向婷穎 田茂燕 鐘川 王鵬 陽燕娟 于文進
摘要:【目的】探討低溫對砧用茄子幼苗生理的影響,篩選出耐冷性強的種質,為選育適合華南地區(qū)秋冬番茄嫁接栽培的耐冷砧木提供參考依據(jù)?!痉椒ā恳?6份砧用茄子種質為材料,設置10、15和20 ℃不同低溫處理,通過種子發(fā)芽及幼苗低溫脅迫試驗,根據(jù)發(fā)芽指標、冷害指數(shù)和生理指標鑒定評價砧用茄子種質的耐冷性。【結果】10 ℃低溫明顯抑制砧用茄子種子萌發(fā),除J61的發(fā)芽率為18.33%外其余種質的發(fā)芽率均在10.00%以下,種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢與幼苗冷害指數(shù)均無顯著相關性(P>0.05)。種質BC05和J13的幼苗冷害指數(shù)分別為0.16和0.20,表現(xiàn)強耐低溫,種質BC06、J60、AQ和A的幼苗冷害指數(shù)為0.27~0.40,表現(xiàn)中耐低溫,BC01、BC02和BC03等8份種質的冷害指數(shù)為0.40~0.56,表現(xiàn)耐低溫。10 ℃低溫脅迫下,幼苗葉綠素含量降低,電導率、丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量增高,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性增加,不同種質的響應程度不同。幼苗冷害指數(shù)分別與葉綠素含量、MDA含量的變化率呈極顯著(P<0.01,下同)和顯著(P<0.05,下同)正相關,與Pro含量及SOD、POD、CAT活性的變化率呈顯著或極顯著負相關。對供試種質的耐冷性進行隸屬函數(shù)綜合分析,以上表現(xiàn)強耐低溫、中耐低溫的6份種質的綜合耐冷性排序前6,聚類分析將這6份種質歸類為強耐低溫類、耐低溫類?!窘Y論】種子發(fā)芽指標不應作為砧用茄子耐冷性的鑒定指標,幼苗冷害指數(shù)及葉綠素、MDA、Pro含量和SOD、POD、CAT活性6項生理指標可作為耐冷性的鑒定指標。綜合評價結果,BC05、J13、BC06、J60、AQ和A等6份種質耐冷性強,可作為選育耐冷砧木新品種的骨干種質材料加以利用。
關鍵詞: 砧用茄子;低溫脅迫;耐冷性;生理響應;隸屬函數(shù)
中圖分類號: S641.103? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼: A 文章編號:2095-1191(2021)01-0163-09
Abstract:【Objective】The purpose of this study is to explore the effects of low temperature on the physiology of eggplant seedlings for rootstock, select the germplasms with strong cold resistance,? and to provide a reference for the bree-ding of cold tolerant rootstocks suitable for grafting cultivation of autumn and winter tomato in South China. 【Method】Sixteen eggplant germplasms for rootstock were used as materials, and the low temperature treatment temperatures of 10, 15? and 20 ℃ were set. The cold tolerance of eggplant germplasms for rootstock was evaluated according to germination index, chilling injury index and physiological index in the germonation and old temperature stress experiment. 【Result】The low temperature of 10 ℃ significantly inhibited the germination of eggplant seeds for rootstock, and the germination rates were all less than 10.00% except that germination rate of J61 was 18.33%. There was no significant correlation among seed germination rate, germination index, germination potential and seedling chilling injury index(P>0.05). The seedling chilling injury indexes of germplasm BC05 and J13 were 0.16, 0.20 respectively, showing high resistance(HR) to low temperature. The seedling chilling injury indexes of germplasm BC06, J60, AQ and A were 0.27-0.40, which showed moderate resistance(MR) to low temperature. The chilling injury index of 8 germplasms such as BC01, BC02 and BC03 ranged from 0.40-0.56, which showed resistance(R) to low temperature. Under low temperature stress at 10 ℃, the chlorophyll content of the tested germplasm seedlings decreased, while the conductivity, malondialdehyde(MDA) and proline(Pro) contents increased, and the activities of superoxide dismutase(SOD), peroxidase(POD) and catalase(CAT) increased, but the response degree of different germplasms were different. The chilling injury index of seedlings was extremely significantly(P<0.01,the same below) or significantly(P<0.05,the same below) positively correlated with the change rate of chlorophyll content and MDA content. It was significantly or extremely significantly negatively correlated with the change rate of Pro content, activities of SOD, POD and CAT, respectively. The subordinate function value of the low temperature resistance of the tested germplasms were analyzed. The above six germplasm with HR and MR were ranked in the top six for their comprehensive low temperature resistance. And the above six germplasms were classified as high resistance to low temperature or resistance to low temperature by cluster analysis. 【Conclusion】The index of seed germination should not be used as the identification index of cold tolerance of eggplant for rootstock. The seedlings chilling injury index, chlorophyll, MDA and Pro contents, SOD, POD and CAT activities can be used as the identification indexes of cold tolerance. The results of comprehensive evaluation show that BC05, J13, BC06, J60, AQ and A have high resistance to low temperature. And above six gemplasms can be used as backbone germplasm mate-rials for breeding new varieties of cold-tolerant rootstocks.
Key words: eggplant for rootstock; low temperature stress; cold tolerance; physiological response; subordinate function
Foundation item: National Natural Science Foundation of China(31660568); Guangxi Science and Technology Major Project(Guike AA17204039-2,Guike AA17204026-1)
0 引言
【研究意義】茄子(Solanum melongena)是我國重要的大宗蔬菜之一。茄子性喜溫暖,較耐高溫,不耐低溫,生長發(fā)育的日間適宜溫度為22~30 ℃,氣溫10 ℃以下會引起代謝失調,發(fā)生低溫障礙,因此冬春季栽培茄子容易受到低溫脅迫,給生產(chǎn)造成損失(李樹德,1995)。2017年在華南地區(qū)利用抗病和耐熱性強的野生茄或栽培茄(統(tǒng)稱砧用茄子)作為番茄嫁接砧木,有效解決了秋種番茄生產(chǎn)上易受青枯病危害和高溫影響開花坐果的問題(莫天利等,2017;郭詩源,2018)。但砧用茄子嫁接的番茄在生長后期常遇上短時低溫,引起植株葉片黃化,影響后期產(chǎn)量。因此,迫切需要篩選出較耐低溫的砧用茄子,研究其對低溫逆境的耐性生理響應,為番茄嫁接栽培提供耐冷砧木?!厩叭搜芯窟M展】國外較早選育出茄子、番茄和黃瓜等蔬菜抗病砧木(Kyriacou et al.,2017),我國從20世紀90年代開始快速發(fā)展茄果類蔬菜嫁接栽培(郝微麗和彭相儒,2002)。托魯巴姆(S. torvum)、赤茄(S. integrifolium)等野生茄常作為茄子或番茄嫁接砧木被廣泛運用(張紅浩等,2015;Yang et al.,2017),還有利用茄子栽培種或變種作為茄子和番茄通用砧木的報道(莫天利等,2017;王岳霞等,2018;趙文宗等,2019a)。根系發(fā)達、抗病性強的砧用茄子能促進嫁接植株生長發(fā)育,提高營養(yǎng)物質吸收能力(韓忠才,2007;田迎宇和李世平,2015),改善果實品質(莫天利等,2017;郭詩源,2018;鄒敏等,2019),有效減少青枯病、黃萎病、枯萎病、根結線蟲病等土傳病害的危害(Gousset et al.,2004;劉富中等,2005;劉俊武等,2017;趙文宗等,2019b),還能提高植株耐鹽性和耐重金屬毒害能力(邰翔,2009;葛青,2015)。茄子喜溫不耐寒,在有關茄子耐冷性的研究中,以探討鑒定方法及指標居多,而涉及砧用茄子耐冷種質的研究鮮見報道。李彩霞等(2018)提出電導率、丙二醛(MDA)和可溶性糖含量可作為鑒定茄子苗期耐冷性指標;劉飛等(2019)的研究表明,低溫發(fā)芽能力可作為栽培茄的耐冷性鑒定指標,但不適用于鑒定野生茄的耐冷性,建議采用苗期生理指標鑒定野生茄的耐冷性。上述研究說明茄子耐冷性的鑒定方法和指標因供試材料不同而存在差異。【本研究切入點】華南地區(qū)秋冬季茄果類蔬菜生產(chǎn)上經(jīng)常遭受異常低溫影響,要求嫁接砧木具有一定耐冷性,但目前涉及耐冷砧木的研究較少。【擬解決的關鍵問題】對16份砧用茄子種質資源進行低溫脅迫試驗,研究低溫對砧用茄子種子萌發(fā)和幼苗生理的影響,根據(jù)幼苗冷害表型和相關生理指標鑒定砧木種質對低溫的耐受力,以期獲得能評價砧用茄子種質耐冷性的可靠指標;通過隸屬函數(shù)和聚類分析對供試種質的耐冷性進行排序和歸類,篩選出耐冷性強的種質,為選育耐冷砧木新品種提供骨干材料。
1 材料與方法
1. 1 試驗材料
于2018年11月—2019年9月在廣西南寧市廣西大學農(nóng)學院實驗室進行。供試材料為課題組從國內外收集保存的16份多代自交的砧用茄子種質資源,編號BC01、BC02、BC03、BC04、BC05和BC06等6份種質來源于國內,編號A、B、A01、AQ、J12、J13、J14、J15、J60和J61等10份種質來源于日本。其中,BC05、J12和J13為茄子野生種,其余種質為茄子栽培種或變種。
1. 2 試驗方法
1. 2. 1 種子萌發(fā)期耐冷性試驗 每份供試種質選取飽滿種子100粒,用1 g/L的赤霉素溶液浸種6 h后,將種子點播于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,保持濾紙濕潤,置恒溫箱內進行不同低溫催芽處理。以茄子發(fā)生新陳代謝失調的10 ℃為最低溫度,設置10、15和20 ℃不同低溫處理,以華南地區(qū)夏季平均溫度30 ℃為對照,試驗重復3次。催芽14 d,每天統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù),計算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù),以第7 d的發(fā)芽率為發(fā)芽勢。
發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100
發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)
式中,Gt為第t d的發(fā)芽數(shù),Dt為發(fā)芽天數(shù)。
1. 2. 2 幼苗期低溫脅迫試驗 每份供試種質選取飽滿種子100粒,在30 ℃條件下催芽,種子露白后播種于50孔的穴盤進行育苗,育苗基質按泥炭∶椰糠∶珍珠巖=2∶1∶1的比例配制。幼苗長至4~5片真葉時,移入人工氣候箱內,在溫度30 ℃、相對濕度75%、每天光照16 h及光照強度7000 lx的條件下預培養(yǎng)2 d,第3 d開始將溫度調低為10 ℃進行低溫脅迫處理,以30 ℃為對照。每份種質處理幼苗30株,試驗重復3次。預培養(yǎng)和低溫處理的相對濕度和光照條件一致,統(tǒng)一進行水肥管理。低溫脅迫處理7 d后,調查幼苗冷害級別及株數(shù),計算冷害指數(shù)(CI)。冷害癥狀分級標準及冷害指數(shù)計算參考脫飛飛(2016)的方法略有改動。冷害癥狀分為5級(圖1):0級,植株葉片正常,未出現(xiàn)明顯冷害癥狀;1級,1~2張葉片出現(xiàn)輕度皺縮或萎蔫;2級,3張葉片萎蔫;3級,4張以上葉片萎蔫;4級,全株葉片萎焉皺縮或死亡。
冷害指數(shù)(CI)=∑(n×Sn)/(處理株數(shù)×最高冷害
級別)
式中,n為冷害級別,Sn為對應冷害級別的幼苗株數(shù)。
參考丁夢佳等(2019)的方法,根據(jù)冷害指數(shù)大小將苗期耐冷性分為5級,分別為:強耐低溫(HR)(0.0≤CI≤0.2),中耐低溫(MR)(0.2 1. 2. 3 生理生化指標測定及方法 低溫脅迫處理前和處理7 d后,分別取樣測定植株生理生化指標,計算各項指標脅迫處理7 d后與處理前相比的變化率。采用便攜式葉綠素測定儀(SPAD502 KONICA MINOLTA)測定葉片SPAD值,采用電導法(高俊鳳,2006)測定相對電導率,TBA測定法(高俊鳳,2006)檢測MDA含量,酸性茚三酮顯色法(李合生,2002)測定脯氨酸(Pro)含量;超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性分別采用氯化硝基四氮唑藍光化還原法、愈創(chuàng)木酚法和紫外吸收法測定。 1. 3 統(tǒng)計分析 參考齊曉花等(2011),用隸屬函數(shù)法綜合評價耐冷性。隸屬函數(shù)值計算式為R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin),Xi為某一指標測定值,Xmin、Xmax分別為所有參試種質某一指標的最小值和最大值。如果為負相關,則用反函數(shù)進行轉換,計算式為R(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。根據(jù)上述公式計算出供試種質各項生理指標的隸屬函數(shù)值,以各項指標隸屬函數(shù)值的平均值大小排序,綜合評價種質的耐冷性強弱。采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行方差分析,分析種子萌發(fā)、冷害和生理指標在不同溫度處理條件下的差異顯著性。通過SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行皮爾遜雙變量相關性分析及聚類分析,分析生理指標與冷害指數(shù)的相關性,根據(jù)相關性進行分類。 2 結果與分析 2. 1 低溫脅迫對砧用茄子種子萌發(fā)的影響 如表1所示,在常溫條件(30 ℃)下,參試種質的發(fā)芽率除J14為79.67%外,其余均高于80.00%,其中的8份種質高于90.00%。20 ℃時,BC06、J60、J61、AQ、A和B等6份種質的發(fā)芽率保持在90.00%以上,3份種質的發(fā)芽率降至20.00%以下;15 ℃時,以上6份種質的發(fā)芽率仍保持在84.00%以上,其余種質的發(fā)芽率均明顯下降,其中BC05、J12、A01的發(fā)芽率均為0。10 ℃時,除J61的發(fā)芽率為18.33%外,其余種質的發(fā)芽率均降至10.00%以下,其中9份種質的發(fā)芽率為0。所有種質的發(fā)芽指數(shù)均隨著溫度的降低而降低。20 ℃時,9份種質的發(fā)芽指數(shù)降至10.00~20.00,7份種質降至10.00以下;15 ℃時,BC06、J60、J61和B等4份種質的發(fā)芽指數(shù)為10.00~12.00,其余種質的發(fā)芽指數(shù)降至10.00以下;10 ℃時,所有種質的發(fā)芽指數(shù)降至0~2.00。發(fā)芽勢與發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的變化類似,低溫脅迫下發(fā)芽率較高的種質,發(fā)芽勢也較高。上述結果說明,低溫脅迫抑制了砧用茄子的種子發(fā)芽,不同砧木種質的發(fā)芽力對低溫脅迫的反應不同;15 ℃脅迫下,有6份種質保持84.00%以上的發(fā)芽率,表現(xiàn)具有一定耐冷性,而10 ℃脅迫下,15份種質的發(fā)芽率為0%~10.00%,表明10 ℃低溫明顯抑制砧用茄子種子的萌發(fā)。 2. 2 低溫脅迫對砧用茄子幼苗冷害發(fā)生的影響 10 ℃低溫脅迫7 d,砧用茄子幼苗的冷害發(fā)生情況如表2所示。其中,種質BC05和J13的冷害發(fā)生率為48.89%,冷害指數(shù)分別為0.16和0.20,表現(xiàn)強耐低溫;BC06、J60、AQ和A等4份種質的冷害指數(shù)為0.27~0.40,表現(xiàn)中耐低溫;BC01、BC02、BC03、BC04、J61、J12、J14和B等8份種質的冷害指數(shù)為0.40~0.56,表現(xiàn)耐低溫;J15和A01的冷害指數(shù)分別為0.64和0.62,表現(xiàn)低溫敏感。 2. 3 砧用茄子幼苗對低溫脅迫的生理響應 10 ℃低溫脅迫7 d,砧用茄子幼苗各項生理指標相較于常溫30 ℃的變化情況如表3所示。全部參試種質的葉綠素含量均降低,電導率、MDA含量、Pro含量、SOD活性、POD活性和CAT活性均增加。其中,BC05、J60和J61的葉綠素含量降幅小于10.00%,說明光合作用受低溫脅迫影響小;BC02、BC03、BC06、J60、J61、AQ和A等7份種質的電導率增幅低于10.00%,說明細胞膜系統(tǒng)受損程度較其他種質輕;種質A的MDA含量增幅(6.56%)最小,其次為BC06、J60、J61和J13,增幅分別為14.60%、23.68%、22.27%和21.76%,說明細胞受低溫傷害相對較輕;BC05、BC06、J60和J61等4份種質的Pro含量增幅大于200.00%,說明細胞調節(jié)滲透能力較強;BC05、BC06、J60、J12、J13、AQ和A等7份種質的SOD活性增加100.00%以上;除A01外,其余15份種質的POD活性均增加100.00%以上,其中BC05、J13和AQ增幅超過200.00%;有10份種質的CAT活性增加100.00%以上,其中BC06增幅(209.23%)最高。上述分析說明供試種質調節(jié)抗氧化保護酶系統(tǒng)抵抗低溫脅迫的能力不同。 2. 4 砧用茄子種質耐冷性指標的相關性 對10 ℃低溫脅迫的幼苗冷害指數(shù)與種子萌發(fā)指標進行相關性分析,結果表明幼苗冷害指數(shù)與種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢無顯著相關性(P>0.05,下同)(表4),說明供試砧用茄子的幼苗耐冷性與種子萌發(fā)力不相關。對10 ℃低溫脅迫幼苗的冷害指數(shù)及7項生理指標的變化率進行相關性分析,結果顯示(表5),冷害指數(shù)與葉綠素含量變化率呈極顯著正相關(P<0.01,下同),與MDA含量變化率呈顯著正相關(P<0.05,下同),與Pro含量變化率呈顯著負相關,與POD活性、SOD活性和CAT活性的變化率均呈極顯著負相關,與電導率變化率無顯著相關性。因此,可用與10 ℃低溫脅迫幼苗冷害指數(shù)顯著相關的6項生理指標的變化率對砧用茄子種質的耐冷性進行綜合評價。 2. 5 砧用茄子種質耐冷性綜合評價 2. 5. 1 隸屬函數(shù)值分析 用上述6項生理指標進行隸屬函數(shù)分析,根據(jù)隸屬函數(shù)值的平均值大小對供試種質的耐冷性進行排序,結果(表6)顯示,種質BC05、BC06、J13、J60、AQ和A依次排序第1~第6,冷害指數(shù)分級(表2)為強耐低溫和中耐低溫;種質J61、BC03、BC02、B、J12、BC01、BC04和J14依次排序第7~第14,冷害指數(shù)分級為耐低溫;種質A01和J15排序最后2位,冷害指數(shù)分級為低溫敏感。因此,可用6項生理指標的隸屬函數(shù)值綜合評價砧用茄子種質耐冷性,其結果與冷害指數(shù)分級一致,且能細分種質耐冷性強弱的次序。 2. 5. 2 聚類分析 用低溫脅迫下6項生理指標的變化率進行聚類分析,結果顯示當歐式距離為10時,可將供試砧木種質劃分為3類(圖2)。對比隸屬函數(shù)值分析結果(表5),耐冷性強弱排序第1~第3位的種質BC05、BC06和J13歸為強耐低溫類(I類),排序第4~第11位的種質J60、AQ、A、J61、BC03、BC02、B和J12歸為耐低溫類(II類),排序第12~第16位的種質BC01、BC04、J14、A01和J15歸為低溫敏感類(III類)。 3 討論 溫度是影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要環(huán)境因子。采用耐低溫的砧木進行嫁接栽培,可提高番茄對低溫環(huán)境的抗逆性(程群科,2012)。朱晨曦等(2015)認為辣椒種子在18 ℃下的相對發(fā)芽指數(shù),14 ℃下的相對發(fā)芽率能一定程度體現(xiàn)辣椒種質耐冷性;韓敏等(2018)認為可用20 ℃時各番茄砧木的相對發(fā)芽率與相對活力指數(shù)鑒定耐冷性。本研究發(fā)現(xiàn),供試砧用茄子種質在低溫下其種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢與幼苗冷害指數(shù)的相關性不顯著,說明發(fā)芽指標不應作為砧用茄子耐冷性的鑒定指標。該結果與前人認為低溫發(fā)芽能力與植株耐冷性相關的觀點不完全一致,可能是因為供試砧用茄子的種子和幼苗對低溫耐性機制存在差異,這與苗永美等(2013)研究得出黃瓜耐冷性在不同發(fā)育時期可能由不同的基因控制,會因不同生育期的基因差異表達引起耐冷性不同的觀點類似。作物受低溫脅迫時,植株外部形態(tài)表現(xiàn)為葉片黃化脫水,凋萎卷曲,植株矮化,甚至整株干枯死亡(Jompuk et al.,2005),形態(tài)變化能直觀反應植株被低溫脅迫傷害程度。因此,普遍將冷害指數(shù)作為鑒定作物耐冷性的表型指標(徐光東等,2012)。本研究通過10 ℃低溫脅迫幼苗,根據(jù)冷害指數(shù)對16份砧用茄子的耐冷性進行了分級評價,鑒定出強耐低溫種質2份、中耐低溫種質4份、耐低溫種質8份、低溫敏感種質2份。結果說明,幼苗冷害指數(shù)分級根據(jù)表型指標,能直觀區(qū)分供試種質的耐冷性。 在植物耐冷性生理機制方面,有學者認為低溫對植物產(chǎn)生的影響始于細胞膜,電導率能一定程度反映細胞膜的損害程度(周雙,2015)。低溫導致植物體內自由基積累,膜脂過氧化的加劇導致代謝產(chǎn)物MDA增加(Gill and Tuteja,2010)。植物在低溫脅迫下,脯氨酸作為體內重要的滲透調節(jié)物質,通過不同程度升高來抵御低溫傷害。植物體內的酶促防御系統(tǒng)是影響植物對外界不良環(huán)境耐受能力的重要因素(Penella et al.,2017)。雋加香(2015)在番茄上的研究表明,低溫脅迫引起植株葉片脯氨酸含量和滲透調節(jié)物質增加,抗氧化酶活性增強。本研究結果表明,10 ℃低溫脅迫砧用茄子幼苗7 d,參試種質的葉綠素含量均降低,而電導率、MDA含量、Pro含量、SOD活性、POD活性和CAT活性均增加,不同種質的各項指標變化率不同。本研究結果與前人研究基本相同,說明不同砧用茄子幼苗的光合作用、細胞膜系統(tǒng)、細胞滲透調節(jié)和抗氧化保護酶系統(tǒng)對低溫脅迫的響應不同。低溫導致細胞膜電解質外滲,引起電導率增高,電導率增幅越小,細胞膜受損害程度越輕;耐冷性較強的種質能保持較低的MDA含量適應低溫脅迫,產(chǎn)生更多Pro參與體內調節(jié),減輕細胞受損程度;低溫導致抗氧化酶活性上升,種質耐冷性越強,其體內酶活性越強,氧代謝平衡能力越強。 趙楊等(2015)利用隸屬函數(shù)法和聚類分析將早稻品種歸類為3個不同的耐冷性類別;張曼等(2016)在葫蘆砧木上的研究顯示,SOD活性、POD活性和MDA含量等生理指標與冷害指數(shù)不相關,認為耐低溫性是復雜性狀;李彩霞等(2018)對茄子耐冷性的研究表明,電導率及MDA和可溶性糖含量可作為判斷茄子耐低溫能力的指標。本研究結果表明,10 ℃低溫脅迫下,供試砧用茄子的幼苗冷害指數(shù)分別與葉綠素含量和MDA含量的變化率呈顯著或極顯著正相關,分別與Pro含量、SOD活性、POD活性和CAT活性的變化率呈顯著或極顯著負相關,而與電導率變化率無顯著相關性。利用相關性生理指標進行隸屬函數(shù)分析,得出供試種質的耐冷性強弱排序,與冷害指數(shù)分級評價一致。通過聚類分析,將供試種質分為強耐低溫、耐低溫和低溫敏感三類。利用多項生理指標進行隸屬函數(shù)分析、聚類分析得出綜合評價結果,可避免表型觀測中主觀判斷造成的誤差,更準確地評價種質耐冷性強弱,與前人觀點一致。 4 結論 砧用茄子的種子發(fā)芽指標不應作為耐冷性的鑒定指標,幼苗冷害指數(shù)以及葉綠素、MDA、Pro含量和SOD、POD和CAT活性6項生理指標可作為耐冷性的鑒定指標。鑒定篩選出耐冷性強的6份種質BC05、J13、BC06、J60、AQ和A,可作為選育耐冷砧木新品種的骨干種質材料加以利用。 參考文獻: 程群科. 2012. 不同砧木番茄嫁接苗耐冷性生理機制的研究[D]. 重慶: 西南大學. [Cheng Q K. 2012. Different rootstocks of tomato grafted seedlings resistant to cold physio-logical mechanism[D]. Chongqing: Southwest University.] 丁夢佳,潘寶貴,王述彬,劉金兵,戈偉,刁衛(wèi)平,郭廣君,高長洲,張起躍. 2019. 辣椒苗期與成株期耐冷性的鑒定評價[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學,47(2): 118-120. [Ding M J,Pan B G,Wang X B,Liu J B,Ge W,Diao W P,Guo G J,Gao C Z,Zhang Q Y. 2019. Identification and evaluation of cold tolerance of pepper at seedling stage and adult stage[J]. Jiangsu Agricultural Sciences,47(2): 118-120.] 高俊鳳. 2006. 植物生理學實驗指導[M]. 北京: 高等教育出版社: 142-143. [Gao J F. 2006. Plant physiology experimental guidance[M]. Beijing: Higher Education Press: 142-143.] 葛青. 2015. 茄子砧木托魯巴姆對鎘毒害響應的機理初探[D]. 太谷: 山西農(nóng)業(yè)大學. [Ge Q. 2015. The cadmiumin-deced responses of eggplant(Solatium melongena L.) root stock Solanum torvum.[D]. Taigu: Shanxi Agricultural University.] 郭詩源. 2018. 不同砧木嫁接番茄的栽培效應研究[D]. 南寧: 廣西大學. [Guo S Y. 2018. Study on the cultivation effect of grafting tomatoes on different rootstocks[D]. Nanning: Guangxi University.] 韓敏,李明明,陳晨,張志煥,徐坤. 2018. 番茄砧木種子萌芽期與幼苗期耐冷性關系[J]. 生態(tài)學雜志,37(3): 884-890. [Han M,Li M M,Chen C,Zhang Z H,Xu K. 2018. Relationship between seed germination indices and seedlings chilling tolerance of tomato rootstocks[J]. Chinese Journal of Ecology,37(3): 884-890.] 韓忠才. 2007. 不同砧木嫁接茄子栽培效果及抗病增產(chǎn)機制的研究[D]. 長春: 吉林農(nóng)業(yè)大學. [Han Z C. 2007. Research of different astocks grafted eggplant cultivation effect and disease-resistant production increase mechanism[D]. Changchun: Jilin Agricultural University.] 郝微麗,彭相儒. 2002. 蔬菜嫁接栽培技術[J]. 吉林蔬菜,(3): 8-9. [Hao W L,Peng X R. 2002. Grafting cultivation of vegetables[J]. Jilin Vegetables,(3): 8-9.] 雋加香. 2015. 低溫脅迫下番茄植株光合及呼吸代謝特性的研究[D]. 哈爾濱: 東北農(nóng)業(yè)大學. [Juan J X. 2015. Tomato plant photosynthesis and respiration metabolism characteristics under low temperature stress research[D]. Harbin: Northeast Agricultural University.] 李彩霞,林碧英,申寶營,劉旭,劉亞男,廖自月. 2018. 低溫對茄子幼苗生理特性的影響及耐冷性指標的篩選[J]. 福建農(nóng)業(yè)學報,33(9): 930-936. [Li C X,Lin B Y,Shen B Y,Liu X,Liu Y N,Liao Z Y. 2018. Effect of low temperature on physiological properties of eggplant seedlings and selection of cold-tolerance indicators[J]. Fujian Journal of Agiricultural Sciences,33(9): 930-936.] 李合生. 2002. 現(xiàn)代植物生理學[M]. 北京:高等教育出版社:396-397. [Li H S. 2002. Modern plant physiology[M]. Beijing: Higher Education Press: 396-397.] 李樹德. 1995. 中國主要蔬菜抗病育種進展[M]. 北京: 科學出版社:229-232. [Li S D. 1995. Advances in disease resistance breeding of major vegetables in China[M]. Beijing: Science Press: 229-232.] 劉飛,鄧明晟,徐銳,成玉富,楊旭. 2019. 茄子及近緣野生資源耐冷性鑒定研究[J]. 中國蔬菜,(5): 25-29. [Liu F,Deng M S,Xu R,Cheng Y F,Yang X. 2019. Studies on identification of chilling tolerance in eggplant and its wild relative resources[J]. China Vegetables,(5): 25-29.] 張紅浩,黃麗桃,韋慧明,趙曾菁,陳文明,陽燕娟,于文進. 2015. 茄子砧木種質資源的多樣性及抗病性鑒定[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報,46(7): 1232-1236. [Zhang H H,Huang L T,Wei H M,Zhao Z J,Chen W M,Yang Y J. Yu W J. 2015. Evaluation on diversity and disease resistance of eggplant rootstock germplasm resources[J]. Journal of Southern Agriculture,46(7): 1232-1236.] 張曼,胡雪丹,徐錦華,劉廣,姚協(xié)豐,李蘋芳,任潤生,羊杏平. 2016. 葫蘆砧木種質資源耐冷性評價[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報,32(6): 1390-1395. [Zhang M,Hu X D,Xu J H,Liu G,Yao X F,Li P F,Ren R S,Yang X P. 2016. Evalua-tion on seedling cold tolerance of bottle gourd rootstock accessions[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences,32(6): 1390-1395.] 趙文宗,鄭旭陽,張映卿,鐘川,陽燕娟,于文進. 2019a. 不同砧木嫁接番茄根系分泌物對青枯病菌和幼苗生長的影響[J]. 中國蔬菜,(5): 58-63. [Zhao W Z,Zheng X Y,Zhang Y Q,Zhong C,Yang Y J,Yu W J. 2019a. Effects of root exudates from tomato grafted with different rootstocks on Ralstonia solanacearum and seedling growth[J]. China Vegetables,(5): 58-63.] 趙文宗,鄭旭陽,張映卿,鐘川,陽燕娟,于文進. 2019b. 兩種砧木對櫻桃番茄青枯病抗性及根際微生物數(shù)量的影響[J]. 廣西植物,39(10): 1307-1316. [Zhao W Z,Zheng X Y,Zhang Y Q,Zhong C,Yang Y J,Yu W J. 2019b. Effects of two rootstocks on bacterial wilt resistance and rhizospheric microorganisms of cherry tomato[J]. Guihaia,39(10): 1307-1316.] 趙楊,魏穎娟,鄒應斌. 2015. 早稻苗期耐冷性的品種間差異及其評價[J]. 作物雜志,(2): 53-58. [Zhao Y,Wei Y J,Zou Y B. 2015. Varietal difference and evaluation on seedling cold tolerance of early season rice[J]. Crops,(2): 53-58.] 周雙. 2015. 黃瓜種質資源耐低溫性評價及分子標記[D]. 哈爾濱: 東北農(nóng)業(yè)大學. [Zhou S. 2015. Germplasm evalua-tion and molecular markers of chilling tolerance in cucumber[D]. Harbin: Northeast Agricultural University.] 朱晨曦,馬艷青,楊博智,張竹青. 2015. 不同辣椒品種種子萌發(fā)期耐低溫性的研究[J]. 中國蔬菜,(8): 34-38. [Zhu C X,Ma Y Q,Yang B Z,Zhang Z Q. 2015. Studies on low temperature tolerance of different pepper varieties in seed germination stage[J]. China Vegetables,(8): 34-38.] 鄒敏,王永清,楊洋,陶濤,周珊珊,田時炳. 2019. 不同砧木嫁接對茄子生長、品質及青枯病抗性的影響[J]. 中國蔬菜,(9): 50-54. [Zou M,Wang Y Q,Yang Y,Tao T,Zhou S S,Tian S B. 2019. Effects of grafting of different rootstocks on growth,quality and resistance of eggplant to bacterial wilt[J]. China Vegetables,(9): 50-54.] Gill S S,Tuteja N. 2010. Reactive oxygen species and antioxi-dant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry,48(12): 909-930. Gousset C,Collonnier C,Mulya K,Mariska I ,Rotino G L,Besse P,Servaes A,Sihachakr D. 2004. Solanum torvum,as a useful source of resistance against bacterial and fungal diseases for improvement of eggplant(S. melongena L.)[J]. Plant Science,168(2): 319-327. Jompuk C,F(xiàn)racheboud Y,Stamp P,Leipner J. 2005. Mapping of quantitative trait loci associated with chilling tolerance in maize(Zea mays L.) seedlings grown under field conditions[J]. Journal of Experimental Botany,56(414): 1153-1163. Kyriacou M C,Rouphael Y,Colla G,Zrenner R,Schwarz D. 2017. Vegetable grafting: The implications of a growing agronomic imperative for vegetable fruit quality and nutritive value[J]. Frontiers in Plant Science. doi: 10.3389/fpls.2017.00741. Penella C,Nebauer S G,Lopez-Galarza S,Quinones A,Bautista A,Calatayud A. 2017. Grafting pepper onto tolerant rootstocks: An environmental-friendly technique overcome water and salt stress[J]. Scientia Horticulturae,226: 33-41. Yang X,Liu F,Zhang Y,Wang L,Cheng Y F. 2017. Cold-res-ponsive miRNAs and their target genes in the wild eggplant species Solanum aculeatissimum[J]. BMC Geno-mics,18: 1-13. (責任編輯 鄧慧靈)