灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響?yīng)?/h1>
2015-09-10 14:49:14張榮萍
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年8期
張榮萍
摘要： 低溫冷害是我國(guó)攀西高原稻區(qū)生產(chǎn)中的一大限制因子。以3種秈稻和3種粳稻品種為試驗(yàn)材料，利用人工氣候室研究灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響。結(jié)果表明，灌漿前期低溫脅迫，稻谷產(chǎn)量呈不同程度的下降趨勢(shì)，主要是通過(guò)影響水稻結(jié)實(shí)率，尤其是降低二次枝梗結(jié)實(shí)率，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低，且秈稻結(jié)實(shí)率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻。灌漿前期適當(dāng)?shù)牡蜏孛{迫且天數(shù)較短時(shí)，有利于降低堊白度和堊白粒率，有助于常規(guī)秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)積累，但嚴(yán)重低溫脅迫不利于稻米品質(zhì)的提高。
關(guān)鍵詞： 秈稻；粳稻；低溫脅迫；耐冷性；產(chǎn)量；品質(zhì)；攀西高原
中圖分類號(hào)：S511.2+10.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0063-05
水稻結(jié)實(shí)期是水稻重要的生育階段，結(jié)實(shí)期最適溫度為21 ℃左右 [1]。但生產(chǎn)上因氣溫劇烈波動(dòng)，出現(xiàn)高溫?zé)岷偷蜏乩浜?，中?guó)長(zhǎng)江流域7月中旬至 8 月中旬常出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣，是水稻花期高溫危害的重災(zāi)區(qū)。而一些低緯度高海拔地區(qū)在水稻開(kāi)花結(jié)實(shí)期常出現(xiàn)低溫冷害，影響水稻灌漿結(jié)實(shí)，導(dǎo)致減產(chǎn)。水稻開(kāi)花結(jié)實(shí)期對(duì)溫度較敏感，前人關(guān)于灌漿期高溫對(duì)秈稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究較多 [2-6]，而對(duì)灌漿期低溫對(duì)秈稻和粳稻結(jié)實(shí)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)主要探討灌漿前期低溫脅迫對(duì)攀西稻區(qū)秈稻、粳稻籽粒結(jié)實(shí)及兩者間關(guān)系的影響及低溫生理相應(yīng)機(jī)制，旨在為攀西高原稻區(qū)水稻生產(chǎn)中減輕和防御灌漿前期低溫傷害提供理論參考和科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
選用立體氣候明顯的攀西高原稻區(qū)的西川省西昌市廣泛推廣種植的秈稻、粳稻2種類型的品種（組合） 6個(gè)（表1），其開(kāi)花持續(xù)時(shí)間基本一致，抽穗7～8 d后開(kāi)花基本結(jié)束。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2009和2010年在西昌學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)和人工氣候室進(jìn)行。種子消毒浸種2 d，于3月15日播種，采用濕潤(rùn)育秧，4葉1心時(shí)移栽，小區(qū)面積6.0 m×2.6 m，小區(qū)間隔30 cm，3次重復(fù)。以每穴2苗移栽，常規(guī)粳稻為167 cm×13.3 cm （45萬(wàn)穴/hm2），常規(guī)秈稻和雜交粳稻為20.0 cm×16.7 cm （30萬(wàn)穴/hm2），雜交秈稻為20 cm×20 cm （25萬(wàn)穴/hm2）。按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理。
當(dāng)生長(zhǎng)進(jìn)入孕穗期前時(shí)，每品種（組合）選取50穴生育進(jìn)程和長(zhǎng)勢(shì)基本一致的稻株，帶泥移栽入盆缽，盆缽高 35 cm，直徑 30 cm，每盆裝過(guò)篩沙壤土18 kg，施肥量為純氮0.02 g/kg、P2O5 0.008 g/kg、K2O 0.024 g/kg，每盆1穴，每品種（組合）50盆。移栽后及時(shí)補(bǔ)水以保持盆缽中有淺水層，擺放于露天農(nóng)場(chǎng)空地待試驗(yàn)用。
1.2.2 試驗(yàn)處理 當(dāng)生長(zhǎng)進(jìn)入灌漿前期（始穗后8 d）時(shí)，移入人工氣候室設(shè)定程序自動(dòng)控制，白天相對(duì)濕度70%，晚上相對(duì)濕度75%，光照150 μmol/（m2·s），光照處理時(shí)間為08：00—20：00。設(shè)2個(gè)低溫處理，處理1于22 ℃/16 ℃（19 ℃）處理5 d，處理2于22 ℃/16 ℃（19 ℃）處理10 d。室外放置的對(duì)照處理7月28日至8月16日平均最低溫度、平均最高溫度和平均溫度分別為20.16、31.63、24.69 ℃，低溫處理結(jié)束后移至室外自然條件下至成熟。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 酶的活性 處理剛結(jié)束時(shí)、處理結(jié)束后7 d時(shí)取籽粒鮮樣液氮處理后于-70 ℃低溫保存用于測(cè)定淀粉合成酶（SSS）、淀粉Q酶、ADPG焦磷酸化酶活性，測(cè)定參照金正勛等的方法 [6]進(jìn)行。
1.3.2 考種 成熟時(shí)各品種（組合）取5株考種，[JP+1]穗子分為上部（穗最上面的3個(gè)一次枝梗）、中部（上部和下部之間的枝梗）和下部（穗子最下面3個(gè)一次枝梗），各部按一次枝梗（空粒、秕粒、飽粒）、二次枝梗（空粒、秕粒、飽粒）考種，測(cè)定每穗粒數(shù)、[JP+1]結(jié)實(shí)率、秕粒率、特定穎花結(jié)實(shí)率（所謂“特定穎花”是指穗上最頂部的3個(gè)一次枝梗上從上往下數(shù)的第3、第4和第5朵穎花，每個(gè)穗上共有特定穎花計(jì)9朵）、千粒質(zhì)量。
1.3.3 稻米品質(zhì) 參照GB/T 17891—1999《優(yōu)質(zhì)稻谷》測(cè)定糙米率、整精米率、糙米粒形、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白粒率、堊白度、堿消值，采用瑞典FOSS公司生產(chǎn)的1241近紅外快速品質(zhì)分析儀測(cè)定精米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel、DPS、SPSS 11.0進(jìn)行處理分析。
2 結(jié)果與分析
2009年和2010年2年試驗(yàn)結(jié)果基本一致，本文主要對(duì)2010年試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析。
2.1 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的影響
灌漿前期低溫脅迫下，各處理間單穗產(chǎn)量差異極顯著（F=53.955 * *，P=0.000），低溫處理5、10 d的單穗產(chǎn)量較對(duì)照顯著降低，降低幅度為汕優(yōu)63（47.96%、71.16%）>岡優(yōu)527（45.85%、65.12%）>昌米011（36.03%、60.32%）> 云光101（30.68%、55.38%）>楚粳26（22.76%、48.13%）>合 系22-2（19.38%、43.17%）（表2）。
從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，灌漿前期低溫脅迫對(duì)常規(guī)粳稻的每穗粒數(shù)影響較小，但對(duì)秈稻尤其是雜交秈稻每穗粒數(shù)影響較大（降幅為17.51%～36.84%）。灌漿前期低溫處理使各品種特定穎花結(jié)實(shí)率和穗各部一次枝梗和二次枝梗結(jié)實(shí)率均有不同程度降低，秕粒率增加，且隨脅迫溫度的降低變化幅度增加。處理5、10 d下特定穎花結(jié)實(shí)率降幅為雜交秈稻（1586%～23.96%）>常規(guī)秈稻（10.27%、16.22%）>雜交粳稻（8.86%、14.73%）>常規(guī)粳稻（4.77%～9.46%），10 d 處理與對(duì)照差異均顯著。低溫脅迫下穗各部一次枝梗結(jié)實(shí)率降低幅度為上部（3.69%～19.93%）<中部（6.02%～33.17%）<下部（27.44%～45.42%），除5 d處理的穗上部和粳稻穗中部及10 d處理的常規(guī)粳稻穗上部與對(duì)照差異不顯著外，其余處理與對(duì)照差異均顯著；二次枝梗結(jié)實(shí)率降低幅度分別為上部（6.24%～32.74%）<中部（16.82%～4653%） <下部（4182%～74.83%），除5 d處理的穗上部常規(guī)粳稻外，其余處理均與對(duì)照差異顯著。低溫脅迫下穗部一次 枝[CM（25]梗秕粒率和二次枝梗秕粒率較對(duì)照有明顯增加，增加幅度一次枝梗（882%～84.94%）<二次枝梗（34.29%～14258%），穗上部<穗中部<穗下部，汕優(yōu)63>岡優(yōu)527>昌米011>云光101>楚粳26>合系22-2。可見(jiàn)灌漿初期低溫脅迫主要造成穗中部、下部和二次枝梗結(jié)實(shí)率下降，秕粒率明顯增加，秈稻結(jié)實(shí)率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻，說(shuō)明灌漿前期低溫處理間表現(xiàn)不同，不同類型品種間存在明顯的差異。
與對(duì)照相比，灌漿前期低溫處理5 d的千粒質(zhì)量有所增加，但影響不明顯，而處理10 d的千粒質(zhì)量顯著降低，降幅由大到小順序?yàn)樯莾?yōu)63（20.37%）>岡優(yōu)527（19.13%）>昌 米011（17.51%）>云光101（15.03%）>楚粳26（13.55%）>合系 22-2（12.19%）。
經(jīng)相關(guān)分析可知，穗粒數(shù)、特定穎花結(jié)實(shí)率、一次枝梗結(jié)實(shí)率、二次枝梗結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為0.844 0 * *、0.766 7 * *、0.876 7 * *、0.864 1 * *、0.664 4 * *；而二次枝梗秕粒率與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為-0.483 2*。另外經(jīng)灰度關(guān)聯(lián)度分析可知，水稻主要產(chǎn)量要素與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度為二次枝梗結(jié)實(shí)率 （關(guān) 聯(lián)系數(shù)=0.639 4） >一次枝梗結(jié)實(shí)率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0588 1） > 特定穎花結(jié)實(shí)率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.546 2） > 穗粒數(shù)（關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.543 1）>千粒質(zhì)量 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.486 4）>二次枝梗秕粒率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.323 3）>一次枝梗秕粒率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.311 9），說(shuō)明低溫脅迫主要是通過(guò)影響其結(jié)實(shí)率降低，尤其是二次枝梗結(jié)實(shí)率降低，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。
根據(jù)相對(duì)結(jié)實(shí)率和相對(duì)冷敏感指數(shù)的大?。ū?）可知，灌漿前期各品種相對(duì)耐冷性為合系22-2>楚粳26>云光101>昌米011>岡優(yōu)527>汕優(yōu)63。從圖1也可看出，不同類型水稻品種（組合）間的結(jié)實(shí)率對(duì)低溫的耐性是有差異的。為了更好地評(píng)價(jià)灌漿前期不同類型品種（組合）對(duì)低溫脅迫天數(shù)的反應(yīng)特性，用19 ℃處理下空殼率達(dá)50%時(shí)的天數(shù)來(lái)表示，岡優(yōu)527為6.2 d，汕優(yōu)63為5.1 d，昌米011為7.4 d，云光101為105 d，楚粳26和合系22-2均大于13 d。說(shuō)明灌漿前期低溫脅迫的天數(shù)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響與品種耐冷性密切相關(guān)，但同一類型品種耐冷性也不同。
[FK（W10][TPZRP1.tif]
2.2 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻品質(zhì)的影響
2.2.1 外觀品質(zhì)
從表3可以看出，灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻外觀品質(zhì)性狀的影響不同，影響大小順序?yàn)閳装锥?gt;堊白粒率>粒寬>長(zhǎng)寬比>粒長(zhǎng)，且隨低溫脅迫天數(shù)的增加，外觀品質(zhì)性狀變幅增加。與對(duì)照相比，低溫處理5 d下堊白度、堊白粒率有所降低，但差異不顯著，而低溫處理10 d下兩者均顯著增加。其中堊白度和堊白粒率增加幅度分別為汕優(yōu)63（62.46%、25.36%）>岡優(yōu)527（58.75%、23.80%）>昌米011（47.32%、19.29%）>云光101（38.29%、14.37%）>楚粳26（29.57%、10.16%）>合系22-2（29.21%、10.07%）。低溫脅迫下糙米粒長(zhǎng)和粒寬較對(duì)照降低，長(zhǎng)寬比較對(duì)照增加。其中粒寬減少幅度為汕優(yōu)63（7.29%、11.74%）>岡優(yōu)527（6.54%、10.77%）>昌米011（4.74%、9.00%）>云光101（4.49%、8.33%）>楚粳26（3.40%、5.76%）>合系22-2（3.12%、5.61%），差異均顯著；粒長(zhǎng)較對(duì)照降低幅度為1.57%～5.68%，除10 d處理下的秈稻與對(duì)照差異顯著，其余處理和品種差異不顯著；長(zhǎng)寬比增幅為1.71%～6.81%，與對(duì)照相比差異均達(dá)到了顯著水平?？梢?jiàn)，灌漿初期一定的低溫脅迫天數(shù)較短時(shí)，有利于降低堊白度和堊白粒率；外觀品質(zhì)中的堊白度、堊白粒率、粒寬對(duì)低溫脅迫較敏感，粒長(zhǎng)對(duì)低溫脅迫較遲鈍；秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫脅迫較粳稻敏感。表明低溫脅迫對(duì)外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種（組合）間都存在較大差異。
2.2.2 碾磨品質(zhì)和理化特性 通過(guò)對(duì)低溫脅迫和對(duì)照相應(yīng)性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下處理天數(shù)不同、品種（組合）不同，其碾磨品質(zhì)和理化特性表現(xiàn)不同（表4）。低溫脅迫處理5 d下，糙米率較對(duì)照略降低，整精米率較對(duì)照有所增加，但差異均不顯著，而處理10 d下糙米率、整精米率均顯著降低。與對(duì)照相比，處理10 d下， 糙米率、整精米率降低幅度為汕優(yōu)63（21.62%、28.21%）>岡優(yōu)527（19.77%、26.75%）> 昌米011（17.19%、22.41%）>云光101（15.31%、2083%）> 楚粳26（12.86%、16.53%）>合系22-2（1134%、1447%）。低溫脅迫使堿消值增加，處理5 d下除雜交秈稻外增幅不顯著，處理10 d下顯著增加（13.17%～26.25%）。與對(duì)照相比，低溫脅迫5 d下直鏈淀粉含量略增加，而處理 10 d 下有所降低， 但均變化不明顯。低溫脅迫5 d的蛋白質(zhì)含量除雜交秈稻較對(duì)照降低外，常規(guī)秈
稻和粳稻均比對(duì)照有所增加，但差異不顯著，在10 d處理下岡優(yōu)527、汕優(yōu)63、昌米011、云光101、楚粳26和合系22-2 蛋白質(zhì)含量分別降低了2408%、25.75%、17.25%、1692%、12.21%、1167%，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，糙米率、整精米率、堿消值、蛋白質(zhì)含量對(duì)低溫脅迫較敏感，直鏈淀粉含量對(duì)低溫脅迫較遲鈍；不同類型品種中秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫較粳稻敏感。表明在灌漿前期適當(dāng)?shù)蜏靥幚碛欣谡茁省A消值、直鏈淀粉含量的提高，而對(duì)于蛋白質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，灌漿初期適當(dāng)?shù)蜏赜兄诔Ｒ?guī)秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)積累，但低溫脅迫會(huì)阻礙雜交秈稻蛋白質(zhì)積累。說(shuō)明外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種間都存在較大差異。
2.3 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶的影響
由圖2可以看出，對(duì)照和低溫處理5 d的ADPG焦磷酸化酶活性隨抽穗后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后均迅速下降，而處理10 d 的ADPG焦磷酸化酶活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸降低。低溫處理5 d與對(duì)照差異不明顯；低溫處理[JP3]10 d時(shí)，粳稻的ADPG焦磷酸化酶活性略高于對(duì)照，秈稻的顯著低于對(duì)照（降幅16.32%～ 2095%）；處理后恢復(fù)時(shí)ADPG焦磷酸化酶活性迅速降低，降低幅度汕優(yōu)63（32.35%）>岡優(yōu)527（30.69%）>昌米011（27.17%）>云光101（11.89%）>楚粳26（8.37%）>合系22-2（7.76%），與對(duì)照差異顯著。
抽穗后對(duì)照處理的SSS活性逐漸降低，處理5 d的SSS活性呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后迅速下降。峰值時(shí)岡優(yōu)527、汕優(yōu)63、昌米011、云光101、楚粳26、合系22-2分別比對(duì)照高32.68、29.21、36.00、44.99、54.98、55.55百分點(diǎn)；處理后恢復(fù)5 d時(shí)迅速下降。低溫處理10 d和處理后恢復(fù)時(shí)，粳稻的SSS活性略高于對(duì)照，雜交秈稻顯著低于對(duì)照，降幅汕優(yōu)63（16.66%、15.48%）>岡優(yōu)527（1495%、12.72%），常規(guī)秈稻昌米011變化介于兩者之間。
對(duì)照處理中Q酶活性隨抽穗后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后均迅速下降（圖2）。低溫脅迫處理5 d時(shí)，雜交秈稻的Q酶活性較對(duì)照降低，但差異不顯著，粳稻的Q酶活性均顯著高于對(duì)照（增幅16.93%～18.60%）。低溫處理10 d和處理后恢復(fù)時(shí)Q酶活 性均比對(duì)照顯著降低，降低幅度汕優(yōu)63（15.29%、12.42%）> 岡優(yōu)527（16.02%、13.54%）>昌米011（20.89%、16.22%）>云光101（25.62%、18.26%）>楚粳26（2895%、22.18%）>合系22-2（30.77%、24.72%）?？梢?jiàn)灌漿前期一定的低溫處理有利于Q酶和SSS活性的提高，但隨低溫脅迫天數(shù)增加會(huì)降低SSS、Q酶和ADPG焦磷酸化酶活性，且對(duì)照和低溫處理下耐冷性相對(duì)較強(qiáng)的粳稻品種比耐冷性弱的雜交秈稻品種3種酶活性高，低溫脅迫下變化幅度小。
3 討論
3.1 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的影響
水稻灌漿期間溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響水稻籽粒灌
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漿 [8]，而水稻開(kāi)花后籽粒灌漿狀況決定結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，是奪取高產(chǎn)的關(guān)鍵 [9-10]。本研究結(jié)果表明，灌漿前期低溫脅迫下，單穗產(chǎn)量較對(duì)照顯著降低，降低幅度以雜交秈稻最大，常規(guī)秈稻次之，后者高于雜交粳稻，常規(guī)粳稻最小。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，低溫處理間表現(xiàn)不同，不同類型品種間存在明顯的差異。灌漿前期低溫脅迫對(duì)常規(guī)粳稻的每穗粒數(shù)影響較 小，但對(duì)秈稻每穗粒數(shù)影響較大。處理5 d下千粒質(zhì)量比對(duì)照略增加，而處理10 d的千粒質(zhì)量顯著降低。低溫處理主要造成穗中、下部和二次枝梗結(jié)實(shí)率下降，秕粒率明顯增加，秈稻結(jié)實(shí)率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻。說(shuō)明灌漿前期低溫脅迫的天數(shù)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響與品種耐冷性密切相關(guān)。經(jīng)灰度關(guān)聯(lián)度分析可知，灌漿前期低溫脅迫主要是通過(guò)影響其結(jié)實(shí)率，尤其是降低二次枝梗結(jié)實(shí)率，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。
3.2 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻品質(zhì)的影響
稻米品質(zhì)主要受遺傳因子控制和栽培因素的影響 [11-26]，但在諸多因子中，溫度對(duì)稻米品質(zhì)影響最大 [14-17]。呂文彥等研究發(fā)現(xiàn)，堊白粒率、堊白面積變化與日均溫<21 ℃天數(shù)呈正相關(guān)，且堊白的形成隨著時(shí)間的推移逐漸增加達(dá)到高峰以后又有一定的下降 [18，26]。這與Resurrecion等的研究結(jié)果 [19-20]趨勢(shì)基本一致。本研究表明，灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻外觀品質(zhì)性狀的影響不同，影響大小順序?yàn)閳装锥?gt;堊白粒率>粒寬>長(zhǎng)寬比>粒長(zhǎng)，且隨著低溫脅迫天數(shù)增加，外觀品質(zhì)性狀變幅增加。與對(duì)照相比，低溫處理5 d下堊白度、堊白粒率有所降低，但差異不顯著，而低溫處理10 d下兩者均顯著增加。其中堊白度和堊白粒率增幅以雜交秈稻最大，常規(guī)秈稻次之，后者高于雜交粳稻，常規(guī)粳稻最小。低溫脅迫下糙米粒寬和秈稻粒長(zhǎng)較對(duì)照顯著降低，長(zhǎng)寬比除5 d處理下的粳稻外均較對(duì)照顯著增加。說(shuō)明灌漿前期一定的低溫脅迫天數(shù)較短時(shí)，有利于降低堊白度和堊白粒率；外觀品質(zhì)中的堊白度、堊白粒率、粒寬對(duì)低溫脅迫較敏感 [26]，粒長(zhǎng)對(duì)低溫脅迫較遲鈍；秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫脅迫較敏感，粳稻外觀品質(zhì)性狀在低溫脅迫5 d處理下影響不明顯。表明低溫脅迫對(duì)外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種間都存在較大差異。
李林等研究認(rèn)為灌漿前期日均溫在26 ℃以上或21 ℃以下都會(huì)使稻米加工品質(zhì)下降 [12，26]。本研究表明，低溫脅迫下處理天數(shù)不同、品種不同，其碾磨品質(zhì)和理化特性表現(xiàn)不同。低溫脅迫處理5 d下，糙米率較對(duì)照略降低，整精米率和堿消值較對(duì)照有所增加，但差異均不顯著，而處理10 d下，糙米率、整精米率、蛋白質(zhì)含量均顯著降低，堿消值顯著增加。這與殷延勃等提出糙米率和精米率與灌漿結(jié)實(shí)期溫度呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果 [21，26]有一定的差異性。稻米的直鏈淀粉含量受遺傳和環(huán)境條件的共同影響 [2，23-25]，而環(huán)境對(duì)直鏈淀粉含量影響最重要的因子是結(jié)實(shí)期的溫度 [25-26]。關(guān)于直鏈淀粉含量同結(jié)實(shí)期溫度的關(guān)系，目前尚無(wú)定論 [26]。本試驗(yàn)結(jié)果可知，與對(duì)照相比，低溫脅迫5 d下直鏈淀粉含量略增加，而處理 10 d 下有所降低，但變化不明顯。蔣李健等也證實(shí)了高溫可促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)含量的增加，低溫則在一定程度上抑制了蛋白質(zhì)含量增加 [26-27]。本研究結(jié)果還表明，低溫脅迫5 d的蛋白質(zhì)含量除雜交秈稻較對(duì)照降低外比對(duì)照有所增加，而 10 d 處理下顯著降低。說(shuō)明糙米率、整精米率、堿消值、蛋白質(zhì)含量對(duì)灌漿前期低溫脅迫較敏感，直鏈淀粉含量對(duì)低溫脅迫較遲鈍；不同類型品種中秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫較秈稻敏感。在灌漿前期適當(dāng)?shù)蜏靥幚碛欣谡茁省A消值、直鏈淀粉含量的提高，而對(duì)于蛋白質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，灌漿前期適當(dāng)?shù)蜏赜兄诔Ｒ?guī)秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)的積累，但低溫脅迫會(huì)阻礙雜交秈稻蛋白質(zhì)的積累。說(shuō)明外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種間都存在較大差異。
3.3 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶的影響
本研究結(jié)果得出，低溫處理5 d的ADPG焦磷酸化酶和SSS酶隨抽穗后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后均迅速下降；處理10 d 的ADPG焦磷酸化酶隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸降低，而粳稻的SSS酶活性略高于對(duì)照，雜交秈稻顯著低于對(duì)照。 低溫脅迫處理5 d時(shí)，粳稻的Q酶均顯著高于對(duì)照；低溫處理10 d和脅迫解除后Q酶活性均比對(duì)照顯著降低。說(shuō)明灌漿初期一定的低溫處理有利于Q酶和SSS酶活性的提高，但隨低溫脅迫天數(shù)增加會(huì)降低SSS、Q酶和ADPG焦磷酸化酶活性，且對(duì)照和低溫處理下耐冷性相對(duì)較強(qiáng)的粳稻比耐冷性弱的雜交秈稻3種酶活性高，低溫脅迫下變化幅度小。程方民等研究也表明，Q酶活性可能是溫度對(duì)稻米淀粉品質(zhì)變化產(chǎn)生影響作用的酶調(diào)節(jié)位點(diǎn)，其不同溫度下的活性表現(xiàn)可能存在一定的品種類型特征 [5，26]。
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張榮萍
摘要： 低溫冷害是我國(guó)攀西高原稻區(qū)生產(chǎn)中的一大限制因子。以3種秈稻和3種粳稻品種為試驗(yàn)材料，利用人工氣候室研究灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響。結(jié)果表明，灌漿前期低溫脅迫，稻谷產(chǎn)量呈不同程度的下降趨勢(shì)，主要是通過(guò)影響水稻結(jié)實(shí)率，尤其是降低二次枝梗結(jié)實(shí)率，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低，且秈稻結(jié)實(shí)率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻。灌漿前期適當(dāng)?shù)牡蜏孛{迫且天數(shù)較短時(shí)，有利于降低堊白度和堊白粒率，有助于常規(guī)秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)積累，但嚴(yán)重低溫脅迫不利于稻米品質(zhì)的提高。
關(guān)鍵詞： 秈稻；粳稻；低溫脅迫；耐冷性；產(chǎn)量；品質(zhì)；攀西高原
中圖分類號(hào)：S511.2+10.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0063-05
水稻結(jié)實(shí)期是水稻重要的生育階段，結(jié)實(shí)期最適溫度為21 ℃左右 [1]。但生產(chǎn)上因氣溫劇烈波動(dòng)，出現(xiàn)高溫?zé)岷偷蜏乩浜?，中?guó)長(zhǎng)江流域7月中旬至 8 月中旬常出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣，是水稻花期高溫危害的重災(zāi)區(qū)。而一些低緯度高海拔地區(qū)在水稻開(kāi)花結(jié)實(shí)期常出現(xiàn)低溫冷害，影響水稻灌漿結(jié)實(shí)，導(dǎo)致減產(chǎn)。水稻開(kāi)花結(jié)實(shí)期對(duì)溫度較敏感，前人關(guān)于灌漿期高溫對(duì)秈稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究較多 [2-6]，而對(duì)灌漿期低溫對(duì)秈稻和粳稻結(jié)實(shí)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)主要探討灌漿前期低溫脅迫對(duì)攀西稻區(qū)秈稻、粳稻籽粒結(jié)實(shí)及兩者間關(guān)系的影響及低溫生理相應(yīng)機(jī)制，旨在為攀西高原稻區(qū)水稻生產(chǎn)中減輕和防御灌漿前期低溫傷害提供理論參考和科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
選用立體氣候明顯的攀西高原稻區(qū)的西川省西昌市廣泛推廣種植的秈稻、粳稻2種類型的品種（組合） 6個(gè)（表1），其開(kāi)花持續(xù)時(shí)間基本一致，抽穗7～8 d后開(kāi)花基本結(jié)束。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2009和2010年在西昌學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)和人工氣候室進(jìn)行。種子消毒浸種2 d，于3月15日播種，采用濕潤(rùn)育秧，4葉1心時(shí)移栽，小區(qū)面積6.0 m×2.6 m，小區(qū)間隔30 cm，3次重復(fù)。以每穴2苗移栽，常規(guī)粳稻為167 cm×13.3 cm （45萬(wàn)穴/hm2），常規(guī)秈稻和雜交粳稻為20.0 cm×16.7 cm （30萬(wàn)穴/hm2），雜交秈稻為20 cm×20 cm （25萬(wàn)穴/hm2）。按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理。
當(dāng)生長(zhǎng)進(jìn)入孕穗期前時(shí)，每品種（組合）選取50穴生育進(jìn)程和長(zhǎng)勢(shì)基本一致的稻株，帶泥移栽入盆缽，盆缽高 35 cm，直徑 30 cm，每盆裝過(guò)篩沙壤土18 kg，施肥量為純氮0.02 g/kg、P2O5 0.008 g/kg、K2O 0.024 g/kg，每盆1穴，每品種（組合）50盆。移栽后及時(shí)補(bǔ)水以保持盆缽中有淺水層，擺放于露天農(nóng)場(chǎng)空地待試驗(yàn)用。
1.2.2 試驗(yàn)處理 當(dāng)生長(zhǎng)進(jìn)入灌漿前期（始穗后8 d）時(shí)，移入人工氣候室設(shè)定程序自動(dòng)控制，白天相對(duì)濕度70%，晚上相對(duì)濕度75%，光照150 μmol/（m2·s），光照處理時(shí)間為08：00—20：00。設(shè)2個(gè)低溫處理，處理1于22 ℃/16 ℃（19 ℃）處理5 d，處理2于22 ℃/16 ℃（19 ℃）處理10 d。室外放置的對(duì)照處理7月28日至8月16日平均最低溫度、平均最高溫度和平均溫度分別為20.16、31.63、24.69 ℃，低溫處理結(jié)束后移至室外自然條件下至成熟。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 酶的活性 處理剛結(jié)束時(shí)、處理結(jié)束后7 d時(shí)取籽粒鮮樣液氮處理后于-70 ℃低溫保存用于測(cè)定淀粉合成酶（SSS）、淀粉Q酶、ADPG焦磷酸化酶活性，測(cè)定參照金正勛等的方法 [6]進(jìn)行。
1.3.2 考種 成熟時(shí)各品種（組合）取5株考種，[JP+1]穗子分為上部（穗最上面的3個(gè)一次枝梗）、中部（上部和下部之間的枝梗）和下部（穗子最下面3個(gè)一次枝梗），各部按一次枝梗（空粒、秕粒、飽粒）、二次枝梗（空粒、秕粒、飽粒）考種，測(cè)定每穗粒數(shù)、[JP+1]結(jié)實(shí)率、秕粒率、特定穎花結(jié)實(shí)率（所謂“特定穎花”是指穗上最頂部的3個(gè)一次枝梗上從上往下數(shù)的第3、第4和第5朵穎花，每個(gè)穗上共有特定穎花計(jì)9朵）、千粒質(zhì)量。
1.3.3 稻米品質(zhì) 參照GB/T 17891—1999《優(yōu)質(zhì)稻谷》測(cè)定糙米率、整精米率、糙米粒形、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白粒率、堊白度、堿消值，采用瑞典FOSS公司生產(chǎn)的1241近紅外快速品質(zhì)分析儀測(cè)定精米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel、DPS、SPSS 11.0進(jìn)行處理分析。
2 結(jié)果與分析
2009年和2010年2年試驗(yàn)結(jié)果基本一致，本文主要對(duì)2010年試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析。
2.1 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的影響
灌漿前期低溫脅迫下，各處理間單穗產(chǎn)量差異極顯著（F=53.955 * *，P=0.000），低溫處理5、10 d的單穗產(chǎn)量較對(duì)照顯著降低，降低幅度為汕優(yōu)63（47.96%、71.16%）>岡優(yōu)527（45.85%、65.12%）>昌米011（36.03%、60.32%）> 云光101（30.68%、55.38%）>楚粳26（22.76%、48.13%）>合 系22-2（19.38%、43.17%）（表2）。
從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，灌漿前期低溫脅迫對(duì)常規(guī)粳稻的每穗粒數(shù)影響較小，但對(duì)秈稻尤其是雜交秈稻每穗粒數(shù)影響較大（降幅為17.51%～36.84%）。灌漿前期低溫處理使各品種特定穎花結(jié)實(shí)率和穗各部一次枝梗和二次枝梗結(jié)實(shí)率均有不同程度降低，秕粒率增加，且隨脅迫溫度的降低變化幅度增加。處理5、10 d下特定穎花結(jié)實(shí)率降幅為雜交秈稻（1586%～23.96%）>常規(guī)秈稻（10.27%、16.22%）>雜交粳稻（8.86%、14.73%）>常規(guī)粳稻（4.77%～9.46%），10 d 處理與對(duì)照差異均顯著。低溫脅迫下穗各部一次枝梗結(jié)實(shí)率降低幅度為上部（3.69%～19.93%）<中部（6.02%～33.17%）<下部（27.44%～45.42%），除5 d處理的穗上部和粳稻穗中部及10 d處理的常規(guī)粳稻穗上部與對(duì)照差異不顯著外，其余處理與對(duì)照差異均顯著；二次枝梗結(jié)實(shí)率降低幅度分別為上部（6.24%～32.74%）<中部（16.82%～4653%） <下部（4182%～74.83%），除5 d處理的穗上部常規(guī)粳稻外，其余處理均與對(duì)照差異顯著。低溫脅迫下穗部一次 枝[CM（25]梗秕粒率和二次枝梗秕粒率較對(duì)照有明顯增加，增加幅度一次枝梗（882%～84.94%）<二次枝梗（34.29%～14258%），穗上部<穗中部<穗下部，汕優(yōu)63>岡優(yōu)527>昌米011>云光101>楚粳26>合系22-2。可見(jiàn)灌漿初期低溫脅迫主要造成穗中部、下部和二次枝梗結(jié)實(shí)率下降，秕粒率明顯增加，秈稻結(jié)實(shí)率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻，說(shuō)明灌漿前期低溫處理間表現(xiàn)不同，不同類型品種間存在明顯的差異。
與對(duì)照相比，灌漿前期低溫處理5 d的千粒質(zhì)量有所增加，但影響不明顯，而處理10 d的千粒質(zhì)量顯著降低，降幅由大到小順序?yàn)樯莾?yōu)63（20.37%）>岡優(yōu)527（19.13%）>昌 米011（17.51%）>云光101（15.03%）>楚粳26（13.55%）>合系 22-2（12.19%）。
經(jīng)相關(guān)分析可知，穗粒數(shù)、特定穎花結(jié)實(shí)率、一次枝梗結(jié)實(shí)率、二次枝梗結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為0.844 0 * *、0.766 7 * *、0.876 7 * *、0.864 1 * *、0.664 4 * *；而二次枝梗秕粒率與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為-0.483 2*。另外經(jīng)灰度關(guān)聯(lián)度分析可知，水稻主要產(chǎn)量要素與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度為二次枝梗結(jié)實(shí)率 （關(guān) 聯(lián)系數(shù)=0.639 4） >一次枝梗結(jié)實(shí)率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0588 1） > 特定穎花結(jié)實(shí)率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.546 2） > 穗粒數(shù)（關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.543 1）>千粒質(zhì)量 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.486 4）>二次枝梗秕粒率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.323 3）>一次枝梗秕粒率 （關(guān)聯(lián)系數(shù)=0.311 9），說(shuō)明低溫脅迫主要是通過(guò)影響其結(jié)實(shí)率降低，尤其是二次枝梗結(jié)實(shí)率降低，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。
根據(jù)相對(duì)結(jié)實(shí)率和相對(duì)冷敏感指數(shù)的大?。ū?）可知，灌漿前期各品種相對(duì)耐冷性為合系22-2>楚粳26>云光101>昌米011>岡優(yōu)527>汕優(yōu)63。從圖1也可看出，不同類型水稻品種（組合）間的結(jié)實(shí)率對(duì)低溫的耐性是有差異的。為了更好地評(píng)價(jià)灌漿前期不同類型品種（組合）對(duì)低溫脅迫天數(shù)的反應(yīng)特性，用19 ℃處理下空殼率達(dá)50%時(shí)的天數(shù)來(lái)表示，岡優(yōu)527為6.2 d，汕優(yōu)63為5.1 d，昌米011為7.4 d，云光101為105 d，楚粳26和合系22-2均大于13 d。說(shuō)明灌漿前期低溫脅迫的天數(shù)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響與品種耐冷性密切相關(guān)，但同一類型品種耐冷性也不同。
[FK（W10][TPZRP1.tif]
2.2 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻品質(zhì)的影響
2.2.1 外觀品質(zhì)
從表3可以看出，灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻外觀品質(zhì)性狀的影響不同，影響大小順序?yàn)閳装锥?gt;堊白粒率>粒寬>長(zhǎng)寬比>粒長(zhǎng)，且隨低溫脅迫天數(shù)的增加，外觀品質(zhì)性狀變幅增加。與對(duì)照相比，低溫處理5 d下堊白度、堊白粒率有所降低，但差異不顯著，而低溫處理10 d下兩者均顯著增加。其中堊白度和堊白粒率增加幅度分別為汕優(yōu)63（62.46%、25.36%）>岡優(yōu)527（58.75%、23.80%）>昌米011（47.32%、19.29%）>云光101（38.29%、14.37%）>楚粳26（29.57%、10.16%）>合系22-2（29.21%、10.07%）。低溫脅迫下糙米粒長(zhǎng)和粒寬較對(duì)照降低，長(zhǎng)寬比較對(duì)照增加。其中粒寬減少幅度為汕優(yōu)63（7.29%、11.74%）>岡優(yōu)527（6.54%、10.77%）>昌米011（4.74%、9.00%）>云光101（4.49%、8.33%）>楚粳26（3.40%、5.76%）>合系22-2（3.12%、5.61%），差異均顯著；粒長(zhǎng)較對(duì)照降低幅度為1.57%～5.68%，除10 d處理下的秈稻與對(duì)照差異顯著，其余處理和品種差異不顯著；長(zhǎng)寬比增幅為1.71%～6.81%，與對(duì)照相比差異均達(dá)到了顯著水平?？梢?jiàn)，灌漿初期一定的低溫脅迫天數(shù)較短時(shí)，有利于降低堊白度和堊白粒率；外觀品質(zhì)中的堊白度、堊白粒率、粒寬對(duì)低溫脅迫較敏感，粒長(zhǎng)對(duì)低溫脅迫較遲鈍；秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫脅迫較粳稻敏感。表明低溫脅迫對(duì)外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種（組合）間都存在較大差異。
2.2.2 碾磨品質(zhì)和理化特性 通過(guò)對(duì)低溫脅迫和對(duì)照相應(yīng)性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下處理天數(shù)不同、品種（組合）不同，其碾磨品質(zhì)和理化特性表現(xiàn)不同（表4）。低溫脅迫處理5 d下，糙米率較對(duì)照略降低，整精米率較對(duì)照有所增加，但差異均不顯著，而處理10 d下糙米率、整精米率均顯著降低。與對(duì)照相比，處理10 d下， 糙米率、整精米率降低幅度為汕優(yōu)63（21.62%、28.21%）>岡優(yōu)527（19.77%、26.75%）> 昌米011（17.19%、22.41%）>云光101（15.31%、2083%）> 楚粳26（12.86%、16.53%）>合系22-2（1134%、1447%）。低溫脅迫使堿消值增加，處理5 d下除雜交秈稻外增幅不顯著，處理10 d下顯著增加（13.17%～26.25%）。與對(duì)照相比，低溫脅迫5 d下直鏈淀粉含量略增加，而處理 10 d 下有所降低， 但均變化不明顯。低溫脅迫5 d的蛋白質(zhì)含量除雜交秈稻較對(duì)照降低外，常規(guī)秈
稻和粳稻均比對(duì)照有所增加，但差異不顯著，在10 d處理下岡優(yōu)527、汕優(yōu)63、昌米011、云光101、楚粳26和合系22-2 蛋白質(zhì)含量分別降低了2408%、25.75%、17.25%、1692%、12.21%、1167%，與對(duì)照差異達(dá)顯著水平?？梢?jiàn)，糙米率、整精米率、堿消值、蛋白質(zhì)含量對(duì)低溫脅迫較敏感，直鏈淀粉含量對(duì)低溫脅迫較遲鈍；不同類型品種中秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫較粳稻敏感。表明在灌漿前期適當(dāng)?shù)蜏靥幚碛欣谡茁省A消值、直鏈淀粉含量的提高，而對(duì)于蛋白質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，灌漿初期適當(dāng)?shù)蜏赜兄诔Ｒ?guī)秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)積累，但低溫脅迫會(huì)阻礙雜交秈稻蛋白質(zhì)積累。說(shuō)明外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種間都存在較大差異。
2.3 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶的影響
由圖2可以看出，對(duì)照和低溫處理5 d的ADPG焦磷酸化酶活性隨抽穗后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后均迅速下降，而處理10 d 的ADPG焦磷酸化酶活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸降低。低溫處理5 d與對(duì)照差異不明顯；低溫處理[JP3]10 d時(shí)，粳稻的ADPG焦磷酸化酶活性略高于對(duì)照，秈稻的顯著低于對(duì)照（降幅16.32%～ 2095%）；處理后恢復(fù)時(shí)ADPG焦磷酸化酶活性迅速降低，降低幅度汕優(yōu)63（32.35%）>岡優(yōu)527（30.69%）>昌米011（27.17%）>云光101（11.89%）>楚粳26（8.37%）>合系22-2（7.76%），與對(duì)照差異顯著。
抽穗后對(duì)照處理的SSS活性逐漸降低，處理5 d的SSS活性呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后迅速下降。峰值時(shí)岡優(yōu)527、汕優(yōu)63、昌米011、云光101、楚粳26、合系22-2分別比對(duì)照高32.68、29.21、36.00、44.99、54.98、55.55百分點(diǎn)；處理后恢復(fù)5 d時(shí)迅速下降。低溫處理10 d和處理后恢復(fù)時(shí)，粳稻的SSS活性略高于對(duì)照，雜交秈稻顯著低于對(duì)照，降幅汕優(yōu)63（16.66%、15.48%）>岡優(yōu)527（1495%、12.72%），常規(guī)秈稻昌米011變化介于兩者之間。
對(duì)照處理中Q酶活性隨抽穗后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后均迅速下降（圖2）。低溫脅迫處理5 d時(shí)，雜交秈稻的Q酶活性較對(duì)照降低，但差異不顯著，粳稻的Q酶活性均顯著高于對(duì)照（增幅16.93%～18.60%）。低溫處理10 d和處理后恢復(fù)時(shí)Q酶活 性均比對(duì)照顯著降低，降低幅度汕優(yōu)63（15.29%、12.42%）> 岡優(yōu)527（16.02%、13.54%）>昌米011（20.89%、16.22%）>云光101（25.62%、18.26%）>楚粳26（2895%、22.18%）>合系22-2（30.77%、24.72%）?？梢?jiàn)灌漿前期一定的低溫處理有利于Q酶和SSS活性的提高，但隨低溫脅迫天數(shù)增加會(huì)降低SSS、Q酶和ADPG焦磷酸化酶活性，且對(duì)照和低溫處理下耐冷性相對(duì)較強(qiáng)的粳稻品種比耐冷性弱的雜交秈稻品種3種酶活性高，低溫脅迫下變化幅度小。
3 討論
3.1 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的影響
水稻灌漿期間溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響水稻籽粒灌
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漿 [8]，而水稻開(kāi)花后籽粒灌漿狀況決定結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，是奪取高產(chǎn)的關(guān)鍵 [9-10]。本研究結(jié)果表明，灌漿前期低溫脅迫下，單穗產(chǎn)量較對(duì)照顯著降低，降低幅度以雜交秈稻最大，常規(guī)秈稻次之，后者高于雜交粳稻，常規(guī)粳稻最小。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，低溫處理間表現(xiàn)不同，不同類型品種間存在明顯的差異。灌漿前期低溫脅迫對(duì)常規(guī)粳稻的每穗粒數(shù)影響較 小，但對(duì)秈稻每穗粒數(shù)影響較大。處理5 d下千粒質(zhì)量比對(duì)照略增加，而處理10 d的千粒質(zhì)量顯著降低。低溫處理主要造成穗中、下部和二次枝梗結(jié)實(shí)率下降，秕粒率明顯增加，秈稻結(jié)實(shí)率下降幅度高于粳稻，秕粒增加幅度大于粳稻。說(shuō)明灌漿前期低溫脅迫的天數(shù)對(duì)結(jié)實(shí)率的影響與品種耐冷性密切相關(guān)。經(jīng)灰度關(guān)聯(lián)度分析可知，灌漿前期低溫脅迫主要是通過(guò)影響其結(jié)實(shí)率，尤其是降低二次枝梗結(jié)實(shí)率，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。
3.2 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻品質(zhì)的影響
稻米品質(zhì)主要受遺傳因子控制和栽培因素的影響 [11-26]，但在諸多因子中，溫度對(duì)稻米品質(zhì)影響最大 [14-17]。呂文彥等研究發(fā)現(xiàn)，堊白粒率、堊白面積變化與日均溫<21 ℃天數(shù)呈正相關(guān)，且堊白的形成隨著時(shí)間的推移逐漸增加達(dá)到高峰以后又有一定的下降 [18，26]。這與Resurrecion等的研究結(jié)果 [19-20]趨勢(shì)基本一致。本研究表明，灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻外觀品質(zhì)性狀的影響不同，影響大小順序?yàn)閳装锥?gt;堊白粒率>粒寬>長(zhǎng)寬比>粒長(zhǎng)，且隨著低溫脅迫天數(shù)增加，外觀品質(zhì)性狀變幅增加。與對(duì)照相比，低溫處理5 d下堊白度、堊白粒率有所降低，但差異不顯著，而低溫處理10 d下兩者均顯著增加。其中堊白度和堊白粒率增幅以雜交秈稻最大，常規(guī)秈稻次之，后者高于雜交粳稻，常規(guī)粳稻最小。低溫脅迫下糙米粒寬和秈稻粒長(zhǎng)較對(duì)照顯著降低，長(zhǎng)寬比除5 d處理下的粳稻外均較對(duì)照顯著增加。說(shuō)明灌漿前期一定的低溫脅迫天數(shù)較短時(shí)，有利于降低堊白度和堊白粒率；外觀品質(zhì)中的堊白度、堊白粒率、粒寬對(duì)低溫脅迫較敏感 [26]，粒長(zhǎng)對(duì)低溫脅迫較遲鈍；秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫脅迫較敏感，粳稻外觀品質(zhì)性狀在低溫脅迫5 d處理下影響不明顯。表明低溫脅迫對(duì)外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種間都存在較大差異。
李林等研究認(rèn)為灌漿前期日均溫在26 ℃以上或21 ℃以下都會(huì)使稻米加工品質(zhì)下降 [12，26]。本研究表明，低溫脅迫下處理天數(shù)不同、品種不同，其碾磨品質(zhì)和理化特性表現(xiàn)不同。低溫脅迫處理5 d下，糙米率較對(duì)照略降低，整精米率和堿消值較對(duì)照有所增加，但差異均不顯著，而處理10 d下，糙米率、整精米率、蛋白質(zhì)含量均顯著降低，堿消值顯著增加。這與殷延勃等提出糙米率和精米率與灌漿結(jié)實(shí)期溫度呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果 [21，26]有一定的差異性。稻米的直鏈淀粉含量受遺傳和環(huán)境條件的共同影響 [2，23-25]，而環(huán)境對(duì)直鏈淀粉含量影響最重要的因子是結(jié)實(shí)期的溫度 [25-26]。關(guān)于直鏈淀粉含量同結(jié)實(shí)期溫度的關(guān)系，目前尚無(wú)定論 [26]。本試驗(yàn)結(jié)果可知，與對(duì)照相比，低溫脅迫5 d下直鏈淀粉含量略增加，而處理 10 d 下有所降低，但變化不明顯。蔣李健等也證實(shí)了高溫可促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)含量的增加，低溫則在一定程度上抑制了蛋白質(zhì)含量增加 [26-27]。本研究結(jié)果還表明，低溫脅迫5 d的蛋白質(zhì)含量除雜交秈稻較對(duì)照降低外比對(duì)照有所增加，而 10 d 處理下顯著降低。說(shuō)明糙米率、整精米率、堿消值、蛋白質(zhì)含量對(duì)灌漿前期低溫脅迫較敏感，直鏈淀粉含量對(duì)低溫脅迫較遲鈍；不同類型品種中秈稻尤其是雜交秈稻對(duì)低溫較秈稻敏感。在灌漿前期適當(dāng)?shù)蜏靥幚碛欣谡茁省A消值、直鏈淀粉含量的提高，而對(duì)于蛋白質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，灌漿前期適當(dāng)?shù)蜏赜兄诔Ｒ?guī)秈稻和粳稻的蛋白質(zhì)的積累，但低溫脅迫會(huì)阻礙雜交秈稻蛋白質(zhì)的積累。說(shuō)明外觀品質(zhì)性狀的影響在性狀間和品種間都存在較大差異。
3.3 灌漿前期低溫脅迫對(duì)秈粳稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶的影響
本研究結(jié)果得出，低溫處理5 d的ADPG焦磷酸化酶和SSS酶隨抽穗后生育進(jìn)程的推進(jìn)呈單峰曲線變化，到達(dá)峰值的時(shí)間是在抽穗后13 d，之后均迅速下降；處理10 d 的ADPG焦磷酸化酶隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸降低，而粳稻的SSS酶活性略高于對(duì)照，雜交秈稻顯著低于對(duì)照。 低溫脅迫處理5 d時(shí)，粳稻的Q酶均顯著高于對(duì)照；低溫處理10 d和脅迫解除后Q酶活性均比對(duì)照顯著降低。說(shuō)明灌漿初期一定的低溫處理有利于Q酶和SSS酶活性的提高，但隨低溫脅迫天數(shù)增加會(huì)降低SSS、Q酶和ADPG焦磷酸化酶活性，且對(duì)照和低溫處理下耐冷性相對(duì)較強(qiáng)的粳稻比耐冷性弱的雜交秈稻3種酶活性高，低溫脅迫下變化幅度小。程方民等研究也表明，Q酶活性可能是溫度對(duì)稻米淀粉品質(zhì)變化產(chǎn)生影響作用的酶調(diào)節(jié)位點(diǎn)，其不同溫度下的活性表現(xiàn)可能存在一定的品種類型特征 [5，26]。
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