趙 宇，王佳冠，陳 超，毛清源，黃惠川，蔡 紅

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院，云南 昆明 650201； 2. 云南大學(xué) 資源植物研究院，云南 昆明 650504；3. 云南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650504)

0 引 言

檸檬(Citruslimon)為蕓香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrusspp.)枸櫞檸檬類常綠小喬木[1].檸檬果實富含檸檬酸、維生素以及多種微量元素，營養(yǎng)豐富[2]，因其有極高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值，在世界很多國家都有種植，其中阿根廷、巴西、印度、墨西哥、美國、西班牙、中國、土耳其、意大利是世界主產(chǎn)國[3-4].我國檸檬產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，品種以尤力克為主，主要產(chǎn)地在四川、云南、重慶、廣東等地，其中四川安岳的檸檬產(chǎn)量占全國80%以上[5-6].檸檬在云南的生產(chǎn)主要集中在瑞麗市及保山市隆陽區(qū)，其他地區(qū)零星種植，德宏及保山種植的檸檬品種品質(zhì)優(yōu)良，維生素C、檸檬酸、檸檬醛等含量高于四川安岳檸檬，而且得益于云南的氣候條件，德宏、保山檸檬具有四季開花掛果的特點，能實現(xiàn)周年生產(chǎn)供應(yīng)[6].

目前，相較于其他柑橘品種，檸檬在云南種植面積較小，有很大發(fā)展?jié)摿7-8]，但是種植規(guī)?；潭鹊鸵约霸诓贿m宜區(qū)種植等問題嚴重阻礙了云南檸檬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[9]，因此，制定科學(xué)、精細的檸檬適宜種植區(qū)劃是云南檸檬產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的先決條件[10].基于此，本文引入應(yīng)用生態(tài)學(xué)中的生態(tài)位模型方法，以期對云南檸檬種植進行精細、科學(xué)的適宜種植區(qū)劃分.生態(tài)位模型的運行主要是基于物種一定數(shù)量的已知分布記錄，結(jié)合預(yù)設(shè)的預(yù)測變量，即環(huán)境變量，使用數(shù)學(xué)模擬分析方法得到對物種分布區(qū)的預(yù)測，最后使用潛在分布圖的形式顯示預(yù)測的物種適宜生境區(qū)域[11-12].最大熵原理是根據(jù)樣本信息對某個未知分布做出推斷的一種方法，對未知事物不做任何假設(shè),沒有任何偏見[13]，根據(jù)已知樣本對未知分布做出最優(yōu)估計[14]，而最大熵模型MaxEnt是目前生態(tài)位模型中預(yù)測精確度最高的模型[15].生態(tài)位模型在全球氣候變化研究、保護生物學(xué)、生物入侵研究和病蟲害研究等方面得到廣泛應(yīng)用[16].

目前，運用MaxEnt模型對果樹作物的適宜種植區(qū)模擬的研究較少，林正雨等[14,17]對四川省柑橘生產(chǎn)布局進行了模擬，認為MaxEnt模型可提高柑橘自然適宜區(qū)劃定的精度.而針對檸檬的生態(tài)適宜性劃分的研究還未見采用MaxEnt模型分析的報道，其研究集中于通過氣候條件因子結(jié)合檸檬生產(chǎn)的經(jīng)驗對不同地區(qū)的適宜種植區(qū)進行劃分[18-20]；張明達等[21]在氣候條件的基礎(chǔ)上，結(jié)合土壤理化性質(zhì)和地形地貌篩選出10個指標，對云南檸檬種植生態(tài)適宜性區(qū)劃進行了劃分.總的來看，目前對檸檬的生態(tài)適宜性劃分的研究在選擇氣候因子和其他因子分析時均受到主觀經(jīng)驗的干擾，有產(chǎn)生偏見影響結(jié)果的可能性存在.而基于最大熵原理的MaxEnt模型的優(yōu)勢就是對使用的生物氣象因子不做主觀篩選，從而消除了已知信息帶來的主觀偏見，能夠更客觀地做出物種潛在分布信息預(yù)測.因此，本研究擬通過運用生態(tài)位模型的科學(xué)方法找出與檸檬生長特性相耦合的生境，為云南檸檬產(chǎn)業(yè)在幾大水系流域內(nèi)的低海拔區(qū)規(guī)?；l(fā)展提供科學(xué)依據(jù).應(yīng)用MaxEnt模型、ArcGIS和 DIVA-GIS軟件，基于全世界地理分布記錄，劃分出檸檬在云南的適宜分布區(qū)，確定影響檸檬分布的最主要環(huán)境因子，為云南檸檬產(chǎn)業(yè)在適宜種植區(qū)規(guī)?；l(fā)展提供理論支持和科學(xué)指導(dǎo).

1 材料與方法

1.1 檸檬分布數(shù)據(jù)的獲取

本研究從已知的檸檬全球分布數(shù)據(jù)出發(fā)，基于MaxEnt模型模擬其生態(tài)位需求，然后將其投射到云南省域，即可得到檸檬在云南的適生區(qū)分布.所采用的檸檬全球分布數(shù)據(jù)有三個來源：一是以檸檬學(xué)名Citruslimon(L.)Burm.f.搜索全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺GBIF(http://www.gbif.org)全球檸檬分布數(shù)據(jù),共得到1 442條記錄點坐標數(shù)據(jù)；二是檢索中國植物數(shù)字標本館(CVH)、《中國植物志》在線和中國知網(wǎng)(CNKI)等各大數(shù)據(jù)庫，查閱文獻資料，共得到261條記錄點坐標數(shù)據(jù)，若部分采集記錄或相關(guān)文獻資料中缺乏具體地理坐標分布記錄，則通過Google Earth軟件獲??；三是課題組實地調(diào)查的檸檬云南地理分布點，共19個分布點坐標數(shù)據(jù).將上述分布記錄進行篩選，刪除坐標重復(fù)、無效的分布數(shù)據(jù)，最終得到1 219條檸檬全球分布記錄作為構(gòu)建模型的數(shù)據(jù)集.

1.2 環(huán)境和地圖數(shù)據(jù)的獲取

環(huán)境數(shù)據(jù)獲取自CHELSA網(wǎng)站(https://chelsa-climate.org/)，時間跨度為1979-2013年，空間分辨率為30 arc-seconds.相較于其他氣象數(shù)據(jù)庫的氣象數(shù)據(jù)，CHELSA具有更高的空間分辨率[22].運用ArcGIS 10.4軟件轉(zhuǎn)換并合并后，提取出1 219個樣點的19個生物氣候變量(見表1).空間分布分析所用的1∶400萬云南行政區(qū)劃圖從中國行政區(qū)劃圖中提取生成.

表1 19個生物氣候因子變量Tab.1 19 Bioclimatic variables

1.3 檸檬適生區(qū)的生態(tài)位模擬

將從CHELSA下載的氣候數(shù)據(jù)通過DIVA-GIS 7.4.0軟件轉(zhuǎn)換成ASCII格式，應(yīng)用MaxEnt模型對檸檬在云南的潛在適生區(qū)進行預(yù)測.將地理分布點的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt v3.4.2軟件，隨機選取75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(Sample File)用于建模，剩余25%的分布點作為測試集(Test Sample File)用于驗證.選擇啟發(fā)式估測和刀切法(Jack-knife)，設(shè)置10次重復(fù)，產(chǎn)生10個預(yù)測隨機模型，其他參數(shù)均為軟件默認值.采取常用的ROC曲線(Receiver Operating Characteristic Curve)分析法預(yù)測精度，以AUC(Area Under Roc Curve)值作為模型預(yù)測準確性的衡量指標，選擇具有最高AUC值的圖層進行分布區(qū)預(yù)測分析.AUC值越大，模型的預(yù)測能力越好.相應(yīng)的標準是：AUC<0.5為失敗，0.5≤AUC<0.7為較差，0.7≤AUC<0.8為一般，0.8≤AUC<0.9為良好，0.9≤AUC<1值為優(yōu)秀[23-24].總的來說，AUC越接近1，說明相關(guān)環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測結(jié)果準確性越高[13].

MaxEnt模擬結(jié)果的輸出選擇ASCII柵格圖層格式，導(dǎo)入ArcGIS 10.4軟件中，以1∶400萬云南行政區(qū)劃圖作為分析底圖，通過clip工具對預(yù)測結(jié)果進行疊加裁剪，獲得檸檬在云南適生區(qū)域的預(yù)測結(jié)果.通過對柵格文件進行重分類處理，將生境適應(yīng)性按照自然劃分法(natural break)分成5個等級：0<適生值≤0.06為非適生區(qū)；0.06<適生值≤0.18為低適生區(qū)；0.18<適生值≤0.37為中低適生區(qū)；0.37<適生值≤0.61為中適生區(qū)；0.61<適生值≤1為高適生區(qū).通過ArcGIS空間分析工具對高適生等級的圖層進行統(tǒng)計分析，得到檸檬在高適生等級下的適生面積大小.根據(jù)模擬結(jié)果中各氣候因子的貢獻率，篩選出影響檸檬在云南地理分布的主導(dǎo)氣候因子.

2 結(jié)果與分析

2.1 檸檬在云南的適宜種植區(qū)預(yù)測

檸檬全球分布信息的MaxEnt模型預(yù)測運行結(jié)果顯示如圖1，檸檬在云南省的適生區(qū)集中分布在21°N～26°N之間.其中，檸檬高適生區(qū)(適生值>0.61)集中在22°N～25°N、97.5°E～101°E之間的云南西部(保山、德宏和臨滄)和云南西南部地區(qū)(普洱西南部和西雙版納中部)，少量分布在22.5°N～23.5°N、102.5°E～104°E之間的紅河谷區(qū)和紅河州南部部分區(qū)域(主要在紅河州境內(nèi))；中低適生區(qū)集中分布在21°N～25°N、101°E～106°E之間的云南南部(普洱中部、西部和西雙版納中部、西部)、云南中部地區(qū)(紅河流域沿線部分地區(qū))以及云南東南部區(qū)域(南盤江流域的紅河和文山局部地區(qū))，在25.5°N～27°N、100°E～103°E之間的金沙江流域部分地區(qū)也有中、低適生區(qū)分布；云南其余區(qū)域為非適生區(qū)域.德宏地區(qū)是云南主要的檸檬產(chǎn)區(qū)，與MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果高度吻合，也側(cè)面說明了模型預(yù)測的高準確性.另外，由圖1可看出，檸檬最適宜種植區(qū)域集中在怒江、瀾滄江和元江-紅河水系流域內(nèi)，表明其最適分布與水系分布高度相關(guān).

圖1 檸檬在云南潛在適生區(qū)分布狀況Fig.1 The predicted potential distribution of C. Limon in Yunnan

2.2 檸檬最適宜種植區(qū)的面積

對高適生區(qū)的圖層進行統(tǒng)計分析，即得到檸檬最適宜種植區(qū)的面積，其面積大約為8 826.25 km2，占云南國土面積的2.24%.以州市為單位的行政區(qū)來看(見表2)，德宏、臨滄、普洱、紅河、西雙版納、保山、玉溪7個州市的檸檬最適宜種植面積都超過了100 km2以上，其中德宏、臨滄、普洱和紅河最適宜種植面積分別達到全省最適宜面積的40.95%、26.9%、14.5%和8.4%，這四個州市的適宜種植區(qū)面積大且較為集中，適合進行規(guī)?；臋幟史N植，而西雙版納、保山和玉溪的檸檬適宜種植區(qū)面積也不小，可以在適宜的區(qū)域發(fā)展檸檬產(chǎn)業(yè).麗江、楚雄、文山、大理和怒江4州市的局部地區(qū)適合檸檬的零星種植，而昆明、曲靖、昭通和迪慶4個州市完全不適宜種植檸檬.

表2 云南省各地區(qū)最適宜種植區(qū)的面積Tab.2 The most suitable planting area in Yunnan Province

2.3 模型預(yù)測精度檢驗

如圖2所示，模型的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集AUC值為0.943，測試數(shù)據(jù)集AUC值為0.951，AUC值明顯大于隨機預(yù)測分布模型AUC值(0.500)，表明模型對檸檬在云南適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果可信.

圖2 MaxEnt模型ROC曲線精度檢驗Fig.2 ROC curve of MaxEnt model

2.4 環(huán)境變量對檸檬分布預(yù)測的影響分析

通過環(huán)境變量貢獻率(percent contribution)判斷MaxEnt模型預(yù)測適生性區(qū)域環(huán)境變量的貢獻值(見表2)，結(jié)果表明共有10個生物氣候變量對檸檬適生性分布有影響，分別是：最冷季度平均溫度、年平均溫度、最暖季度平均雨量、晝夜溫差與年溫差比值、最干月份雨量、溫度季節(jié)變化、最冷月份最低溫、最暖季度平均溫度、年溫度變化范圍和最冷季度平均雨量.其中年最冷季度平均溫度、年平均溫度和最暖季度平均雨量三個生物氣候變量對檸檬分布的影響權(quán)重最大，分別為45%、19.1%和10.5%，總和達74.6%.其他的7個影響因子，除了最干月份雨量占6.2%和最冷季度平均雨量占1.3%外，都與溫度變量相關(guān)，溫度相關(guān)的變量貢獻率總和達81.8%，說明溫度相關(guān)因子，尤其是最冷季度平均溫度對檸檬的適生區(qū)分布影響最大，降雨相關(guān)因子也起到了部分影響.

表3 生物氣候因子變量的貢獻率Tab.3 Wight of percent contribution bioclimatic variables

影響權(quán)重大于7%的生物氣候因子對檸檬分布概率的影響見圖3，分別是最冷月份平均溫度、年平均溫度、最暖季度平均雨量、晝夜溫差與年溫差比值.其中，權(quán)重最高的限制因子最冷季度平均溫度閾值超過5℃后，檸檬分布概率迅速增加，當溫度到17.9℃時，其分布概率達到平衡，也就是說最冷季度平均溫度低于5℃的生態(tài)區(qū)域檸檬分布概率較低；當年平均溫度超過10℃時，檸檬分布概率迅速增加，溫度到24.2℃時，其分布概率達到平衡，也就是說年平均溫度低于10℃的生態(tài)區(qū)域，檸檬分布概率較低；當最暖季度平均雨量超過127 mm時，檸檬分布概率迅速增加，當降雨量達到1 741 mm時，其分布概率達到平衡，也就是說最暖季度平均雨量低于127 mm的區(qū)域，檸檬的分布概率較低；晝夜溫差與年溫差比值在260～420范圍內(nèi)適宜檸檬的生長，當比值達到368時，檸檬的分布概率最高.

圖3 4個主導(dǎo)氣候因子對檸檬分布概率影響曲線Fig.3 Response curve of distribution probability of C. Limon to 4 bioclimatic factors

3 討 論

本研究以檸檬為對象，利用MaxEnt對檸檬全球分布數(shù)據(jù)進行了分析和模型構(gòu)建，并通過ArcGIS空間分析工具預(yù)測云南省適宜檸檬種植的生態(tài)區(qū)域，結(jié)果表明檸檬最適宜種植區(qū)集中分布于德宏、臨滄、普洱、紅河、西雙版納、保山、玉溪7個州市，其中德宏最適宜種植面積達到了3 614.08 km2，占全省最適宜面積的40.95%，該預(yù)測結(jié)果與目前德宏作為云南檸檬最主要產(chǎn)區(qū)的情況高度一致.同時，與張明達等[21]根據(jù)檸檬生產(chǎn)經(jīng)驗篩選氣候、土壤理化、地形地貌3個方面的10個指標得出的云南省檸檬種植區(qū)劃結(jié)果相比，本研究采用能夠消除主觀偏見且預(yù)測精度較高的Maxent模型，精確得出各地區(qū)的最適宜種植區(qū)面積，預(yù)測結(jié)果更具實用性和可操作性.最突出的結(jié)果是本研究得出的氣候限制因子是依據(jù)MaxEnt模型分析的環(huán)境變量貢獻率得到；此外，與前者得出的檸檬適宜種植面積達到全省國土總面積的37. 8%相比，本研究得出的檸檬適宜種植面積小了很多，只占云南國土面積的2.24%，更符合云南的實際情況.但總的來說，本研究的研究結(jié)果與張明達等[21]的研究結(jié)果均表明：檸檬的最適宜種植區(qū)集中分布于22°N～25°N之間的怒江、瀾滄江、元江-紅河三大水系流域內(nèi)的低海拔地區(qū).

檸檬是柑橘類果樹中最不耐寒的種類，性喜冬暖夏涼氣候，要求年均溫在17℃以上,最冷月月均溫在6.5℃以上[3,25].通過MaxEnt模型分析，發(fā)現(xiàn)最冷季度平均溫度低于10℃和年平均溫度低于15℃的環(huán)境均不利于檸檬生存，最冷季度平均溫度和年平均溫度的提高能明顯提升檸檬的分布概率，表明低溫會明顯降低檸檬的分布概率，這與檸檬不耐寒的生長習(xí)性一致.而本研究預(yù)測出的結(jié)果顯示檸檬最適宜種植區(qū)主要分布于22°N～25°N之間的地區(qū)，這些區(qū)域的氣候特征屬于溫暖的亞熱帶氣候，冬季溫暖且年溫差較小，與檸檬喜冬暖夏涼氣候的習(xí)性高度一致，也反映了MaxEnt模型預(yù)測適生區(qū)結(jié)果的準確性和科學(xué)性.

研究結(jié)果表明，應(yīng)用MaxEnt模型進行檸檬適生區(qū)生態(tài)位分析具有可行性，但在應(yīng)用中，實際環(huán)境變量之間的影響較為復(fù)雜，如土壤pH值、土壤質(zhì)地等均會對檸檬的適生性產(chǎn)生影響，因此，引入更多變量、進一步增加數(shù)據(jù)點或采用機器學(xué)習(xí)等手段，從而進一步提高模型精確度和可信度是接下來需要做的工作.

4 結(jié) 論

本研究利用MaxEnt模型分析預(yù)測了檸檬在云南的適生區(qū)域，在消除已知信息帶來的主觀偏見的基礎(chǔ)上，對適生區(qū)的分布做出精確劃分，得出各地區(qū)最適宜種植區(qū)的具體面積，明確影響檸檬分布的主要氣候因子，即最冷季度平均溫度、年平均溫度、最暖季度平均雨量和晝夜溫差與年溫差比值，分析結(jié)果能夠為云南省檸檬種植提供科學(xué)指導(dǎo)和合理規(guī)劃.相比起其他檸檬生態(tài)適宜性區(qū)劃分析，本研究采用的MaxEnt模型分析結(jié)果更具客觀性和可操作性.