高登成，呂興菊，楊四坤，張葵東，李 航，黃明雨，衛(wèi)志宏

(大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000)

0 引言

浮游動物(zooplankton)是指懸浮生活于水中的水生動物[1]。它們是一類個體微小、懸浮生活在水層中、游泳能力有限、不能作自主的遠距離移動、靠水的浮力漂浮并隨水漂流生活的脊椎動物幼體和浮游生活的無脊椎動物的總稱[1]。大多數(shù)浮游動物作為初級消費者，它們攝食藻類、細菌或有機碎屑，同時又作為其他更高營養(yǎng)級的水生動物的食物，處于湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的中間環(huán)節(jié)，在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動和信息傳遞等生態(tài)過程中發(fā)揮著重要的作用[2、3]，是評價水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要指標之一[4]。本研究僅涉及輪蟲(Rotifera)、枝角類(Cladocera)、橈足類(Copepoda)三大類浮游動物。

1 研究區(qū)域

洱海(99°32′E～100°27′E，25°25′N～26°16′N)位于云南省大理白族自治州境內(nèi)，是云南省高原湖泊中面積僅次于滇池的第二大高原湖泊，是我國水質(zhì)良好的湖泊之一，是生態(tài)環(huán)境部定義的“新三湖”之一，其對人類經(jīng)濟社會的重要性不言而喻。洱海浮游動物相關(guān)論文最新的調(diào)查時間是2013—2014年，但是從2016年洱海實施封湖禁漁，近幾年湖內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了很大變化，開展洱海浮游動物季節(jié)變化及現(xiàn)狀研究具有十分重要的意義。

2 研究方法

2.1 采樣點位

2019年3月、6月、9月、12月4個季度采集浮游動物樣品，采樣點位共計11個，具體點位見圖1。

表2 洱海各類群浮游動物物種數(shù)季節(jié)變化和占比情況

表3 洱海各季浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度變化

2.2 采樣方法

浮游動物定性樣品采集方法：使用25號浮游生物網(wǎng)在采樣點水面下0.5m深處以20～30cm/s的速度呈“8”字形循環(huán)緩慢拖動，拖動時間至少5min，撈取后的水樣注入樣品瓶，加5%甲醛進行固定，定性樣品用于浮游動物種類的鑒定。

浮游動物定量樣品采集方法：采用分層采樣法，按照水深分為4個水層，在表層下0.5m、中上層、中下層以及底層上0.5m處各取2.5L水樣，全部用400目(孔徑38um)浮游生物網(wǎng)過濾，把過濾物放入標本瓶中，并洗3次，所得的過濾物亦放入上述瓶中，加5%甲醛固定，定性樣品用于浮游動物密度的鑒定。

2.3 鑒定方法

輪蟲和無節(jié)幼蟲計數(shù)時，取搖勻的濃縮樣品1mL，放入1mL計數(shù)框內(nèi)，全片計數(shù)；每個樣品計數(shù)3片，求出平均值。枝角類和橈足類計數(shù)時，取搖勻的濃縮樣品5mL，置于5mL計數(shù)框內(nèi)，在20倍顯微鏡下進行全片計數(shù)。最后按照如下公式換算成每1L水中的個體數(shù)量：

N=(Vs×n)/(V×Va)

式中：N為單位體積(1L)升水中浮游動物個體數(shù)(ind)；V為采樣體積(L)；Vs為沉淀體積(mL)；Va為計數(shù)體積(mL)；n為計數(shù)所獲得的個體數(shù)。

2.4 物種優(yōu)勢度計算公式

優(yōu)勢度計算公式：

Y=ni×fi/N

（1）企業(yè)標準“多且散”。企業(yè)把制定新標準數(shù)和修訂舊標準量作為標準化工作的成績指標。在企業(yè)的年初計劃和年終總結(jié)中，經(jīng)常會看到企業(yè)把在某段時間相關(guān)部門制定了多少標準，其中有多少是國家標準、行業(yè)標準，有多少是企業(yè)標準，看成是企業(yè)標準化工作成績，似乎只要標準制定完成，標準化工作就算大功告成。其實，從事標準化工作的人都明白，制定標準只是標準化工作的第一步，標準能否產(chǎn)生作用、發(fā)揮價值，關(guān)鍵看標準在執(zhí)行過程中，解決了多少問題，或產(chǎn)生了多少經(jīng)濟效益等，這才是標準化工作的真正成績。

式中：Y表示物種優(yōu)勢度；n為第i種的個體數(shù)；N為每個類群的總密度；f為該種出現(xiàn)的頻度，當(dāng)某一物種Y≥0.02時，視為優(yōu)勢種類[5]。

3 結(jié)果

3.1 洱海浮游動物種類組成

調(diào)查期間共記錄浮游動物3大類70種(表1)，其中輪蟲43種，枝角類19種，橈足類8種。臂尾輪蟲、龜甲輪蟲和多肢輪蟲等富營養(yǎng)化水體的指示種多有出現(xiàn)[6]。

3.2 洱海浮游動物物種數(shù)季節(jié)變化

從表2可知，洱海浮游動物物種數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律呈現(xiàn)秋季>冬季>夏季>春季。輪蟲物種數(shù)在春季最少，枝角類物種數(shù)在春季、夏季較少，橈足類季節(jié)間物種數(shù)差異不大。從各季節(jié)浮游動物組成比例來看，輪蟲物種數(shù)占比最大，在夏季平均占比最大為86.1%，秋季平均占比最小為61.5%；枝角類在秋季占比最大為26.9%，在夏季占比最小為8.3%；橈足類在春季占比最大為12.5%，夏季占比最小為5.6%。

3.3 洱海浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)變化

優(yōu)勢度計算結(jié)果顯示，洱海季節(jié)間優(yōu)勢種存在差異(表3)，在春季有11種優(yōu)勢種，夏季有6種，秋季有5種，冬季有5種；四個季節(jié)中>0.02的物種共有13種，其中輪蟲9種，枝角類3種，橈足類1種。

螺形龜甲輪蟲和無棘龜甲輪蟲在四個季節(jié)都形成優(yōu)勢，螺形龜甲輪蟲除秋季外，春季、夏季和冬季三季都是全湖第一勢種；長額象鼻溞是枝角類中優(yōu)勢最大的物種，在四個季節(jié)都形成優(yōu)勢，秋季是全湖第一勢種；橈足類中盔形溞和劉氏中劍水蚤在春季成為優(yōu)勢種，其余季節(jié)不具有優(yōu)勢。

3.4 浮游動物密度和相對密度的季節(jié)變化

單因素方差分析顯示洱海浮游動物密度具有顯著差異(P=0.007)，浮游動物密度在夏季最高，達218.17ind/L；秋季最低，達103.81ind/L；浮游動物密度變化范圍為45.8～409.9ind/L，全年平均173.8ind/L。從浮游動物相對密度可以看出(圖2)，在浮游動物相對密度群落結(jié)構(gòu)中，輪蟲是春夏秋冬四季中相對密度群落結(jié)構(gòu)占比最高的種群，枝角類在春季和秋季是占比第二的種群，橈足類在夏季和冬季是占比第二的種群。

3.5 歷史變化趨勢

1957—1980年，洱海輪蟲、枝角類、橈足類的密度有不同程度增加，輪蟲、枝角類、橈足類三大類浮游動物密度由1957年的184ind/L增至1980年的315ind/L[7、8]。

1992—1997年，洱海輪蟲、枝角類、橈足類三大類浮游動物密度急劇下降，由1992年的562.3ind/L減至66.6ind/L，沒有明顯優(yōu)勢種類[8]，其中，輪蟲、枝角類、橈足類下降幅度分別為89.1%、68.4%、86.0%。

1997—2009年，洱海浮游動物密度數(shù)據(jù)不足，年度跨越大，趨勢變化描述意義不大，但從2009年278ind/L的輪蟲密度看[9]，浮游動物密度2009年高于1997年。

2009年洱海輪蟲密度278ind/L[9]，2010—2011年洱海枝角類、橈足類密度66.8ind/L[10]，2009—2011年輪蟲、枝角類、橈足類三大類浮游動物密度在344.8ind/L左右。

2014年洱海輪蟲密度390ind/L，枝角類23.38ind/L，橈足類35.4ind/L，三大類密度合計448.8ind/L[11]。

2019年本研究結(jié)果表明，洱海輪蟲、枝角類、橈足類三大類浮游動物密度173.8ind/L，其中輪蟲138.5ind/L，占總密度的79.7%；枝角類16.9ind/L，占9.7%；橈足類18.5ind/L，占10.6%。

在1957—2019年近60年已有歷史資料中，2019年洱海輪蟲、枝角類、橈足類三大類浮游動物密度是第二低的一年，與往年相比，浮游動物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用有所減弱，主要體現(xiàn)在對藻類的下行效應(yīng)在減弱，對湖內(nèi)有機碎屑的消耗在減弱。

4 討論

由于食物生態(tài)位的重疊，輪蟲與枝角類存在食物競爭關(guān)系，在捕食壓力比較低的溫帶水體中，枝角類通常以溞屬各種類為優(yōu)勢，溞屬各種類在與輪蟲的食物競爭中都能取得絕對優(yōu)勢；相反，在捕食壓力比較大的水體中，浮游動物通常小型枝角類、橈足類或輪蟲占據(jù)優(yōu)勢[9]。1957—1980年洱海浮游動物枝角類以溞屬長刺溞等為優(yōu)勢種[8]，此階段魚類對浮游動物捕食壓力比較低；1980—1997年洱海輪蟲、枝角類和橈足類等大中型浮游動物大幅減少，此階段沒有明顯優(yōu)勢種類，魚類對浮游動物捕食壓力比較大[8]；2010年洱海浮游動物枝角類以溞屬長刺溞、小型枝角類長額象鼻溞等為優(yōu)勢種[12]，魚類對浮游動物捕食壓力處于中間階段；2014年洱海浮游動物枝角類以小型枝角類長額象鼻溞為第一優(yōu)勢種[11]，魚類對浮游動物捕食壓力比較大；本研究洱海浮游動物枝角類仍然以小型枝角類長額象鼻溞為第一優(yōu)勢種，但是2019年浮游動物密度遠低于2014年，2019年浮游動物被捕食的壓力大于2014年。由此可見，近幾年來洱海魚類對浮游動物的下行效應(yīng)明顯，大量捕食浮游動物，浮游動物被捕食的壓力在增加。

對于浮游動物來說，洱海屬于捕食壓力比較大的水體，浮游動物密度出現(xiàn)1997年和2019年兩個低值年，1997年浮游動物密度低是因為洱海從1984年開始移植銀魚，銀魚選擇性捕食浮游動物、大量捕食浮游動物，導(dǎo)致洱海浮游動物密度下降[8]。從魚類捕食壓力角度來研究2019年洱海浮游動物密度低的原因，大理市洱海管理局對洱海魚類資源量的調(diào)查顯示，洱海銀魚捕撈量從2017年的1014t，減少到2018年的500t，再減少到2019年的50t，從銀魚的捕撈量可以看出，三年來，洱海湖內(nèi)銀魚的資源量是逐年減少的；洱海西太公魚捕撈量從2017年的63t，增加到2018年的4500t，增加到2019年的5000t，從西太公魚的捕撈量可以看出，三年來，洱海湖內(nèi)西太公魚的資源量是逐年增加的。西太公魚是近幾年洱海魚類的優(yōu)勢種之一，是一年生的小型外來魚類，選擇性捕食浮游動物。由此可見，銀魚已經(jīng)不再是導(dǎo)致洱海浮游動物密度下降的主要原因，西太公魚成為導(dǎo)致洱海浮游動物密度降低的主要原因。

5 結(jié)論

(1)2019年洱海水體中共發(fā)現(xiàn)浮游動物3大類70種，其中輪蟲43種，枝角類19種，橈足類8種；物種數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律呈現(xiàn)秋季>冬季>夏季>春季；臂尾輪蟲、龜甲輪蟲和多肢輪蟲等富營養(yǎng)化水體的指示種多有出現(xiàn)。

(2)2019年螺形龜甲輪蟲和無棘龜甲輪蟲在四個季節(jié)都形成優(yōu)勢，螺形龜甲輪蟲除秋季外，春季、夏季和冬季三季都是全湖第一優(yōu)勢種；長額象鼻溞是枝角類中優(yōu)勢最大的物種，在四個季節(jié)都形成優(yōu)勢，秋季形成全湖第一優(yōu)勢種；橈足類中盔形溞和劉氏中劍水蚤在春季成為優(yōu)勢種，其余季節(jié)不具有優(yōu)勢。

(3)洱海浮游動物密度具有顯著差異，密度季節(jié)變化規(guī)律呈現(xiàn)夏季>春季>冬季>秋季，其變化范圍為45.8～409.9ind/L，全年平均173.8ind/L。

(4)在浮游動物相對密度群落結(jié)構(gòu)中，輪蟲是春夏秋冬四季中相對密度群落結(jié)構(gòu)占比最高的種群，枝角類在春季和秋季是占比第二的種群，橈足類在夏季和冬季是占比第二的種群。

(5)在1957—2019年近60年已有歷史資料中，2019年洱海輪蟲、枝角類、橈足類三大類浮游動物密度是第二低的一年，與往年相比，浮游動物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用有所減弱，主要體現(xiàn)在對藻類的下行效應(yīng)在減弱，對湖內(nèi)有機碎屑的消耗在減弱。

(6)銀魚已經(jīng)不再是導(dǎo)致洱海浮游動物密度下降的主要原因，西太公魚成為導(dǎo)致洱海浮游動物密度降低的主要原因。