李幽蘭

在計算自由交配問題或親本是兩種及以上基因型的混合群體的交配問題時，配子法可令計算過程大大簡化，而使用基因頻率計算配子比例又可使計算過程進(jìn)一步簡化。但在實(shí)際操作過程中，有些題目使用或不使用基因頻率計算配子的結(jié)果卻不同，令學(xué)生和教師倍感困惑。

1適用和不適用基因頻率計算配子的兩例計算

【例1】在孟德爾兩對相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，用純合的黃色圓粒豌豆（YYRR）和綠色皺粒豌豆（yyrr）作親本雜交得到F1，F(xiàn)1全為黃色圓粒，F(xiàn)1自交得F2。在F2中，用綠色圓粒人工傳粉給黃色圓粒豌豆，計算子代的表現(xiàn)型及比例。

解題思路：F2黃色圓粒共用四種基因型，分別是YYRR、YyRR、YYRr、YyRr，基因型的比例是1∶2∶2∶4。綠色圓粒共yyRR、yyRr兩種基因型，其比例是1∶2。二者交配，使用配子法較為簡便。

方法一：不使用基因頻率計算配子（表1、表2），再計算子代基因型。

黃色圓粒豌豆產(chǎn)生YR、yR、Yr、y（r4∶2∶2∶1）4種配子。綠色皺粒豌豆產(chǎn)生yR、y（r2∶1）2種配子。用棋盤法隨機(jī)結(jié)合兩個親本的配子，可得子代表現(xiàn)型為黃色圓粒、綠色圓粒、黃色皺粒、綠色皺粒，其比例為16∶8∶2∶1。

方法二：使用基因頻率計算配子（表3、表4），再計算子代基因型。

再用棋盤法隨機(jī)結(jié)合兩個親本的配子，可得子代表現(xiàn)型為黃色圓粒、綠色圓粒、黃色皺粒、綠色皺粒，其比例為16∶8∶2∶1。

?本例題既可以直接計算配子，也可先計算基因頻率再計算配子，且先計算基因頻率更為簡便。

【例2】某植物的花色有紫色和藍(lán)色兩種，由A/a和B/b兩對等位基因控制，兩對基因獨(dú)立遺傳。已知aaBB和aaBb這兩種基因型開藍(lán)花，其他都開紫花。現(xiàn)有基因型為AaBb的紫色植株自交后，得到F1，其中紫花∶藍(lán)花為13∶3?，F(xiàn)取所有的F1紫花植株自由交配，求F2中紫花與藍(lán)花的比例。

解題思路：由題意可知，F(xiàn)1中藍(lán)花的基因型及比例為AABB、AABb、AaBB、AaBb、Aabb、AAbb、aabb（1∶2∶2∶4∶1∶1），這個群體隨機(jī)交配，藍(lán)花基因型種類較少，使用配子法計算aB×ab和aB×aB較為簡便。因此，需要先計算aB和ab這兩種配子的比例。

方法一：不使用基因頻率計算配子。

能產(chǎn)生aB配子的有AaBB（2/13）、AaBb（4/13），共產(chǎn)生aB（2/13）。能產(chǎn)生ab配子的有AaBb（4/13），Aabb（2/13），aabb（1/13），共產(chǎn)生ab（3/13）。F2藍(lán)花為（2/13×2/13）+（2/13×3/13）1×2=16/169。

方法二：使用基因頻率計算配子（表5）。

算出配子比例后，很明顯與不使用基因頻率計算的配子比例不同。可以確定直接計算配子比例是正確的。那么，為什么在這道題目中，不可以使用基因頻率計算配子比例？既然使用基因頻率計算配子比例更為便捷，如何確定在什么情況下才可以使用基因頻率呢？

2適用或不適用基因頻率計算配子比例的內(nèi)在原因

在兩對及以上等位基因交配的問題中，使用基因頻率計算配子比例的數(shù)學(xué)原理是乘法法則，即出現(xiàn)A或a與出現(xiàn)B或b是完全獨(dú)立事件。在親本只有一種基因型時，若兩對等位基因位于兩對同源染色體上，則符合完全獨(dú)立事件，可以使用乘法法則。當(dāng)親本有兩種及以上基因型，且出現(xiàn)某些特定的基因型組合及群體時，則會出現(xiàn)不完全獨(dú)立事件，即取A時，B或b出現(xiàn)的概率與取a時B與b出現(xiàn)的概率不同，此時不適用基因頻率計算配子。下面以例3，簡單說明此原理。

【例3】玉米的兩對等位基因A/a與B/b位于兩對非同源染色體上。現(xiàn)有2個玉米群體，經(jīng)測點(diǎn)，甲種群中有三種基因型，分別是AABb、AAbb、AABb，各占1/3;乙種群有兩種基因型，分別是AAbb、aaBB，各占1/2。以甲種群為母本，乙種群為父本雜交，寫出子代的基因型及比例。

解題思路：甲、乙兩個種群的個體都不止一種基因型，可依次列出各親本組合的交配結(jié)果，但過程冗長繁瑣，容易遺漏出錯。更便捷的方法是分別計算甲、乙兩個群體的配子及比例，再用配子法計算子代基因型及比例。經(jīng)過觀察和計算，可以發(fā)現(xiàn)，在計算甲乙兩個群體的配子比例時，甲適用基因頻率，乙不適用基因頻率，可從獨(dú)立事件規(guī)則角度分析其內(nèi)在原因（表6、表7）。

3如何快速判斷是否適用基因頻率計算配子

在實(shí)際解題過程中，學(xué)生不僅需要理解原理，還需要能快速分析解題方法，正確、快速地解出答案。因此，對快速判斷是否適用基因頻率計算配子的方法做以下總結(jié)。

（1）明顯適用的情況：1親本僅有一種基因型;2親本有多種基因型，但其中一對基因的基因型只有一種，如表6，第一對基因只有AA一種親本，則無論第二對基因有哪些類型，以什么比例混合，都適用。

（2）明顯不適用的情況：1可快速看出不是完全獨(dú)立事件的情況，如表7。2組成略復(fù)雜，但通過仔細(xì)觀察可發(fā)現(xiàn)某些配子不可能出現(xiàn)。如親本組合為AAbb、Aabb、aaBB、aaBb這四種基因型，則無論以何種比例混合，都不可能產(chǎn)生AB的配子，故也可快速判斷不適用配子法。

3.1難以快速判斷的情況

若出現(xiàn)例1和例2的情況，在沒有較多解題經(jīng)驗(yàn)的情況下，是很難快速做出判斷的，必須逐個計算情境中的兩對等位基因在配子中出現(xiàn)的概率是不是完全獨(dú)立事件，分析方法見表8、表9。

因此，不論前一對等位基因取Y或y，后一對基因取R或r的概率都是2∶1，即R與r原本的基因頻率比值;不論后一對基因取R或r，前一對基因取Y或y的概率也均為2∶1，即Y與y原本的基因頻率比值。可見兩對等位基因在形成配子時的概率是完全獨(dú)立事件，所以可使用基因頻率計算配子比例（表10、表11）。

即取A時，取B或b的概率為1∶1，而取a時，取B或b的概率為4∶5;取B時，取A或a的概率為2∶1，而取b時，取A或a的概率為3∶2。兩對等位基因在形成配子時的概率會相互影響，不是完全能獨(dú)立事件，不能使用基因頻率計算配子比例。

可以看出，此分析過程較為繁瑣。教師可建議學(xué)生在實(shí)際解題時，選擇計算一種配子比例測試兩種方法結(jié)果是否一致，如一致，則可使用基因頻率，如不一致則不可使用。

4總結(jié)與反思概率論中的加法原則與乘法原則是計算基因的

分離定律與基因的自由組合定律問題的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)。學(xué)生在做題中發(fā)現(xiàn)使用基因頻率計算結(jié)果出錯后，教師應(yīng)提醒學(xué)生務(wù)必重視基因頻率的使用有條件限制，需要先判斷再使用，避免錯誤。教師如能引導(dǎo)、鼓勵學(xué)生深入分析適用或不適用基因頻率計算配子比例的原因，則會有利于學(xué)生對遺傳學(xué)的完全獨(dú)立事件有更深刻的理解。