青島浮山道路對(duì)入侵植物分布格局的影響

俞潔蕾，杜立言，石曉梅，周春玲，宋曉華

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院，山東 青島 266109；2.北京農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)院，北京 100093）

生物入侵（biological invasion）方式分為兩種，一種是人類有意引進(jìn)造成的生物入侵，另一種是被交通貨物或人類無(wú)意攜帶造成的生物入侵［1］。無(wú)論哪種方式，生物入侵都給國(guó)家和社會(huì)造成過(guò)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。根據(jù)入侵種類的不同，生物入侵可以分為植物入侵、動(dòng)物入侵和微生物入侵，其中，植物入侵占最大比例［2］。據(jù)報(bào)道，美國(guó)本土有1 888個(gè)物種滅絕，其中49%是生物入侵造成的［3］。根據(jù)中國(guó)外來(lái)物種數(shù)據(jù)庫(kù)統(tǒng)計(jì)，入侵我國(guó)的外來(lái)物種目前有753種，其中植物病害134種，入侵植物352種，入侵動(dòng)物267種，已造成了巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失［4］。隨著時(shí)間的推移，入侵植物會(huì)加重對(duì)入侵地的破壞，降低本地植物的適合度、豐度和多樣性，破壞生態(tài)平衡，導(dǎo)致其他物種滅絕［5］。因此，開(kāi)展外來(lái)入侵植物的研究對(duì)保護(hù)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有重要意義。

青島是我國(guó)北方重要的港口城市，人員流動(dòng)大，氣候適宜，已經(jīng)成為山東地區(qū)入侵植物種類最多、分布最集中的城市［6］。浮山是青島市區(qū)內(nèi)海拔最高的山，植被豐富，景色宜人，有青島市“綠肺”的美稱，是附近居民重要的娛樂(lè)場(chǎng)地，同時(shí)也是各地登山愛(ài)好者最青睞的山體。隨著政府對(duì)浮山的開(kāi)發(fā)，浮山的道路系統(tǒng)越來(lái)越完善，吸引了更多的游客進(jìn)入浮山。浮山道路系統(tǒng)的完善意味著以道路作為傳播廊道的外來(lái)植物入侵越來(lái)越容易。外來(lái)入侵植物可爭(zhēng)奪本地植物的空間與養(yǎng)分，造成植物物種的減少［7］。

本研究以道路對(duì)外來(lái)植物的影響為切入點(diǎn)，主要對(duì)浮山道路對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、入侵植物種類和入侵植物重要值的影響進(jìn)行研究，以期為浮山入侵植物的防治和生物多樣性的保護(hù)工作提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浮山位于青島市區(qū)中心，地處暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，兼?zhèn)浼撅L(fēng)氣候與海洋氣候特點(diǎn)，范圍在120°24′58″～120°27′14″E，36°4′51″～36°6′29″N，總面積7.5 km2，東西長(zhǎng)5 km，南北寬2 km，跨市南、市北、嶗山三個(gè)區(qū)［8］。浮山有九個(gè)峰頭，其中主峰海拔高達(dá)368 m，是青島市區(qū)內(nèi)最高的山峰。浮山植物覆蓋率較高，山腳區(qū)域是景觀規(guī)劃區(qū)，植被受人為干涉較嚴(yán)重；山腰植物茂密，受人為干預(yù)較??；山頂以石頭為主，裸露地面較多，植物種類較少。近年來(lái)，隨著浮山改造計(jì)劃的實(shí)施，大量新的登山道路被開(kāi)辟，同時(shí)原有自然植被退化使得生物入侵的危險(xiǎn)不斷增加。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

浮山被銀川西路、銀川東路、山東頭路、梅嶺西路、寧德路包圍，且每條路有三、四個(gè)上山入口。由于銀川西路被規(guī)劃的最好，住在附近的居民一般喜歡從銀川西路的浮山生態(tài)果藝園上山。浮山的登山道路有三種，分別是水泥登山路、石質(zhì)登山路和裸土山路。浮山山腳道路以水泥登山路為主；浮山中部有石質(zhì)登山路（包括臺(tái)階）、水泥登山路和裸土山路；浮山頂部只有裸土山路?，F(xiàn)選取低海拔的浮山生態(tài)果藝園入口與社會(huì)福利院入口作為起始點(diǎn)到高海拔終點(diǎn)結(jié)束，在道路一側(cè)隨機(jī)設(shè)置樣地，每個(gè)樣地垂直于道路設(shè)3個(gè)1 m ×1 m的草本樣方，樣方間隔6 m，共記錄植物樣地24個(gè)，樣方72個(gè)。具體見(jiàn)表1。

表1 調(diào)查樣地概況

1.3 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)外來(lái)入侵植物的科、屬、種，入侵植物種的判斷以環(huán)保部公布的名單和外來(lái)入侵生物數(shù)據(jù)庫(kù)為依據(jù)。計(jì)算外來(lái)入侵植物相對(duì)頻度、相對(duì)蓋度以及重要值。某個(gè)入侵種的重要值用全部樣地中的數(shù)值進(jìn)行計(jì)算，重要值高的被記為優(yōu)勢(shì)種。某個(gè)樣地的入侵種重要值用某個(gè)樣地三個(gè)樣方的數(shù)值進(jìn)行計(jì)算。

相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種的蓋度之和；

相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度/所有種的頻度之和；

重要值=（相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/2；

Shannon-Wiener指數(shù)（H′）=-∑（PilnPi）；

Margalef指數(shù)（D′）=（S-1）/lnN。

式中，Pi為第i種的相對(duì)蓋度；S為植物物種數(shù)；N為植物蓋度。采用Microsoft Excel和SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。為計(jì)算方便，將道路類型和坡向及人為干擾強(qiáng)度賦予數(shù)值。水泥登山道路=1，石質(zhì)登山路=2，裸土山路=3；陰坡=1，半陰坡=2，半陽(yáng)坡=3，陽(yáng)坡=4。人為干擾強(qiáng)度1為弱，指人類有可能踩踏過(guò)此處但沒(méi)有明顯的踩踏痕跡；人為干擾強(qiáng)度2為中，指有較明顯的踩踏痕跡；人為干擾強(qiáng)度3為強(qiáng)，指有踩踏出裸露地面。

2 結(jié)果與分析

2.1 外來(lái)入侵植物物種組成

本次調(diào)查中，出現(xiàn)在樣方中的植物共97種，其中入侵植物12種。由表2可知，12種入侵植物中菊科植物是最大的類群，約占入侵種總數(shù)的41.7%。這與菊科植物種子高產(chǎn)、壽命長(zhǎng)、耐貧瘠或抗逆性強(qiáng)、繁殖力強(qiáng)、生長(zhǎng)發(fā)育快且傳播方便等特點(diǎn)有關(guān)［9］。其次是禾本科和十字花科，各2種，商陸科、柳葉菜科、紫茉莉科各1種。原產(chǎn)地大多來(lái)源于北美洲。

由圖1知，前5種入侵植物優(yōu)勢(shì)種重要值由高到低分別是垂序商陸、小飛蓬、北美獨(dú)行菜、小花山桃草、一年蓬，其次是三裂葉豚草、豚草、加拿大早熟禾，白車(chē)軸草、菊芋、地毯草和紫茉莉相對(duì)較小。重要值由相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度組成，垂序商陸的頻度低于小飛蓬，但其植物體大，蓋度大，總體優(yōu)勢(shì)值更高。浮山靠近海邊，風(fēng)速較大，垂序商陸種子多而小，能夠方便地利用風(fēng)媒傳粉。小飛蓬能產(chǎn)生大量瘦果，上有冠毛，可以隨風(fēng)傳播。小花山桃草與北美獨(dú)行菜能夠適應(yīng)各種土壤環(huán)境，一年蓬極耐旱，在浮山的水泥路旁大量出現(xiàn)。

表2 青島浮山地區(qū)入侵植物名錄

2.2 道路對(duì)入侵植物種類的影響

2.2.1 路距對(duì)入侵植物種類的影響 由圖2知，入侵植物種數(shù)隨路距的增加而減少，離道路0 m的樣方內(nèi)有12種入侵植物，離道路6 m的樣方內(nèi)有8種，離道路12 m的樣方內(nèi)有7種。道路是入侵植物傳播的廊道，入侵植物的種子或植物體被游客或交通工具無(wú)意攜帶，隨著路距的增加，人為活動(dòng)的干擾性越小，意味著入侵植物靠人類進(jìn)行傳播的可能性變小，相應(yīng)的入侵植物的種類就會(huì)減少。隨著路距的增加，入侵植物本身的傳播能力也會(huì)減弱。

圖2 不同路距入侵植物種數(shù)

2.2.2 道路因素與入侵植物種類的關(guān)系 道路因素包括人為因素及自然因素，自然因素有海拔、道路寬度、道路類型、坡度、坡向和郁閉度。由表3可知，入侵植物種數(shù)與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.489，與道路寬度、道路類型、坡度、坡向、郁閉度和人為干擾強(qiáng)度之間沒(méi)有顯著相關(guān)性。海拔是影響入侵植物種數(shù)最明顯的因素，隨著海拔的升高，水分減少，土壤肥力質(zhì)地變差，總體環(huán)境變得相對(duì)不利于入侵植物的生長(zhǎng)，且入侵植物靠自身的傳播能力不能夠到達(dá)高海拔區(qū)域；其次，浮山高海拔外的游客人數(shù)少，減少了入侵植物靠人類攜帶種子傳播的概率。McDonald等［10］在對(duì)入侵植物的研究中表明，道路年限、寬度、等級(jí)等對(duì)外來(lái)植物的影響主要是通過(guò)人為活動(dòng)和道路修筑工程活動(dòng)影響路邊植物的數(shù)量及生長(zhǎng)勢(shì)。

表3 道路因素與入侵植物種類相關(guān)性分析

2.3 道路對(duì)植物群落的影響

2.3.1 浮山植物群落結(jié)構(gòu) Shannon-Wiener指數(shù)代表植物群落物種的多樣性，Margalef指數(shù)代表植物群落物種的豐富度。由表4知，Shannon-Wiener指數(shù)在1.41018～3.35245，指數(shù)最低的是樣地9，樣地9是位于林地深處的裸土山路，周?chē)糸]度高，導(dǎo)致喜陽(yáng)植物種類減少，喜陰植物種類少但長(zhǎng)勢(shì)繁茂；指數(shù)最高的是樣地16，樣地16處于半陽(yáng)坡，喜陽(yáng)植物種類較多。Margalef指數(shù)在10.73814～48.46821范圍之間，指數(shù)最低的是樣地12，樣地12是在山頂?shù)穆阃辽铰?，環(huán)境較惡劣，植物種類少；指數(shù)最高的是樣地9，樣地9植物較矮小，種類較多，故其指數(shù)較大。

浮山的植物群落結(jié)構(gòu)隨海拔的上升而發(fā)生變化，在海拔220 m以下，植物群落結(jié)構(gòu)分為三層，即草本層、灌木層和喬木層；在海拔220～300 m分為兩層，即草本層和小喬木層（主要是低矮的黑松）；300 m以上幾乎只有草本層，灌木和小喬木偶爾出現(xiàn)。浮山的入侵植物主要存在于草本層，Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)雖然有變化，但總體波動(dòng)幅度不大，說(shuō)明在所調(diào)查的浮山區(qū)域，在這個(gè)時(shí)間段競(jìng)爭(zhēng)激烈，入侵植物還沒(méi)有完全占領(lǐng)主導(dǎo)，一定程度上穩(wěn)定了浮山物種的豐富度，但是長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看這些入侵植物更易占據(jù)生態(tài)位，排擠本土植物，尤其一些習(xí)性較弱或植株低矮的植物很快就被排擠甚至全覆蓋。

表4 樣地群落多樣性指數(shù)

2.3.2 路距對(duì)群落多樣性的影響 由圖3和圖4可知，不同類型道路中，隨著路距的增大，Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)變化趨勢(shì)大致相同。裸土山路隨著距離的增加指數(shù)也增加，距離道路最近的樣方是由游人踩踏生成，故其植物受人為破壞較嚴(yán)重，隨著距離的增加，人為破壞減少，植物的多樣性增加；石質(zhì)登山路的指數(shù)也是隨路距的增加而增加，在所調(diào)查區(qū)域的石質(zhì)登山路大都建于青島上合峰會(huì)期間，故離道路最近的樣方受工程破壞較嚴(yán)重，以致現(xiàn)在群落結(jié)構(gòu)還未完全恢復(fù)，植物多樣性小，隨著路距的增加，石質(zhì)登山道路的植物多樣性增加；水泥路的指數(shù)隨路距的增加而減少，水泥道路是浮山主要的交通通道，離道路越近，相應(yīng)的外來(lái)植物種類越多，隨著路徑的加深，一方面外來(lái)植物數(shù)量減少，另一方面郁閉度增加，喜陽(yáng)植物減少，造成指數(shù)降低。

圖3 不同路距的Shannon-Wiener指數(shù)

圖4 不同路距的Margalef指數(shù)

2.4 道路對(duì)入侵植物重要值的影響

此處重要值是指入侵物種在每個(gè)樣地的重要性（表5）。由表6可知，浮山的入侵物種的重要值與海拔、坡向和人為干擾強(qiáng)度具有極顯著負(fù)相關(guān)性。隨著海拔的升高，一方面植物自身傳播能力受到限制，另一方面高海拔的自然環(huán)境不利于入侵植物生長(zhǎng)，入侵植物的頻度和蓋度都相應(yīng)減少，因此重要值隨海拔的升高呈下降趨勢(shì)。垂序商陸是所調(diào)查區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種，為喜陰植物，其重要值隨光照強(qiáng)度的增加而減少。雖然人為活動(dòng)會(huì)為入侵植物的傳播提供途徑，但是人為活動(dòng)同時(shí)破壞了入侵植物的生長(zhǎng)勢(shì)，物理機(jī)械除草、化學(xué)藥劑除草等能夠抑制入侵植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致入侵植物在人為活動(dòng)強(qiáng)的地方重要值較低。

表5 樣地重要值及入侵植物種數(shù)

表6 道路因素與入侵植物重要值相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，入侵植物以草本占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，主要入侵物種有5種，分別是垂序商陸、小飛蓬、北美獨(dú)行菜、小花山桃草、一年蓬，幾乎每個(gè)取樣點(diǎn)都有分布，表明這5種植物容易在青島浮山地區(qū)定植，入侵能力強(qiáng)。究其原因草本植物生活史短于木本植物，單位時(shí)間繁衍后代的數(shù)量比木本植物多，消耗資源少，因此生命周期短、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的草本植物適應(yīng)性更強(qiáng)［11］。路距與入侵植物關(guān)系的調(diào)查結(jié)果與Tyser等［12］對(duì)美國(guó)冰川國(guó)家公園草地中外來(lái)植物入侵現(xiàn)象進(jìn)行研究的結(jié)果相同，道路對(duì)入侵植物種類及生長(zhǎng)勢(shì)產(chǎn)生一定的影響，距離道路越遠(yuǎn)，入侵植物種數(shù)下降，結(jié)構(gòu)越單一。另外，數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)入侵植物種數(shù)與道路寬度、道路類型、坡度、坡向、郁閉度和人為干擾強(qiáng)度間沒(méi)有顯著相關(guān)性，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。各樣地Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)變化不大，各種之間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，入侵植物還沒(méi)完全占據(jù)生態(tài)位，物種多樣性和豐富度相對(duì)穩(wěn)定。裸土山路與石質(zhì)登山路的兩個(gè)指數(shù)隨著路距的增加而增加，水泥路的指數(shù)隨路距的增加呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。海拔、坡向和人為干擾強(qiáng)度與入侵植物重要性呈極顯著負(fù)相關(guān)，隨著海拔、坡向和人為干擾強(qiáng)度的增加，入侵植物的相對(duì)頻度與相對(duì)蓋度相應(yīng)減少。

浮山入侵植物分布比較廣泛，入侵植物與其它植物間競(jìng)爭(zhēng)激烈，物種多樣性相對(duì)穩(wěn)定，應(yīng)采取積極措施預(yù)防入侵植物占據(jù)生態(tài)位，維護(hù)浮山生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定。具體如下：（1）防范浮山外來(lái)入侵植物引進(jìn)。浮山的外來(lái)入侵植物大多數(shù)來(lái)源于北美洲，入侵的途徑分為有意引進(jìn)和無(wú)意引進(jìn)。首先要警惕有意引進(jìn)。正確的引進(jìn)可以增加當(dāng)?shù)刂参锏呢S富度，錯(cuò)誤的引進(jìn)不但會(huì)造成當(dāng)?shù)匚锓N多樣性的減少，還會(huì)影響當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的發(fā)展。因此在引進(jìn)新的物種時(shí)，必須經(jīng)過(guò)科學(xué)的論證和評(píng)估，并且在新物種引進(jìn)后繼續(xù)跟蹤監(jiān)控。其次要預(yù)防無(wú)意引進(jìn)，加強(qiáng)青島港口的檢疫檢查力度，嚴(yán)禁走私植物活體或種子行為，同時(shí)提高公民意識(shí)，防止公民無(wú)意識(shí)攜帶種子進(jìn)入浮山［13］。（2）控制現(xiàn)有外來(lái)入侵植物的擴(kuò)散。對(duì)浮山現(xiàn)有的外來(lái)入侵植物進(jìn)行檢測(cè)，建立檔案信息管理，將外來(lái)入侵植物生長(zhǎng)地點(diǎn)、生長(zhǎng)環(huán)境、生長(zhǎng)狀態(tài)以及繁殖規(guī)模等記錄在案，一旦發(fā)現(xiàn)外來(lái)植物入侵情況嚴(yán)重，應(yīng)及時(shí)規(guī)劃應(yīng)對(duì)措施。比如現(xiàn)在浮山需要對(duì)垂序商陸、小飛蓬和小花山桃草等外來(lái)植物進(jìn)行監(jiān)測(cè)，控制外來(lái)植物進(jìn)一步擴(kuò)散。（3）提高浮山生態(tài)系統(tǒng)的抵抗能力。一方面加強(qiáng)對(duì)浮山本土植物的管理，保證浮山本土植物的生長(zhǎng)勢(shì)。加強(qiáng)資金投入，在浮山建立本地特殊植物種類自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)浮山本土植物物種。另一方面，合理引進(jìn)本土植物或其他合適植物，通過(guò)增加物種數(shù)量提高系統(tǒng)抵抗力，以此達(dá)到控制入侵植物生長(zhǎng)的目的。如中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院就用紫穗槐、沙荊等植物控制三裂葉豚草的生長(zhǎng)［14］。