張小杰， 王春明， 周天旺， 劉 浩， 沈瑞清， 李敏權(quán)*， 郭 成,*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所， 甘肅 蘭州 730070；3.寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所， 寧夏 銀川 750002)

玉米(ZeamaysL.)是我國重要的糧飼兼用型作物和能源植物，在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位[1]。寧夏作為我國的主要玉米產(chǎn)區(qū)之一，素有西部玉米“黃金產(chǎn)業(yè)帶”之美譽(yù)，因其日照充足及積溫值高、晝夜溫差大、氣候較溫涼的獨(dú)特氣候條件，使得玉米籽粒飽滿、品質(zhì)優(yōu)良，單產(chǎn)水平遠(yuǎn)高于全國平均水平[2]。自2010年以來，玉米已成為寧夏的第一大糧食作物[3]。但近年來，由于全球氣候變暖，秸稈還田[4]和高密度種植技術(shù)的大力推廣，種植模式由套種模式逐步向單作玉米的轉(zhuǎn)變[3,5]，使得寧夏地區(qū)的玉米莖腐病呈逐年加重的趨勢。

玉米莖腐病是一種世界性的土傳病害，年度間產(chǎn)量損失在10%～30%[6]。病菌單獨(dú)或復(fù)合侵染可導(dǎo)致莖腐病的發(fā)生，使得養(yǎng)分和水分流失，導(dǎo)致作物減產(chǎn)，同時(shí)莖稈纖維受損引起植株倒伏[6]。目前已報(bào)道玉米莖腐病的病原菌有20余種[7]，國外研究表明，在美國該病是由玉蜀黍殼色單隔孢菌(Diplodiamaydis)、禾生炭疽菌(Collectotrichumgraminicolum)、膠孢鐮孢(Fusariumsubglutinans)和禾谷鐮孢(F.graminearum)等多種病原菌所致[8]，在西歐國家玉米莖腐病的主要致病菌是擬輪枝鐮孢(F.verticillium)和玉米穗粒干腐菌(Diplodiazeae)，東歐地區(qū)的是禾谷鐮孢[9]，俄羅斯和烏克蘭也以禾谷鐮孢為主。在氣候炎熱的熱帶國家，如印度、尼泊爾、孟加拉國、菲律賓、泰國、以色列、南非和希臘，玉米莖腐病主要由細(xì)菌歐文氏菌(Erwinia)引起[10]。我國幅員遼闊，不同地區(qū)氣候及環(huán)境等條件差異大，致使各玉米產(chǎn)區(qū)莖腐病病原菌種類多樣，且優(yōu)勢致病菌種群差異較大，如河北、陜西及東北三省等較干旱的省份鐮孢菌易成優(yōu)勢菌群[11]。郭成[12]通過對甘肅省4大生態(tài)區(qū)玉米莖腐病病原菌進(jìn)行鑒定發(fā)現(xiàn)，禾谷鐮孢復(fù)合種(F.graminearumspecies complex)和擬輪枝鐮孢為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢病原菌；劉樹森等[13]研究發(fā)現(xiàn)黃淮海夏玉米主產(chǎn)區(qū)莖腐病主要病原菌為擬輪枝鐮孢、禾谷鐮孢復(fù)合種、芒孢腐霉(Pythiumaristosporum)和層出鐮孢(F.proliferatum)，其中擬輪枝鐮孢為優(yōu)勢種且在河北省的檢出率最高，層出鐮孢和芒孢腐霉在山東省的檢出率最高，禾谷鐮孢復(fù)合種在河北、河南和山東3省的檢出率相近；賀娟等[14]報(bào)道禾谷鐮孢和擬輪枝鐮孢是云南省玉米莖腐病的優(yōu)勢種群；陳楠等[11]提出引起東北地區(qū)玉米莖腐病的致病鐮孢菌主要為擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢；張超沖等[15]研究指出，廣西地區(qū)玉米莖腐病病原菌以串珠鐮孢(F.moniliforme)為主，禾谷鐮孢分離頻率較低；山西省的優(yōu)勢病原菌除串珠鐮孢外還有膠孢鐮孢[16]。鐮孢菌種類繁多，在形態(tài)上難以區(qū)分，給相關(guān)病害的診斷造成了很大的困難。根據(jù)形態(tài)特征，可參考Nelson和Leslie等分類系統(tǒng)對分離菌株進(jìn)行初步鑒定。其中，Nelson系統(tǒng)對于種的概念較為清晰，較好的分析了各個(gè)種的重要特征及近似種間的區(qū)別，對鐮孢菌的分類比較具有重要的參考價(jià)值[17]。此外，該系統(tǒng)還增加了康乃馨葉片瓊脂(Carnation leaf-piece agar，CLA)培養(yǎng)基，該培養(yǎng)基能促進(jìn)分生孢子梗和分生孢子大量產(chǎn)生，且與自然情況下的形態(tài)極其相似[18]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，基因序列分析等技術(shù)在真菌分類上的應(yīng)用，使得鐮孢菌屬真菌分類更準(zhǔn)確，尤其轉(zhuǎn)錄延伸因子(EF-1α)的分子進(jìn)化過程與生物物種的整體進(jìn)化過程一致，對親緣關(guān)系較近的種分辨率高，可以較好地表現(xiàn)鐮孢菌在種一級的關(guān)系[11]。

在當(dāng)今農(nóng)村勞動(dòng)力日趨緊張,需迅速普及推廣機(jī)械化收獲的情況下，莖腐病已成為制約寧夏地區(qū)玉米持續(xù)增產(chǎn)的重要因素。該病害的防治以種植抗性品種和種子包衣為主，兩種防治技術(shù)的研究和推廣均建立在明確病原菌的研究基礎(chǔ)上[13]，但關(guān)于寧夏玉米莖腐病的病原種類目前尚不清楚。因此，本研究在形態(tài)學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上，選取各個(gè)種的代表性菌株進(jìn)行EF-1α測序，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，進(jìn)一步驗(yàn)證傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)的鑒定結(jié)果，確定寧夏地區(qū)玉米鐮孢莖腐病的病原菌種類和數(shù)量，是有效防治該地區(qū)玉米莖腐病的前提和基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 病株采集

2020年9月8日至9月11日，在寧夏回族自治區(qū)玉米種植田中采集有明顯癥狀的發(fā)病植株，共計(jì)36份。采集地點(diǎn)如表1所示。

續(xù)表1

1.2 病原菌分離

玉米莖腐病病原菌的分離方法：首先用無菌水將玉米莖基部沖洗干凈，晾干后將病健交界處組織剪成約0.5 cm×0.2 cm的小塊，采用組織分離法進(jìn)行病原菌分離，獲得分離物純化后，再參考相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行單孢分離[19]。經(jīng)單孢分離獲得純化菌株后，將病菌分別轉(zhuǎn)接于馬鈴薯葡萄糖瓊脂(Potato dextrose agar，PDA)培養(yǎng)基和CLA培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)[17-18]，根據(jù)培養(yǎng)性狀進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

1.3 病原菌的種類鑒定

1.3.1形態(tài)學(xué)鑒定 鐮孢菌的形態(tài)學(xué)鑒定主要參考Nelson[20]和Leslie[21]等分類系統(tǒng)，根據(jù)觀察分離物在PDA培養(yǎng)基上形成的菌落大小及形態(tài)，CLA培養(yǎng)基上大、小型分生孢子和厚垣孢子的有無、特點(diǎn)以及產(chǎn)生方式等形態(tài)特征進(jìn)行初步鑒定。

1.3.2TEF序列鑒定 在形態(tài)學(xué)特征鑒定的基礎(chǔ)上，選取相對應(yīng)種的代表性菌株，在PDA上培養(yǎng)3 d后，轉(zhuǎn)移至鋪有滅菌玻璃紙的PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d后，刮取菌絲體用液氮進(jìn)行速凍，充分預(yù)冷后在研磨機(jī)中研磨，采用上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限責(zé)任公司試劑盒提取基因組DNA。

使用鐮孢菌菌株種間鑒定的特異性引物TEF-F(5′-ATGGGTAAGGARGACAAGAC-3′)，TEF-R(5′-GGARGTACCAGTSATCATGTT-3′)(引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限責(zé)任公司合成)[22]以30 μL體系進(jìn)行PCR擴(kuò)增。擴(kuò)增后的產(chǎn)物送上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司北京分公司測序部測序。

1.3.3系統(tǒng)進(jìn)化分析 將測序結(jié)果與NCBI基因庫中已登錄的鐮孢菌序列進(jìn)行BLAST比對，統(tǒng)計(jì)比對結(jié)果。一個(gè)種選取2個(gè)菌株為代表，采用MEGA 7.0軟件進(jìn)行ClustalW比對后，以鄰近相接法(Neighbor-joining，NJ)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.4 致病性測定

選取不同種類的鐮孢菌代表菌株接種于PDA培養(yǎng)基上活化，置于25℃黑暗條件下培養(yǎng)5 d后，轉(zhuǎn)接至玉米粒培養(yǎng)基上，再培養(yǎng)7～10 d。選擇直徑10 cm的花盆，將土和蛭石以 1∶1(體積比)混勻滅菌后，每盆接種病原繁殖體40 g，使土壤帶菌。玉米品種選用‘利合328’(為甘肅早熟春玉米類型區(qū)種植品種，感莖腐病)。挑選健康飽滿的種子，用75%的酒精表面消毒5 min，無菌水沖洗3次，每個(gè)花盆播種10粒，重復(fù)5次。采用常規(guī)澆水等進(jìn)行日常管理，待出苗20 d后開始記載發(fā)病狀況，并計(jì)算發(fā)病率和平均病級。分級標(biāo)準(zhǔn)參考宋佐衡等[23]針對苗期玉米莖腐病調(diào)查提出的5級標(biāo)準(zhǔn)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原菌的鑒定結(jié)果

根據(jù)Nelson和O'Donnell等人對鐮孢菌屬真菌的分類研究，進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定，可分為9種鐮孢菌。各個(gè)種的形態(tài)學(xué)特征如下：

禾谷鐮孢復(fù)合種：在PDA上產(chǎn)生玫瑰紅色絮狀氣生菌絲，間有白色、淺黃色的菌絲團(tuán)。小型孢子較少，呈卵圓形；大型分生孢子呈鐮刀形，頂胞較尖呈鳥嘴狀，3～8個(gè)隔膜，分隔明顯(圖1-A)。產(chǎn)孢梗為單瓶梗。厚垣孢子聚生或串生，球形或近球形，較光滑或略粗糙。

擬輪枝鐮孢：在PDA上產(chǎn)生白色或淡紫色叢卷毛狀氣生菌絲，菌落背面隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加顏色變異比較大。小型分生孢子密集分布，形成或長或短的分生孢子鏈，0～1隔，卵形或棒槌形。大型分生孢子呈鐮刀形，細(xì)長較直，3～5分隔。產(chǎn)孢梗通常呈現(xiàn)“V”字形，或出現(xiàn)“兔子耳朵”狀，其分支一般不超過3個(gè)(圖1-B)。

木賊鐮孢(F.equiseti)：在PDA上產(chǎn)生絮狀氣生菌絲，比較致密平坦，菌落初期為白色至淺粉色，后逐漸變?yōu)橥咙S色。未觀察到小型分生孢子，大型分生孢子呈鐮刀狀，細(xì)長彎曲，頂細(xì)胞細(xì)長且基細(xì)胞足跟比較明顯，3～7隔。產(chǎn)孢梗為單瓶梗，梗較短，數(shù)量較少，不易觀察到。通常在氣生菌絲上產(chǎn)生大量串生的黃褐色厚垣抱子(圖1-C)。

層出鐮孢：在PDA上產(chǎn)生羊毛狀的氣生菌絲，菌落初期呈白色或淡紫色，菌落背面產(chǎn)生紫色色素。其分生孢子的形態(tài)特征與擬輪枝鐮孢較為相似。產(chǎn)孢梗分支較多，單瓶梗和復(fù)瓶梗共存。常見為較長的產(chǎn)孢細(xì)胞旁邊形成很短的產(chǎn)孢點(diǎn)，或形成“Z”形的復(fù)瓶梗(圖1-D)。

膠孢鐮孢：在PDA上氣生菌絲常聚集成較明顯的菌絲束，呈蛛網(wǎng)狀，菌落顏色從白色到灰紫色或深紫色，其上有粉狀物。其分生孢子的形態(tài)特征與擬輪枝鐮孢較為相似。產(chǎn)孢梗分支較多，單瓶梗和復(fù)瓶梗共存，以復(fù)瓶梗較多(圖1-E)。

半裸鐮孢(F.incarnatum)：在PDA上產(chǎn)生羊絨狀氣生菌絲，菌落初期為淺粉色，后期變?yōu)辄S褐色。小型分生孢子呈倒卵形或窄瓜籽形，串生或假頭生；大型分生孢子較直，呈針葉形，頂細(xì)胞錐狀，直或略彎曲，基細(xì)胞為一個(gè)小柄狀，多為3～5個(gè)隔膜。產(chǎn)孢梗為單瓶梗和復(fù)瓶梗共存(圖1-F)。

銳頂鐮孢(F.acuminatum)：在PDA上產(chǎn)生玫瑰紅色氣生菌絲，較致密繁茂，菌落邊緣不圓滑。小型分生孢子稀少，腎形，長橢圓形，絕大多數(shù)無隔，有的菌株產(chǎn)生，有的菌株不產(chǎn)生，以假頭狀著生；大型分生孢子細(xì)，中等長，稍彎，中間寬，3～5個(gè)隔膜，足胞不明顯，兩端漸尖。產(chǎn)胞細(xì)胞為單瓶梗(圖1-G)。

黃色鐮孢(F.culmorum)：在PDA上產(chǎn)生絮狀氣生菌絲，菌絲表面淺黃色，背面產(chǎn)生玫瑰紅色素。未觀察到小型分生孢子；大型分生孢子稍彎曲，梭形至鐮刀形，0～6個(gè)隔膜，足胞有凹缺，頂胞鈍圓或稍尖。產(chǎn)孢細(xì)胞單瓶梗(圖1-H)。

燕麥鐮孢(F.avenaceum)：在PDA上產(chǎn)生短羊毛狀氣生菌絲，中央少部分為淺紫紅色，邊緣白色，后期菌落背面產(chǎn)黃色色素。小型分生孢子呈卵形或棍棒形，0～1隔；大型分生孢子細(xì)長且直，呈線形，1～3個(gè)隔膜，頂胞逐漸變細(xì)彎曲。產(chǎn)孢細(xì)胞為單瓶梗(圖1-I)。

2.2 病原菌分離結(jié)果

2020年從寧夏回族自治區(qū)采集的36份玉米莖腐病植株樣本中，共分離得到209株鐮孢菌，根據(jù)形態(tài)學(xué)鑒定，共分為9種鐮孢菌(表2)。其中，禾谷鐮孢菌復(fù)合種分離頻率最高，為28.2%；擬輪枝鐮孢和木賊鐮孢次之，分離頻率分別為23.9%和20.1%；剩余7種鐮孢菌包括：層出鐮孢、膠孢鐮孢、半裸鐮孢、銳頂鐮孢、黃色鐮孢和燕麥鐮孢，其分離頻率依次為8.1%，7.2%，6.7%，2.9%，1.9%和1.0%，均不足10%。從采集分離的地點(diǎn)來看，禾谷鐮孢菌復(fù)合種、木賊鐮孢、膠孢鐮孢和半裸鐮孢在寧夏5市均有分布，擬輪枝鐮孢除在固原市沒有分布外，其余4市均有分布，銳頂鐮孢和燕麥鐮孢僅在固原市有分布，黃色鐮孢則僅在石嘴山市分離到。綜合來看，寧夏地區(qū)玉米鐮孢莖腐病優(yōu)勢致病菌為禾谷鐮孢復(fù)合種。

圖1 鐮孢菌形態(tài)特征圖

表2 寧夏地區(qū)玉米莖腐病鐮孢菌的分離頻率

2.3 病原菌的系統(tǒng)進(jìn)化分析

經(jīng)對選取的20個(gè)菌株的測序結(jié)果與NCBI基因庫中已登錄的鐮孢菌EF-1α基因序列比對，利用MEGA7.0軟件采用鄰近相接法(Neighbor-joining，NJ)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(Bootstrap=1 000)，以匍枝根霉(Rhizopusstolonifer)為外類群，三線鐮孢(F.tricinctum)為內(nèi)類群，發(fā)現(xiàn)1-1和12-2與GenBank已登錄的布氏鐮孢(HQ889160)聚在同一分支上，13-2和26-4與禾谷鐮孢(KX269083,KX269100)聚在一起，禾谷鐮孢與布氏鐮孢位于同一分支，進(jìn)化距離較短，親緣關(guān)系較近，這與O'Donnell將禾谷鐮孢與布氏鐮孢等合稱為禾谷鐮孢復(fù)合種這一事實(shí)相符合[24]。28-1和28-4與黃色鐮孢(GU370481,MK577954和MK577953)聚為一支；16-3和24-4與木賊鐮孢(MH595501,KT213281和KP267452)聚為一支；15-2和31-7與半裸鐮孢(MK328877,GQ339789和HQ165861)聚為一支；1-13和14-3與膠孢鐮孢(MG826894,KM462951和JF270168)聚為一支；8-2和27-4與層出鐮孢(KY435733和KT239490)聚為一支；17-1和35-3與擬輪枝鐮孢(MT470921,MF803750和MH791038)聚為一支；3-4和1-12與燕麥鐮孢(KP400697、MK185024和KY365607)聚為一支；7-7和6-10與銳頂鐮孢(MH341216,MG826865和KC175292)聚為一支(圖2)。通過對兩種鑒定結(jié)果的分析比較表明，分子鑒定結(jié)果與形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果一致?？蓪⒎蛛x獲得的鐮孢菌分為9種，包括禾谷鐮孢復(fù)合種、擬輪枝鐮孢、木賊鐮孢、層出鐮孢、膠孢鐮孢、半裸鐮孢、銳頂鐮孢、黃色鐮孢和燕麥鐮孢。

圖2 基于EF-1α基因序列構(gòu)建的不同鐮孢菌種的系統(tǒng)發(fā)育樹

2.4 致病性測定

選取所鑒定到的不同種類的鐮孢菌代表菌株對玉米品種‘利合328’幼苗進(jìn)行致病性測定，試驗(yàn)結(jié)果表明，供試菌株均能侵染玉米植株并引起莖基部不同程度腐爛變褐，且不同種類的鐮孢菌致病力存在較大差異。其中，黃色鐮孢的致病性最強(qiáng)，種子大多壞死，平均病情指數(shù)高達(dá)90以上。禾谷鐮孢復(fù)合種致病性次之，發(fā)病率為100%且平均病情指數(shù)在75以上。與對照相比，發(fā)病植株生長矮小，莖部病斑變褐凹陷，擴(kuò)展明顯，嚴(yán)重的甚至腐爛壞死。層出鐮孢、膠孢鐮孢和銳頂鐮孢致病性較弱，兩者的發(fā)病率雖達(dá)到100%，但平均病情指數(shù)在45左右，其中，膠孢鐮孢在引起植株發(fā)病的同時(shí)，還出現(xiàn)了一定程度的白化。擬輪枝鐮孢、木賊鐮孢、半裸鐮孢和燕麥鐮孢的致病性最弱，平均病情指數(shù)僅在20～30(表3)。

表3 盆栽法測定結(jié)果

3 討論

不同地理、氣候條件和土壤中微生態(tài)差異導(dǎo)致各地莖腐病病原菌的組成和優(yōu)勢種都不盡相同[6,13]。寧夏位于我國西北內(nèi)陸，全區(qū)屬溫帶大陸性干旱、半干旱氣候，多年平均年降水量為183.4～677 mm，由南向北逐漸遞減。依據(jù)地形可分為3大板塊：南部山區(qū)、中部干旱帶、北部引黃灌區(qū)。本試驗(yàn)從采集的病樣中分離獲得209株鐮孢菌，由9種鐮孢菌組成，禾谷鐮孢復(fù)合種為主要致病菌，擬輪枝鐮孢和木賊鐮孢次之。本研究結(jié)果與河北[13]、河南[13]、甘肅[12]、陜西[25]和東北[11]等地區(qū)玉米莖腐病優(yōu)勢致病菌為禾谷鐮孢和擬輪枝鐮孢相一致，與廣西省[15]玉米莖腐病優(yōu)勢菌為串珠鐮孢、山西省[16]莖腐病優(yōu)勢菌為串珠鐮孢和膠孢鐮孢的結(jié)果有所差異,可能與不同地區(qū)氣候類型和耕作栽培方式等不同以及病原菌生態(tài)適應(yīng)型不同相關(guān)。由于從自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中獲得的鐮孢菌具有不同的氣候偏好[26]，氣候甚至天氣的局部變化都可以影響鐮孢菌的范圍及其相對頻率。本研究中擬輪枝鐮孢除在固原市沒有分離到外，其余4市均有分布，這可能也與擬輪枝鐮孢較喜歡相對溫暖干旱的地區(qū)[18]有關(guān)。

對分離得到的59株禾谷鐮孢復(fù)合種通過鐮孢菌特異性引物EF-1α擴(kuò)增后進(jìn)行測序和Blast比對，共獲得38株布氏鐮孢(F.boothii)和21株禾谷鐮孢，占比為64.4%和35.6%，由此可見，布氏鐮孢為禾谷鐮孢復(fù)合種的優(yōu)勢種群。該結(jié)論與郭成[12]研究發(fā)現(xiàn)甘肅省玉米莖基腐病優(yōu)勢種為禾谷鐮孢復(fù)合種，且布氏鐮孢和禾谷鐮孢的比例為2.75∶1的結(jié)果基本一致。從采集分離的地點(diǎn)來看，禾谷鐮孢在固原市、中衛(wèi)市、吳忠市、銀川市和石嘴山市均有分布，分離頻率分別占禾谷鐮孢總數(shù)的4.76%，4.76%，14.29%，61.90%和14.29%;布氏鐮孢除在石嘴山市未分離到外，其在固原市、中衛(wèi)市、吳忠市和銀川市均有分布，分離頻率分別占布氏鐮孢總數(shù)的63.16%，26.32%，7.89%和2.63%。分析發(fā)現(xiàn)布氏鐮孢多在寧夏南部分布，禾谷鐮孢多在北部分布，但兩者在中部干旱帶也均有分布，這可能是因?yàn)椋簩幭哪喜可絽^(qū)相對潮濕，畜牧業(yè)發(fā)達(dá)，主要種植青貯玉米；中部干旱帶，種植業(yè)與畜牧業(yè)并存[27]；北部引黃灌區(qū)則相對干旱平坦，大面積連片種植普通玉米。

本研究首次明確了寧夏地區(qū)玉米鐮孢莖腐病病原菌的種類以及優(yōu)勢病原菌為禾谷鐮孢復(fù)合種，為該地區(qū)玉米莖腐病的防治提供了理論依據(jù)。但我們?nèi)孕鑼?yōu)勢致病菌的遺傳多樣性、快速檢測方法的構(gòu)建及綜合防治措施等方面進(jìn)一步做深入研究。

4 結(jié)論

本研究明確了寧夏地區(qū)玉米鐮孢莖腐病的病原菌種類由禾谷鐮孢復(fù)合種、擬輪枝鐮孢、木賊鐮孢、層出鐮孢、膠孢鐮孢、半裸鐮孢、銳頂鐮孢、黃色鐮孢和燕麥鐮孢組成，其中禾谷鐮孢復(fù)合種的分離頻率最高，為寧夏玉米鐮孢莖腐病優(yōu)勢病原菌。