飼料中蛋白質(zhì)含量及養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚生長性能、氮排泄及相關(guān)生化指標(biāo)的影響*

張 曉 梁萌青 衛(wèi)育良 廖章斌 張慶功 徐后國

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071)

環(huán)境因素是對魚類生長最重要的因素之一，養(yǎng)殖環(huán)境通常會對魚類的營養(yǎng)需求產(chǎn)生影響。不適宜的養(yǎng)殖密度、養(yǎng)殖水溫和水體鹽度，以及水中過高的氨氮含量等都會對魚類的生長產(chǎn)生不利的影響。養(yǎng)殖密度作為一種非常重要的環(huán)境脅迫因子，對魚類的生長、發(fā)育、代謝等生命活動具有顯著的影響，養(yǎng)殖密度過高和過低都會對魚類的生長產(chǎn)生負(fù)面影響(曹陽等,2014)。養(yǎng)殖密度過高會造成魚類生存空間的擁擠以及水質(zhì)的惡化，魚體長期處于應(yīng)激狀態(tài)，嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡(Allen, 1974; Suresh et al, 1992)。然而，在實際養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，養(yǎng)殖戶通常會通過提高養(yǎng)殖密度來增加效益(Zhu et al, 2011)，養(yǎng)殖密度對營養(yǎng)需求和代謝的影響需要進(jìn)行科學(xué)地評估。養(yǎng)殖密度可能會影響飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，而且，密度造成的脅迫還可能改變養(yǎng)殖魚類的能量消耗狀態(tài)，從而影響機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)的積累。

蛋白質(zhì)在魚類營養(yǎng)中具有非常重要的功能，是動物生長、發(fā)育和維持機(jī)體正常生命活動的必需營養(yǎng)素(劉永堅等, 2002)。飼料蛋白質(zhì)水平的變化不僅影響消化酶活性和蛋白質(zhì)合成，調(diào)節(jié)內(nèi)分泌激素的合成，還直接影響細(xì)胞內(nèi)氨基酸庫的變化，從而影響蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)，最終影響魚體生長和健康(秦欽等, 2018)。蛋白質(zhì)供應(yīng)不足會阻礙魚類的生長發(fā)育和繁殖，導(dǎo)致生長速度下降，而蛋白質(zhì)過量不僅能抑制魚類生長，而且增加魚體的負(fù)荷、提高養(yǎng)殖成本，造成不必要的浪費。鑒于養(yǎng)殖密度和飼料蛋白含量在影響魚體蛋白代謝和能量供應(yīng)方面具有某些共同的路徑，因此，本研究擬通過兩因素三水平實驗，同時評價養(yǎng)殖密度和飼料蛋白含量在影響魚體生長和代謝方面的交互作用。

紅鰭東方鲀(Takifugu rubripes)是東亞地區(qū)重要的高價值養(yǎng)殖魚類，隨著2016 年農(nóng)業(yè)部辦公廳和國家食品藥品監(jiān)督管理總局聯(lián)合發(fā)布《關(guān)于有條件放開養(yǎng)殖紅鰭東方鲀和養(yǎng)殖暗紋東方鲀加工經(jīng)營的通知》，其養(yǎng)殖和市場推廣大大提速，顯示出良好的市場前景。在對紅鰭東方鲀蛋白質(zhì)需求的研究中，有研究發(fā)現(xiàn)，紅鰭東方鲀幼魚飼料中適宜的蛋白質(zhì)含量應(yīng)為41%左右(王淑敏, 2008; Kim et al, 2009)，也有研究表明，紅鰭東方鲀飼料中最適蛋白質(zhì)含量為50%左右(朱欽龍, 2003; 楊州等, 2002)，不同研究結(jié)果間存在一定的差異。而關(guān)于紅鰭東方鲀養(yǎng)殖密度對生長及代謝的影響，目前，國內(nèi)外尚未見相關(guān)研究報道。鑒于如前所述蛋白營養(yǎng)生理和密度因素可能存在的交互作用，尤其是對于紅鰭東方鲀等具有較嚴(yán)重撕咬殘食行為的養(yǎng)殖魚類，研究不同養(yǎng)殖密度下的蛋白營養(yǎng)需求及養(yǎng)殖密度和飼料蛋白水平在影響魚類生理代謝中的交互作用，對闡明水產(chǎn)動物的精準(zhǔn)營養(yǎng)調(diào)控具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

本實驗通過向基礎(chǔ)飼料中等梯度添加0、7.5%和15%的酪蛋白，配制成3 種不同蛋白質(zhì)梯度水平的等脂的半精制飼料，實驗飼料配方如表1。其中，蛋白水平分別參照Kim 等(2009)和朱欽龍(2003)的方法。經(jīng)測定，各組飼料的實際蛋白質(zhì)含量分別為38.87%、45.55%和51.00%。所有原料測定常規(guī)成分后，經(jīng)粉碎機(jī)粉碎，過80 目篩網(wǎng)，按配方稱量原料，逐級混勻，然后加魚油和大豆卵磷脂混勻，加30%水?dāng)嚢杈鶆?。用制粒機(jī)制成直徑為2 mm 的顆粒飼料，55℃鼓風(fēng)干燥12 h 后置于–20℃冷庫保存。

表1 實驗飼料配方及營養(yǎng)成分組成(%干物質(zhì))Tab.1 Formulation and proximate composition of the experimental diets (% dry matter)

1.2 實驗魚和養(yǎng)殖管理

實驗用魚來自大連天正有限公司河北唐山育苗場人工孵化的同一批魚苗，體重為15 g 左右，用商業(yè)配合飼料投喂14 d 馴化。正式實驗前，在暫養(yǎng)桶(直徑為230 cm，高度為100 cm)中暫養(yǎng)7 d 后，對每尾幼魚剪牙，剪牙后繼續(xù)暫養(yǎng)7 d 以適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境。挑選規(guī)格一致、健康無病的魚苗進(jìn)行分組實驗。養(yǎng)殖實驗在山東省煙臺海陽市黃海水產(chǎn)公司基地養(yǎng)殖桶(方形，70 cm×70 cm×40 cm)中進(jìn)行，設(shè)置3 個不同密度和3 個不同蛋白梯度的交互實驗，共9 組，每組3 個重復(fù)。3 個不同密度的養(yǎng)殖桶(0.196 m3)分別放20、30 和40 尾魚苗，在每天08:00 和19:30 手工緩慢投喂至表觀飽食。養(yǎng)殖周期為56 d，養(yǎng)殖期間記錄每天的攝食、死魚數(shù)量和重量，監(jiān)測海水溫度、鹽度和溶解氧(DO)等。養(yǎng)殖過程中，養(yǎng)殖車間采用自然光周期，流水養(yǎng)殖，水溫為20℃～27℃，鹽度為30～31，pH 為7.4～8.2，溶解氧為5～7 mg/L。

1.3 實驗取樣

養(yǎng)殖實驗結(jié)束饑餓24 h 后，對每桶魚進(jìn)行計數(shù)和稱重，隨機(jī)在每桶中取6 尾魚，取每條魚的血液、腸道、肝臟和肌肉樣本。采用尾靜脈取血液方式，采集血液樣本置于4℃過夜后，3500 r/min 離心5 min，取上層血清，置于液氮中保存。將魚解剖后收集同一部位腸道、肝臟和肌肉樣品。所有樣品立即置于液氮中保存，再轉(zhuǎn)移到–80℃冰箱中儲存?zhèn)溆?。取樣結(jié)束后，隨機(jī)挑選4 條全魚放入–20℃?zhèn)溆?，用于體成分分析和計算肝體比、臟體比和肥滿度。

1.4 生化分析

飼料、飼料原料以及實驗開始前和結(jié)束后魚體樣品、魚體肌肉常規(guī)成分的分析全部采用AOAC(1995)的方法。其中，樣品在(105±2)℃烘干至恒重后求得水分含量，蛋白質(zhì)含量的測定采用凱氏定氮法(VELP,UDK142 automatic distillation unit, VELP, Usmate, MB,意大利)；脂肪采用索氏抽提儀測定(Foss Tecator,Hoganas, 瑞典)，以石油醚作為抽提液；灰分是將樣品在電爐上炭化后，在550℃馬福爐中灼燒6 h 后測得。血清、腸道和肝臟的酶活均采用南京建成生物工程研究所試劑盒進(jìn)行測定。

1.5 水質(zhì)測定與分析方法

總氨氮的測定采用次溴酸鈉氧化比色法，亞硝氮采用鹽酸萘乙二胺分光光度法，分析方法參照《海洋調(diào)查規(guī)范》。

1.6 計算方法及統(tǒng)計分析方法

增重率(Weight gain, WG, %)=(終末重–初始重)/初始重×100

飼料效率(Feed efficiency ratio, FER)=體重增加量(g)/攝食量飼料干重(g)

攝食率(Feeding rate, FI, %/d)=攝食飼料干重/[實驗天數(shù)×(初始體重+終末體重)/2]×100

存活率(Survival rate, SR, %)=實驗結(jié)束時活魚總數(shù)/實驗開始時活魚總數(shù)×100

肥滿度(Condition factor, CF)=體重(g)/體長3(cm)×100

肝體比(Hepatosomatic index, HSI, %)=肝臟重(g)/體重(g)×100

臟體比(Viscerosomatic index, VSI, %)=內(nèi)臟重(g)/體重(g)×100

采用SPSS 20.0 軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差(Two-way ANOVA)分析，當(dāng)差異顯著時(P＜0.05)，采用Tukey 檢驗進(jìn)行多重比較；當(dāng)2 個因素有交互作用時，則固定一個因素，對另一個因素進(jìn)行Tukey 多重比較。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。

2 結(jié)果

2.1 不同飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚生長、飼料利用和魚體組成的影響

不同飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚生長的影響如表2 所示。各組存活率介于54%～68%，存活率無顯著差異(P＞0.05)。本實驗成活率總體偏低是由于養(yǎng)殖期間，遭遇急性高溫天氣導(dǎo)致。高蛋白和中蛋白飼料組的終末體重和增重率顯著高于低蛋白組(P＜0.05)，而高蛋白和中蛋白飼料組間無顯著差異。高蛋白組飼料效率顯著高于低蛋白組(P＜0.05)，而中蛋白組與高、低蛋白組間相比無顯著性差異(P＞0.05)。各密度組飼料效率和增重率無顯著性差異(P＞0.05)。飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚生長指標(biāo)的影響無顯著性交互作用(P＞0.05)。

飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚全魚體成分的影響如表3 所示。各組之間粗成分無顯著差異(P＞0.05)，魚體粗蛋白含量隨飼料蛋白含量的升高有升高的趨勢。

2.2 飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚氨氮排泄的影響

飼料蛋白含量及養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀氨氮排泄率的影響如圖1 所示。不同蛋白質(zhì)飼料組靜水投喂3 h 后，氨氮排泄率無顯著差異(P＞0.05)，高密度組靜水投喂 3 h 后，氨氮排泄率顯著高于低密度組(P＜0.05)，中密度組與高、低密度組相比無顯著差異(P＞0.05)，飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚氨氮排泄的影響無顯著性交互作用(P＞0.05)。

2.3 飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚血清、腸道和肝臟相關(guān)生化指標(biāo)的影響

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表3 不同飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀?nèi)~體成分的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Tab.3 Effects of different dietary protein contents under different stocking densities on whole-body proximate composition of T. rubripes (Mean±SE, n=3)

圖1 飼料蛋白含量及養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀氨氮排泄率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Fig.1 Effects of different dietary protein contents on ammonia nitrogen excretion rate of T. rubripes under different stocking densities (Mean±SE, n=3)

飼料蛋白含量及養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚營養(yǎng)代謝相關(guān)生理生化指標(biāo)的影響如表4 所示。當(dāng)養(yǎng)殖密度一定時，血清總蛋白含量中低蛋白組顯著高于中蛋白組(P＜0.05)，高蛋白組和中、低蛋白組間無顯著差異(P＞0.05)。當(dāng)飼料蛋白一定時，高密度組的血清總蛋白含量顯著高于中密度組(P＜0.05)，低密度組和中、高密度組相比無顯著差異(P＞0.05)。飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚血清總蛋白含量的影響具有顯著性交互作用(P＜0.05)。高密度組的血清膽固醇含量顯著高于中密度組(P＜0.05)。低密度組與中、高密度組相比無顯著性差異(P＞0.05)。當(dāng)養(yǎng)殖密度一定時，血清堿性磷酸酶含量在低蛋白組顯著高于高蛋白組(P＜0.05)，中蛋白組和低、高蛋白組相比無顯著差異(P＞0.05)，飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚血清堿性磷酸酶含量的影響具有顯著性交互作用(P＜0.05)。各處理組腸道中胃蛋白酶和胰蛋白酶沒有顯著性差異，但是在中高密度組中，隨著飼料蛋白含量的升高具有上升的趨勢。

飼料蛋白含量及養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚抗應(yīng)激相關(guān)生化指標(biāo)的影響如表5 所示。血清和肝臟中的谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶并無顯著差異(P＞0.05)。血清中皮質(zhì)醇和血糖含量也沒有顯著差異(P＞0.05)，但在中高蛋白組中，隨著養(yǎng)殖密度的增加都具有上升趨勢。

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表5 飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀抗應(yīng)激相關(guān)生化指標(biāo)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)Tab.5 Effects of dietary protein content and culture density on serum and liver biochemical parameters of tiger puffer (Mean±SE, n=3)

3 討論

3.1 飼料蛋白含量及養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚生長、飼料利用和魚體組成的影響

魚類的增重率和飼料效率一直被認(rèn)為是生長方面最重要的指標(biāo)之一，本實驗中，增重率在高、中蛋白組顯著高于低蛋白組，而在高、中飼料蛋白組間無顯著性差異。飼料效率也得到了類似的結(jié)果。本研究表明，45.55%飼料蛋白質(zhì)含量已經(jīng)能滿足紅鰭東方鲀幼魚正常生長的需求。但有研究表明，為使紅鰭東方鲀幼魚獲得較好的生長速度，飼料中最適粗蛋白質(zhì)含量應(yīng)該在50%左右(楊州等, 2002; 朱欽龍, 2003)。本研究結(jié)果與這些研究間的差異可能主要是因為養(yǎng)殖環(huán)境和實驗條件不同造成的。本研究中，由于養(yǎng)殖中后期水溫過高，魚存活率較低，各組存活率介于54%～68%，存活率無顯著性差異。在半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis) (王峰等, 2015)、點帶石斑魚(Epinephelus coioides)(王楠楠, 2015)等魚中發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的增大，存活率呈下降趨勢，這與本研究有所不同。

本研究表明，各密度組增重率無顯著差異，這與烏鱧(Ophiocephalus argus Cantor)的放養(yǎng)密度對增重率無顯著性影響的結(jié)果相似(原居林等，2017)。但也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的升高，增重率會出現(xiàn)明顯下降的趨勢，在對龍紋斑(Maccullochella peelii)(張慶陽等, 2015)、點帶石斑魚(Epinephelus coioides)(逯尚尉等, 2011)、褐鱒(Salmo trutta)(王炳謙等, 2014)和虹鱒(Oncorhynchus mykiss)稚魚(江仁堂,2009)的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的升高，增重率會出現(xiàn)明顯下降的趨勢。本研究中，各密度組增重率顯著性差異的缺失，可能主要是由于實驗后期隨著死亡率增加，養(yǎng)殖密度并未達(dá)到對紅鰭東方鲀幼魚的生長產(chǎn)生不利影響的密度。

本研究設(shè)定的3 種飼料蛋白含量和3 種養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀形體指數(shù)和粗成分之間均無顯著影響，但隨著飼料蛋白含量的增加，粗蛋白含量有上升的趨勢。或許更加優(yōu)化的實驗條件和更長的養(yǎng)殖周期能夠使蛋白方面的差異顯著顯現(xiàn)出來。

3.2 不同飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀氨氮排泄的影響

高養(yǎng)殖密度常引起水質(zhì)惡化，氨氮濃度過高，進(jìn)而導(dǎo)致魚類組織潰爛和呼吸功能受阻，損傷魚類的抗氧化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等。氨氮作為水質(zhì)檢測中的重要指標(biāo)之一，其主要存在形式是游離態(tài)氨和離子態(tài)銨，其對評價水體生態(tài)環(huán)境和水體功能具有重要意義(曾巾等, 2007)。當(dāng)水中的氨氮濃度過高時，會對魚鰓等免疫器官造成損害，降低魚類的免疫力，引起病變甚至造成死亡(Colt et al, 1981)。本研究中，經(jīng)過56 d 的養(yǎng)殖，在3 h 靜水氨氮排泄實驗中，中、高密度組的氨氮排泄率高于低密度組，各蛋白組間無顯著差異。結(jié)果表明，高密度養(yǎng)殖造成了氨氮排泄量的增加，使水體中氨氮含量升高。對大菱鲆(Scophthalmus maximus)的研究發(fā)現(xiàn)，高密度組的氨氮濃度顯著高于中、低密度組(韓岑等, 2017)，在斜帶石斑魚(Epinephelus coioides)(鄭樂云等, 2013)和鱖魚(Siniperca chuatsi)(古勇明等,2015)的研究中也得到一致的結(jié)果。這說明高密度的養(yǎng)殖的確會增加水體中氨氮的排泄率，長期下去會對養(yǎng)殖水體產(chǎn)生不利的影響，氨氮的積累有可能造成養(yǎng)殖魚類患病，甚至死亡。因此，在進(jìn)行高密度養(yǎng)殖時，需要考慮增加降低水體氨氮的措施。

3.3 不同飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀血清、肝臟、腸道相關(guān)生化指標(biāo)的影響

蛋白酶活性的高低與飼料中蛋白質(zhì)水平關(guān)系緊密(鐘國防等, 2019)。在牙鲆(Paralichthys olivaceus)(李金秋等, 2005)、鱸魚(Lateolabrax japonicus)(陳壯等, 2014)等的研究中發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，隨著飼料蛋白水平的提高，蛋白酶活性呈升高的趨勢。本研究中，飼料蛋白質(zhì)含量和養(yǎng)殖密度沒有使胃蛋白酶、胰蛋白酶產(chǎn)生顯著差異，出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是紅鰭東方鲀幼魚對40%～50%的飼料蛋白含量不敏感。血清總蛋白是機(jī)體蛋白質(zhì)的一個來源，用于修補(bǔ)組織和提供能量。血清總蛋白和白蛋白含量在一定程度上反映了機(jī)體對蛋白質(zhì)的消化吸收程度和代謝狀況(Coma et al, 1995)。血清蛋白質(zhì)(白蛋白和球蛋白以及總蛋白)的含量與動物對飼料蛋白質(zhì)的攝取量有關(guān)，同時受內(nèi)源蛋白質(zhì)分解代謝、外界環(huán)境等眾多因素的影響(李輝等, 2009)。本研究中，血清白蛋白含量沒有顯著性差異。當(dāng)養(yǎng)殖密度一定時，血清總蛋白含量在低蛋白組顯著高于中蛋白組，高蛋白組和中、低蛋白組相比無顯著差異。說明39%蛋白質(zhì)含量的飼料刺激了紅鰭東方鲀幼魚血液中的蛋白質(zhì)更替速度。當(dāng)飼料蛋白一定時，高密度組的血清總蛋白含量顯著高于中密度組。這在團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)幼魚的研究中發(fā)現(xiàn)，團(tuán)頭魴血清中總蛋白含量隨著養(yǎng)殖密度的升高顯著增加的研究結(jié)果相似(亓成龍等, 2014)。在對俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedti)幼魚的研究中也發(fā)現(xiàn)，高密度養(yǎng)殖條件下血紅蛋白含量顯著升高(曹陽等, 2014)。

甘油三酯是營養(yǎng)物質(zhì)被機(jī)體消化吸收后在血液里的主要形式，反應(yīng)了脂肪代謝的基本狀況。血清中的甘油三酯和總膽固醇濃度反應(yīng)了機(jī)體攝取或合成甘油三酯和總膽固醇的能力。堿性磷酸酶是一種磷酸單脂酶，可催化單脂的水解反應(yīng)，是生物體內(nèi)的一種重要的與蛋白質(zhì)、脂質(zhì)有關(guān)的代謝調(diào)控酶(黃金鳳等,2013)。在大菱鲆的研究中發(fā)現(xiàn)，高密度組大菱鲆的血漿膽固醇含量顯著高于低密度組(賈瑞, 2016)。本研究中，高密度組的血清膽固醇含量顯著高于中密度組。說明較高的養(yǎng)殖密度會增加總膽固醇的合成，從而對脂肪代謝產(chǎn)生一定影響。同樣，在對團(tuán)頭魴幼魚的研究中也發(fā)現(xiàn)，團(tuán)頭魴血清中總膽固醇含量隨著養(yǎng)殖密度的升高顯著增加。當(dāng)養(yǎng)殖密度一定時，低蛋白組血清堿性磷酸酶活性顯著高于高蛋白組。說明39%含量的飼料蛋白質(zhì)會對紅鰭東方鲀幼魚血液中的脂肪代謝產(chǎn)生一定影響，但具體產(chǎn)生影響的代謝機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

糖、蛋白質(zhì)和脂肪是魚類的主要能量來源，其中，葡萄糖是營養(yǎng)物質(zhì)被機(jī)體消化吸收后在血液里的主要形式，反應(yīng)了糖代謝的基本狀況(周順伍, 1999)。高密度養(yǎng)殖會造成養(yǎng)殖魚類的應(yīng)激反應(yīng)，水產(chǎn)動物受到環(huán)境因子刺激后，下丘腦可分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素傳遞至腦下腺，垂體前葉受到促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素調(diào)節(jié)，將分泌促腎上腺皮質(zhì)激素，傳遞到腎間組織，產(chǎn)生皮質(zhì)類固醇釋放至血液中(Barton,2002)。血糖和皮質(zhì)醇的含量常用來評價魚類應(yīng)激情況(Barton et al, 1991)，高密度脅迫下，皮質(zhì)醇水平升高可能是魚類對能量需求增加以適應(yīng)脅迫環(huán)境的反應(yīng)(Pickering, 1989)。在高密度養(yǎng)殖條件下，虹鱒血液中皮質(zhì)醇濃度會上升(Barton et al, 1987)，在點帶石斑魚幼魚的研究中也發(fā)現(xiàn)，高密度組中的血糖和皮質(zhì)醇的含量顯著高于低密度組(逯尚尉等, 2011)。本研究中，飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度并未對紅鰭東方鲀幼魚葡萄糖和皮質(zhì)醇產(chǎn)生顯著影響，但隨著養(yǎng)殖密度的升高，血漿中的血糖和皮質(zhì)醇含量均有上升趨勢。這與在大菱鲆(賈瑞, 2016)、俄羅斯鱘(曹陽等, 2014)和點帶石斑魚(逯尚尉等, 2011)的研究中養(yǎng)殖密度的升高會使血糖和皮質(zhì)醇含量升高的研究結(jié)果相似。谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性與機(jī)體氨基酸的分解轉(zhuǎn)化關(guān)系密切相關(guān)(Berge et al, 1998)，這2 種酶的活性升高說明氨基酸被大量分解以供能。在本研究中，血清和肝臟中的谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶均無顯著差異，可能與養(yǎng)殖后期不利的養(yǎng)殖條件有關(guān)。

4 結(jié)論

研究表明，在本實驗條件下，45.55%飼料蛋白質(zhì)含量已經(jīng)能滿足紅鰭東方鲀幼魚正常生長的需求。較高的養(yǎng)殖密度3.06 kg/m3會增加水體中的氨氮排泄率，對養(yǎng)殖水環(huán)境產(chǎn)生不利的影響。飼料蛋白含量和養(yǎng)殖密度對紅鰭東方鲀幼魚的生長、氨氮排泄沒有顯著性交互作用，但會在一定程度上影響機(jī)體的蛋白代謝和脂肪代謝。