心,300m半徑為緩沖區(qū),使用景觀格局分析軟件FRAGSTATS4.2計算各個緩沖區(qū)內(nèi)的景觀格局指數(shù)。在景觀水平上選取邊緣總長度(TE)、景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)、平均斑塊面積(AREA_MN)、平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)以及景觀多樣性指數(shù)(SHDI)來描述景觀整體格局；在景觀類型水平上以林地、耕地、草地和荒地為對象,選取邊緣總長度(TE)、景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)、平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)、斑塊類型總面積(CA)以及斑塊總數(shù)(NP)來描述各景觀類型的景觀特征。景觀指數(shù)的計算方法和生態(tài)意義參見文獻(xiàn)[11-12]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究利用Pearson相關(guān)系數(shù)對食葉率和潛葉蛾蟲口密度數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析,并進(jìn)行顯著性檢驗。使用nlme包的lme()函數(shù)分別以食葉率和潛葉蛾蟲口密度為因變量建立與景觀格局指數(shù)的線性混合效應(yīng)模型,并根據(jù)AIC值評估模型擬合的效果。為了避免變量間的高相關(guān)性,計算了模型的方差膨脹因子(vif)并剔除了具有高共線性的變量,以保證所有變量的vif值小于10。所有的分析計算在R3.5.3統(tǒng)計軟件中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究區(qū)域植食性昆蟲危害數(shù)據(jù)分布特征

對所有樣地植食性昆蟲危害的調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果顯示,30個樣地中食葉率的最小值為9%,最大值為51%,均值為19%,多數(shù)樣地的數(shù)值在15%—20%之間,而潛葉蛾蟲口密度的最小值為0.21頭幼蟲/葉,最大值為2.92頭/葉,均值為0.91頭/葉,多數(shù)樣地的數(shù)值在0.5頭/葉—1頭/葉之間。通過Pearson相關(guān)性分析,食葉率和潛葉蛾蟲口密度的相關(guān)性為不顯著相關(guān)(r=0.11,P=0.54),因此可以忽略兩種植食性昆蟲危害的互相作用。

圖2 額河河谷林區(qū)植食性昆蟲危害數(shù)據(jù)分布特征Fig.2 Data distribution characteristics of damage of herbivorous insects in Irtysh river riparian forest

3.2 景觀水平上景觀格局與植食性昆蟲危害的關(guān)系

在景觀水平上用線性混合效應(yīng)模型分析兩種植食性昆蟲危害與景觀指數(shù)的關(guān)系。結(jié)果顯示,景觀指數(shù)與食葉率的線性混合效應(yīng)模型的AIC值更小,表明預(yù)測效果相對較好(表2)。根據(jù)模型參數(shù),平均斑塊面積指數(shù)(AREA_MN)與食葉率和潛葉蛾蟲口密度呈顯著負(fù)相關(guān),景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)和景觀多樣性指數(shù)(SHDI)與食葉率顯正相關(guān)(表2)。

表2 景觀水平上景觀指數(shù)與植食性昆蟲危害的線性混合效應(yīng)模型

3.3 景觀類型水平上景觀格局與植食性昆蟲危害的關(guān)系

在景觀類型水平上,建立了兩組線性混合效應(yīng)模型(Model1—Model8)分別擬合兩種植食性昆蟲危害與四種不同景觀類型(林地、耕地、草地和荒地)的景觀特征之間的關(guān)系。景觀指數(shù)與食葉率的擬合模型中(Model1—Model4),Model3的AIC值較低,因此預(yù)測效果相對較好,這說明草地的景觀格局與食葉率的相關(guān)性更強(qiáng)。根據(jù)Model1和Model5的參數(shù),林地景觀的斑塊總數(shù)(NP)與食葉率和潛葉蛾蟲口密度均顯著正相關(guān),這說明景觀中林地斑塊的數(shù)量越多,河谷林區(qū)受到的植食性昆蟲危害越嚴(yán)重。表3中,草地的景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)與食葉率呈顯著正相關(guān),這表明草地景觀的連通度促進(jìn)食葉率的上升。而荒地的平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)與食葉率呈顯著負(fù)相關(guān),表明荒地的斑塊形狀越復(fù)雜,食葉率越低。

在景觀指數(shù)與潛葉蛾蟲口密度的擬合模型中(Model5-Model8),Model6的AIC值較低,說明耕地的景觀格局與潛葉蛾蟲口密度的相關(guān)性更強(qiáng)。表4中,林地景觀的景觀凝聚力指數(shù)(COHEISON)與潛葉蛾蟲口密度顯著正相關(guān),這表明林地景觀的連通度促進(jìn)潛葉蛾蟲口密度的上升。同時,耕地的斑塊類型總面積(CA)和平均斑塊分維數(shù)(FRAC_MN)與潛葉蛾蟲口密度顯著正相關(guān),耕地景觀的景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)與潛葉蛾蟲口密度呈顯著負(fù)相關(guān),耕地面積增加和斑塊形狀復(fù)雜化會加重潛葉蛾蟲口密度。

表3 景觀類型水平上景觀指數(shù)與食葉率的線性混合效應(yīng)模型

表4 景觀類型水平上景觀指數(shù)與潛葉蛾蟲口密度的線性混合效應(yīng)模型

4 討論

4.1 景觀水平上景觀格局對植食性昆蟲危害的影響

平均斑塊面積的大小是景觀破碎度高低的一個表征指標(biāo),兩種植食性昆蟲危害與平均斑塊面積指數(shù)(AREA_MN)呈顯著負(fù)相關(guān),這說明景觀破碎度越高,河谷林區(qū)受到的植食性昆蟲危害越嚴(yán)重。這可能與景觀破碎化產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)有關(guān),邊緣效應(yīng)可以通過改變邊緣處的小氣候、植物營養(yǎng)質(zhì)量從而影響植食性昆蟲[13-14]。有研究通過薈萃分析,指出邊緣的存在使植食性昆蟲的數(shù)量和物種豐富度分別增加了14%和65%,邊緣植物受到的植食性危害比內(nèi)部植物增加了70%[15]。同時景觀破碎化也可以通過影響森林群落結(jié)構(gòu),降低植物多樣性來影響植食性昆蟲危害[16-17]。另一方面,景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)和景觀多樣性指數(shù)(SHDI)與食葉率均呈顯著正相關(guān),說明景觀連通性和景觀異質(zhì)性越高,食葉率越嚴(yán)重,多樣化的景觀結(jié)構(gòu)可以為部分楊樹食葉害蟲提供替代寄主和棲息地從而加重危害。

4.2 景觀類型水平上景觀格局對植食性昆蟲危害的影響

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),植食性昆蟲危害與林地、耕地、草地和荒地的景觀結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系,但由于生態(tài)學(xué)作用不同,不同景觀類型對植食性昆蟲危害的影響也不同。林地生境作為本研究中植食性昆蟲的棲息地,其景觀特征對于植食性昆蟲種群的存活、擴(kuò)散和危害具有最直接的影響。林地的斑塊總數(shù)(NP)與兩種植食性昆蟲危害呈顯著正相關(guān),林地的景觀凝聚力指數(shù)(COHESION)與潛葉蛾蟲口密度呈顯著正相關(guān),這說明林地的生境碎片化程度越高,額河河谷林區(qū)受到的植食性昆蟲危害越高。在森林景觀中,景觀破碎化通常伴隨著林地被分割、生境面積和連接度的下降[16]。因此降低森林景觀被破壞的程度,對控制林業(yè)有害生物的發(fā)生至關(guān)重要。

對于森林景觀而言,很少有研究關(guān)注天敵生物從作物生境到林地生境的轉(zhuǎn)移,以及這種轉(zhuǎn)移對林業(yè)害蟲的影響。但是近年來,耕地面積經(jīng)常作為人類改造自然生境的指標(biāo)參與到生境破碎化的研究中[18-20]。本研究中潛葉蛾蟲口密度與耕地面積呈顯著正相關(guān),同時隨著耕地的連通度增加,潛葉蛾蟲口密度顯著上升,可能一方面與作物生境對天敵生物種群的抑制作用有關(guān),另一方面是由于耕地對河谷林區(qū)的破壞造成的。荒漠植被作為河谷林區(qū)的景觀基質(zhì),荒地和草地的存在對食葉率也有顯著影響。一方面荒地可能阻礙了植食性昆蟲在不同生境間的轉(zhuǎn)移[19],另一方面有研究指出草地在調(diào)整植被結(jié)構(gòu)、富集天敵資源甚至改善小氣候上的作用[20-21],因此對荒漠植被的景觀特征對林業(yè)害蟲危害的影響還需要深入研究。

總之,額河河谷林區(qū)受到的兩種植食性昆蟲危害與景觀格局有密切的關(guān)系,且食葉率與潛葉蛾蟲口密度對景觀格局的響應(yīng)不一致。大量研究表明,不同食性的害蟲對景觀格局的相應(yīng)不同[22]。根據(jù)資料顯示,額河河谷林區(qū)中楊樹受到的食葉率是由多種雜食性害蟲造成的,其中舞毒蛾(Lymantriadispar)和樺尺蠖(Bistonbetularia)主要危害楊樹、樺樹和落葉松,楊毛臀螢葉甲(AgelasticaalniorietalisBaly)除危害林區(qū)外還會下樹危害農(nóng)作物[23-24]。而造成潛葉蛾蟲口密度的楊細(xì)蛾(LithoclletispopulifoliellaTrietschke)僅危害楊樹[25]。這解釋了兩種植食性昆蟲危害產(chǎn)生差異的原因。雖然各景觀類型的生態(tài)學(xué)作用不同,但破碎化是造成植食性昆蟲危害加重的最關(guān)鍵原因。因此額河河谷林區(qū)可以通過維持天然林完整、推廣集約化種植和適度營造生境隔離區(qū),從而在經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)保護(hù)間找到平衡點(diǎn)。